牙体组织的形成知识点总结

第二节 牙体组织的形成

牙硬组织的形成从生长中心开始。前牙的生长中心位于切缘和舌侧隆突的基底膜上，磨牙的生长中心位于牙尖处。

釉质和牙本质形成过程中有严格的规律性和节拍性，交叉进行。成牙本质细胞先形成一层牙本质并向牙髓中央后退，紧接着成釉细胞分泌一层釉质并向外周后退，如此交叉进行，层层沉积，直达到牙冠的厚度。

一、牙本质的形成

在钟状期的晚期，牙本质首先在邻近内釉上皮内凹面（切缘和牙尖部位）的牙乳头中形成，然后沿着牙尖的斜面向牙颈部扩展，直至整个牙冠部牙本质完全形成。在多尖牙中，牙本质独立地在牙尖部呈圆锥状一层一层有节律的沉积，最后互相融合，形成后牙冠部牙本质。

牙本质的形成是由成牙本质细胞完成的。生长中心处的内釉上皮细胞释放的生长因子和信号分子诱导了牙乳头外胚间充质细胞向成牙本质细胞的分化。在牙本质形成前，牙乳头细胞和内釉上皮之间有一层无细胞区。这时的牙乳头细胞属于未分化间充质细胞，细胞体积小，核居中，胞浆含有少量细胞器，分散在含有少量细的胶原纤

维的基质中。当成釉细胞分化成熟后，对牙乳头发生诱导作用。邻近无细胞区的未分化间充质细胞迅速增大，先分化为前成牙本质细胞（preodontoblast），随着一系列的细胞分裂，伸展，细胞极性确定，然后分化为成牙本质细胞。此时细胞质体积迅速增大，为能容纳更多的蛋白质合成细胞器。成牙本质细胞分化，体积增大，最终占据了牙乳头和内釉上皮之间的无细胞层。这些新分化细胞高度极化，其细胞核远离内釉上皮细胞。

成牙本质细胞分化之后，开始形成牙本质的有机基质。由成牙本质细胞合成分泌到牙乳头的有机基质主要是胶原和蛋白多糖或糖蛋白。在胶原分泌的早期主要是I型胶原，此外还有少量Ⅲ型胶原。最先分泌到细胞外的胶原纤维比较粗大（直径在0.1~0.2μm），被称为von korff’s纤维。von korff’s纤维主要是由Ⅲ型胶原构成，在起始时有纤维连接蛋白的存在。这些纤维从成牙本质细胞深处发出向内釉上皮细胞扩展，并最终输出在内皮下的无结构基质，与基底膜垂直。随着成牙本质细胞体积增大，一些小的Ⅰ型胶原产生，并与未来的釉牙本质界平行。此时，罩牙本质（mantle dentin）形成。由于成牙本质细胞体积增大，细胞外间隙消失，细胞向基底膜一侧伸出粗短的突起，同时细胞体向牙髓中央移动，在其后留下胞浆突埋在基质中，形成

成牙本质细胞突起。偶尔有的突起能伸入基底膜中，形成釉梭（enamel spindle）。

除I型胶原外，成牙本质细胞还分泌非胶原蛋白（non-collagenous protein, NSPs）。牙本质基质中非胶原蛋白有牙本质磷蛋白（dentin phosphoprotein, DPP）、牙本质涎蛋白（dentin sialoprotein, DSP）、牙本质涎磷蛋白（dentin sialophosphoproteins, DSPP）、牙本质基质蛋白（DMP1）、骨涎蛋白（bone sialoprotein, BSP）、骨桥蛋白(osteoprotein, OPN)、骨钙素（osteocalcin, OCN）和其他一些生长因子及金属蛋白酶等。其中DPP、DSP和DSPP属于为牙本质特异性蛋白，而DMP1、BSP、OPN、OCN为矿化组织特异性蛋白，它们在诱导细胞分化及促进牙本质矿化中起重要作用。DMP1在生理情况下，有结合钙离子的功能，使牙本质基质中的羟基磷灰石成核，晶体扩大和融合进而促使牙本质矿化。在成牙本质细胞突起形成的同时，细胞浆中出现一些膜包被的小泡，称为基质小泡（matrix vesicle），并分泌到大的胶原纤维之间。在细胞外小泡中磷灰石以单个晶体形式存在，以后晶体长大，小泡破裂，泡内晶体成蔟地分散在突起周围和牙本质基质中。随着矿化结晶，成牙本质细胞产生的非胶原基质蛋白开始发挥调控矿化的作用。冠部罩牙本质形成约达15~20μm。晶体继续长大并相互融合，最后形成矿化的牙本质。

在牙本质形成过程，矿化是首先在基质小泡中开始的，矿物持续不断的沉积，然后发展到矿化前沿。成牙本质细胞通过产生基质小泡和蛋白质调控起始矿化阶段调控矿物沉积并通过调节矿化前沿的有机基质，促进矿物沉积。牙本质的矿化分为球形矿化和线性矿化两种，取决于牙本质形成速度。牙本质的矿化形态主要是球形矿化。磷灰石晶体不断生长，形成一钙球。钙球进一步长大融合形成单个的钙化团。这种矿化形态多位于罩牙本质下方的髓周牙本质中。偶尔在该处球形钙化团不能充分融合，而存留一些小的未矿化的基质，形成球间牙本质。在静止期的髓周牙本质内，钙球体积减小，在矿化的前方呈现线形矿化区。一般钙球大小取决与牙本质沉积的速度。钙球越大反映牙本质形成越快。在牙本质形成中，矿物质沉积晚于牙本质有机基质的形成，因此在成牙本质细胞层于矿化的牙本质之间总有一层有机基质，称为前期牙本质(predentin)。其厚度从10~50μm不等，排列在最靠近牙髓一层，前期牙本质主要是由胶原构成，与骨中的骨基质类似，在HE染色中明显，较之矿化组织明显淡染。随着不同的非胶原蛋白在矿化前沿的合并，前期牙本质逐渐矿化。前期牙本质的厚度保持恒定，新生未矿化基质保持钙化平衡。前期牙本质在牙本质形成活跃期最厚，随着增龄变薄。

罩牙本质一旦形成，牙本质以微小的差别继续形成原发性生理性牙本质即髓周牙本质。这种差别是，罩牙本质的有机基质是由成牙本质细胞形成的，基质的胶原纤维粗大，而髓周牙本质基质的胶原纤维比较少，互相交织并与小管垂直。成牙本质细胞不再生产基质小泡，牙本质基质是以各种晶核化过程进行矿化。另外成牙本质细胞向有机基质分泌脂类、磷蛋白、磷脂和γ-羟基谷氨酸蛋白。其中磷蛋白仅在髓周牙本质中存在，与矿化相关。髓周牙本质不断地在罩牙本质表面沉积，构成牙体的大部分。

在牙冠发育和牙萌出期间，牙本质每天沉积约4μm。当牙萌出后，牙本质的沉积减少到每天0.5μm。每天新形成的牙本质基质与先前形成的基质之间，在显微镜下可见明显的线，称生长线。这是基质形成变慢或休止继而使矿化发生改变所留下的痕迹。

牙根部牙本质的形成与冠部牙本质相似但有所不同，根部牙本质的形成略晚。Hertwig’s上皮根鞘的内层细胞启动了成牙本质细胞的分化从而形成根部牙本质。根部牙本质的最外层，与冠部的罩牙本质相似但其胶原纤维的起源有所不同，根部牙本质部分胶原纤维始于牙骨质与牙本质混合部。根部牙本质形成速度较慢，并且矿化程度与冠部有差异。牙根的形成伴随着牙萌出到功能位，约有2/3的根部牙本质形成。直到萌出后18个月，乳牙的根部牙本质完全形成，而恒牙根部牙本质要在萌出后2~3