第四章 猪的杂种优势利用

发展商品猪生产，必须充分利用猪的杂种优势。本章主要介绍获得杂种优势的规律和经济杂交的经验。其中包括经济杂交方式及其评价，我国猪的经济杂交的效果分析，以及影响经济杂交效果的主要因素和提高杂种优势的途径。以便在生产实践中更好地利用杂种优势，提高商品猪生产的效率。

第一节杂种优势的概念和估算方式

一、杂种优势利用的概念

不同种群（品种、品系或其他种用类群）的家畜杂交所产生的杂种，往往在生活力、生长速度的生产性能等方面，表现出一定程度上优于其亲本纯繁群体，这就是人们早已观察到所谓“杂种优势”现象。

我国劳动人民早在两千多年前就利用驴、马杂交产生骡，这种种间杂种具有比驴、马都更优异的耐力的役用性能，因而即使它有不能繁殖严重缺点，人们还是非常喜欢饲养。

近代育种学在杂种优势利用方面更有巨大的发展。最近20年进展非常显著，一些畜牧业先进的国家，百分之九十以上的商品猪产自杂种猪。杂种优势的利用已成为工厂化养猪的一个不可短缺的环节，在方法上也日趋精确和高效，已由一般的种间或品种间杂交，发展成一套“配方化”系间杂交的现代化体系。所谓“配方化”，即一定的杂交组合，在一定的饲养管理条件下，经过一定的时间，一定能够生产出合乎一定规格的产品。杂种优势的利用也称猪的经济杂交，但经济杂交的涵义似乎太窄一些。要更好地利用杂种优势，不仅是一个杂交问题，更重要是杂交亲本的选优提纯和杂交组合的选择问题。

在我国，五十年代后期由国外引入的猪种逐渐增多，特别是苏联的猪种，如苏联大白猪和克米洛夫猪；六十年代引入巴克夏猪，大约克夏猪和长白猪，继而开展南、北猪种之间的杂交，七十年代趋向高潮。从七十年代末又引进杜洛克和汉普夏猪并大量引入长白猪和大白猪，在全国范围，开展了“公猪外来良种化，母猪本地化，商品猪杂交化的三化养猪”。大大提高了商品猪的质量。结合推广科学养猪，使猪的肥育期由过去一年左右降低到7-8个月。全国生猪出栏率也由1978年的55.2%提高到1994年的107.2%出栏活重也在90公斤以上。广东省近年来先后从国外引进了7个瘦肉型猪品种，建有原种猪场一个，外来品种猪场31个，全省现有二元杂交母猪10万头，年上市商品瘦型猪250万头，出栏率从70年代末的71.6%提高到1990年的90.24%，商品猪的瘦肉率从过去35%左右提高到50%多，可见，引进外国良种开展经济杂交效果是巨大的。图4－1 猪的杂种优势示意图图4－2 杂交后代遗传变异的多样性图解

二、杂种优势产生的原因

些人对“杂种优势”有误解，以为只要是“杂种”,就必定有“优势”。其实不然，杂种是否有优势，有多大优势，再那些性状方面表现优势，杂种群中每个个体是否都能表现程度相同的优势，所有这些问题，主要取决于杂交用的亲本群体的遗传性能及其相互配合情况和饲养管理条件。如果亲本群体缺乏优良基因，或亲本群体纯度很差，或两亲本群体在主要经济性状上基因频率无多大差异，或基因的显性与上位效应都很小，或杂种缺乏充分发挥杂种优势的饲养条件，这样都不能表现理想的杂种优势。由此可见，杂种优势的利用，乃是以培育亲本种

群和选择杂交组合一直到创造适宜的饲养管理条件等一整套措施，杂交不过是其中一环而已。

关于杂种优势产生的原因，目前影响较大的有显性学说，超显性学说和生活力学说三种。

（一）显性学说

由于控制家畜性状的许多基因，有显性和隐性之分，在长期的自然和人工选择下，一般显性基因所控制的多是有利性状，而隐性基因所控制的性状，往往是不利性状。如果具有显隐性等位基因的父母亲本相互杂交，在基因组合中，犯显隐性基因结合在一起时，其性桩都表现显性基因的作用。

显性学说认为，杂种优势是对生长发育、生产性能有利的显性基因相互补充的结果。例如，当6对等位基因控制一个性状，一个品种可能有3对基因呈显性，而另3对基因呈隐性，每对显性基因能增产1单位，而每对基因能增产0.5单位，于是：图4－3 显性学说图解

由于杂种的6对基因型中，显性有益基因掩盖着它门相应的隐性不利基因。因此，AA与Aa虽然基因型不同，而增产的效果却是一样的，杂种获得了超过亲本的强大优势。

（二）超显性学说

这一理论认为杂种优势的产生是由于超显性的缘故。所谓超显性就是杂合子所表现的性状超过显性纯合子。

假定猪的日增重这一性状是由10对基因型所控制，其中一对显性纯合基因型亲本的日增重为60克，一对隐性纯合基因型的亲本日增重为40克，即显性纯合基因性的亲本的日增重为600克，隐性纯合基因型亲本的日增重为400克，杂交一代，由于各对基因间的重组，成为基因的杂合体，结果日增重超过显性纯合基因型而达到650克，即表现超显性的作用，可见超显性作用，完全是由基因对之间的杂合性所造成的。举例说明如下：图4-4 超显性学说图解

为什么杂合子表现的性状会超过显性纯合子呢？超显性学说认为，杂合体本身可以增加基因间的相互作用。例如，纯种AABB只有一种基因互作，即A-B，而杂种AA′ BB′则有六种一级互作，即A-B，A′-B′，A-A′，B-B′。其中

A-A′和 B-B′是等位基因的互作，其余四种是非等位基因的互作。图4-5 纯种和杂种的基因互作图解

此外，还可能有第二级和第三级的互作，A-B′-B，A-A′-B，……以及

A-A′-B′-B，A-B ′-B ′-A……依次类推，作用种类繁多。如果基因的作用相当于酶的作用，则由于作用方式的增加，产生多种生化反应，必然会大大促进生物体的代谢，提高杂种的产量。

利用基因超显性作用的最好方法，是预先培育成若干个近交纯合体以便诱发出更优良的杂合体，增强超显性基因作用的显现率，提高其杂种优势的显现机会。

（三）生活力学说

生活力就是生命过程的强度，即有机体在一定条件下与生活环境进行新陈代谢作用能力的程度。一般说来，有机体同化作用是与异化作用进行得越旺盛，生活力则越强。生活力来自有机体的内在矛盾。杂种优势是生活力强的一种表现。有机体的内在矛盾主要决定于受精过程中两性细胞的差异程度，在一定范围内，这种差异越大，有机体的新陈代谢能力就越强，有益的经济性状表现得越突出。杂交时由于交配双方性细胞的差异大，这种差异大的性细胞受精所产生的后代，生活力强，也就是具有杂种优势。而导致性细胞差异的根本原因在于生活条件、外界环境的作用。

三、杂种优势率的估算

为了准确度量杂种优势率的大小，还必须估量主要经济性状的杂种优势率。再估计杂种优势率方面，曾出现两种意见，一种意见认为最好的度量方法是看杂交一代的某一数量性状表型值能否超过那一个亲本数值。另一种意见认为，杂种优势最好是通过杂种一代某一数量性状平均表型值和双亲的表型值平均数相比较加以度量，常用公式：

目前普遍认为，用杂交一代的各数量性状平均数和双亲相应性状的平均数进行比较，来计算杂种优势程度的大小，从遗传的角度来看，是比较合理的方法，因为杂种优势是父、母亲本品种遗传基础共同贡献和作用的结果，而且双亲对杂种优势的贡献大小还有一定的差异。

我国长期以来，很多杂交试验报告，大多用杂种性状平均数与母本品种来比较，缺乏双亲对照试验资料，造成杂种优势的估计失去准确性。产生这种现象的原因，除了对估算杂种优势的方法缺乏理解外，还受试验条件的限制，因为只有杂交试验组，没有双亲的对照组，只好和一般的母本比较，而且常常是与不同饲养水平的母本相比较，从而使杂种优势的估计失去真实性。这一点应引起今后的注意，力争做到杂交试验达到合理和准确性。

杂种优势率两种估算方法如下例所示：

设母本品种日增重为480克

父本品种日增重为680克

父、母本亲本平均日增重为580克

F1的日增重为600克

1.杂种一代日增重与母本品种比较

F1的日增重比母本品种多功能120克杂优率

2.杂种一代日增重与双亲平均数比较

F1的日增重比双亲平均数（580克）只提高20克杂优率

由此可见，用第一种计算方法并不合理，理由是：杂种优势是双亲遗传基础共同贡献和作用的结果，而且双亲对杂种优势率贡献大小不一。

二元杂交杂种优势率的计算

例：山东省农业科学院畜牧研究所1982年在猪的杂交实验上,取得的结果如表4—1猪杂交试验结果.

表4—1 猪杂交试验结果

平均日增重的杂种优势

:

胴体瘦肉率的杂种优势：

多品种（或品系）杂交杂种优势率计算：

在多品种（或品系）杂交时，亲本平均值按各亲本在杂交中所占的成分进行加权平均。例：山东农业大学1988年报导的三品种杂交试验结果如表4—2三品种杂交试验结果。

表-2 三品种杂交试验结果

注：16/8指试验16头，其中8头屠宰

平均日增重的杂种优势：

胴体瘦肉率的杂种优势：

第二节猪的经济杂交

猪的经济杂交方式常用的有下列几种：

一、两品种经济杂交

二品种经济杂交又称二元杂交，其杂种则称二品种一代经济杂种或称二元杂种，其方法是以两个不同品种的公母猪杂交，专门利用一代杂种的杂种优势，无论公母全部作为商品肥猪图4—6 二品种杂交示意图。

这种杂交方法简单易行,特别是在选择杂交组合时较为简单,只需做一次配合力测定.而且杂种优势明显,并具有良好的实际效果.很多试验表明:猪的平均日增重优势率为6%左右,饲料利用率约3%.

二元杂交的杂交组合,大体上有如下几种类型.

本地种×地方良种

地方良种×引入品种

地方良种×国内新培育的品种

引入品种×引入品种

现分别按上述四个类型的二元杂交试验效果,归纳如下:

1.本地种×地方良种

表4—3 北京本地母猪与内江公猪杂交结果单位:公斤

2.地方良种×引入品种

表4—4 大花白猪二元杂交肥育性能比较

表4—5 外种猪与大花白猪杂交在胴体性状的比较

3. 地方良种×国内新培育的品种

我国从60年代到70年代中期,曾掀起南、北猪杂交热潮，的确在日增重上取得了较多的效果，

但在胴体性状方面，杂交效果不明显。现以北京黑猪与内江、荣昌和宁乡猪的杂交为例，见表4—6 国内二品种杂交的效果 4—7 国内品种正、反杂交在胴体性状的杂交效果。

表4—6 国内二品种杂交的效果 单位:克、%

表4—7 国内品种正、反杂交在胴体性状的杂交效果

从表4—7初步分析，不论正交或反交，杂种的膘厚都超过双亲平均值，说明我国猪种的脂肪性状，杂种优势表现强。从杂种瘦肉率来看，杂种优势表现很低，说明仅靠国内品种间的杂交是难生产出理想的商品瘦肉猪。

4.引入品种×引入品种

利用丹麦长白猪与大约克夏，或杜洛克猪与丹麦长白猪二品种杂交组合的繁殖性能和肥育效果见表4—8 纯种间杂交的效果比较(经产母猪)

从表4—9 引进瘦肉型猪二品种杂交肥育性能

表4-8 纯种间杂交的效果比较(经产母猪)

表4—9 引进瘦肉型猪二品种杂交肥育性能

可见，瘦肉型猪之间的二元杂交，以杜×长杂的瘦肉率最高，达到65.78%。

二、三元杂交

三元杂交是先用两个品种杂交，产生在繁殖性能方面具有显著杂交优势的母本群体，再用第三个品种作父本与之杂交，以生产经济用杂种猪群。一般比两品种杂交肥育效果更好。由于利用杂种一代母猪作母本，从而在相当大程度上减少纯繁母本，以节省开支提高效益。

三元杂交比二元杂交好的原因在于利用杂种母猪作第二母本，产生繁殖性能方面的杂种优势，表现为仔猪的初生窝重和断奶窝重都大，仔猪本身又获得第二次杂交带来的生长发育的杂种优势，两方面综合在一起，其总的杂交优势当然比仅以仔猪为杂种的单杂交更为显著。

三品种杂交的肥育成绩和胴体性状比较见表4—10、4—11。

表4-10 三品种杂交肥育成绩比较

注1．杜×（长×北）=杜洛克×（长白×北京黑），大=大约克夏。

表4—11 三元杂交胴体性状比较

广东省东莞食品进出口公司塘厦猪场进行瘦肉型三元杂交猪的肥育性能和胴体品质测定，结果见表4—12、4—13。

表4—12三元杂交猪的肥育性能

表4—13 三元杂交猪的胴体品质

生产实践证明：杜大长和大杜长三元杂交组合比较，杜大长具有生长快，饲料报酬高等优点。

生产实践证明：杜大长和大杜长三元杂交组合比较，杜大长具有生长快，饲料报酬高等优点。

拒广东省农科院畜牧研究所对杜长大和杜大长两杂交组合繁殖性能比较，两个组合繁殖性能无差异（p>0.05）。据138窝杜长大母猪统计，产活仔数9.83头，28日龄9.08头。167窝杜大长母猪统计，产活仔数10.12头，28日龄9.06头。

三、四元杂交（双杂交）

一般有二种形式，即先以四个品种或品系分别两两杂交，然后再两类杂种间进行杂交，产生经济用商品猪，或者用三品种杂交的杂种猪作母本，再与另有一种的公猪杂交（图4—8、4—9）。

实践证明，双杂交比单杂交杂种具有更强的杂种优势，双杂交的商品猪生活力强，生产性能高。肉猪多以长白猪、大白猪（cd系）为母本，以汉普夏、杜洛克猪（ab系）为父本进行杂交。

双杂交的优点如下：

1.遗传性更广泛，从而造成较大的之中优势。

2.可以充分利用杂种公猪的优势，这种优势表现为配种能力强，可以少养多

配并延长使用年限。

3.由于大量利用杂种繁殖，这样就可以少养纯种，饲养纯种比饲养杂种成本

高。

4.杂种一代，除留作二级杂交用的父本的母本以外，其余之中完全可作肥育

用的商品猪群，而且杂种的肥育性能要比纯种好。

双杂交性能介绍，见表4—14上杂交肥育性能和酮体品质

表4-14 上杂交肥育性能和酮体品质

注1．（杜×汉）×（长×上）=（杜洛克×汉普夏）×（长白×上海白）；2。北=北京黑母猪；3。此表只是一般介绍，并非比较。

四元杂交实验结果介绍：广东省畜牧研究所1986年开始以广东花猪为第一母本，进行了四元杂交实验，试验结果见表4—15。

表4-15 四元宗教肥育性能及胴体品质

注：1.迪迪迪花：迪卡白C系公猪、D系公猪、AB系公猪与广东花为第一母本的杂交猪

2.迪约长花：（长白×广东花）♀×大约克♂

迪卡白（AB系）♂× F

（约长花）♀

2

迪月长花（广东花猪血缘占12.5%）

从4—15可见，含12.5%广东花猪（大花白猪改良型）血液的四系杂交猪（汉约长花）饲养6个月体重打道0公斤，了肉比3：1，瘦肉率达到62%，这一生产成绩和引进的瘦肉型猪相比亦不相上下，说明采用四元杂交的方法为把本地良猪改良为瘦肉型猪指明了出路。

四元杂交猪的繁殖性能：广东畜牧研究所所以广东花猪为第一母本，与外种公猪杂交，对四个配套系繁殖性能进行测定，结果如表4—16。

表4-16 四元杂交猪的繁殖性能

表4—16说明产仔书以迪约长花为最高（11.6头），前三个配套系均超过大约克夏，产仔数均超过10头。父本用汉普夏公猪产仔数最少。由此可见，通过配合力测定，采用四元杂交方法，不但能提高本地猪的瘦肉率，还能保持繁殖高的优点。

广东畜牧研究所所进行的四元杂交试验的第一母本为广东花猪，因而杂交商品猪中有10—20%杂毛。用汉普夏公猪或迪卡白AB系公猪作终端父本，后代有金色毛。

第三节杂交优势的表现程度及获得的基本条件

一、不同经济性状表现的杂种优势

家禽的各个性状是以不同的程度表现其杂种优势的。猪的很多经济性状如产仔数、泌力、生长速度、饲料利用率、瘦肉率等是由许多对不同遗传类型的基因决定的，因此杂种优势的表现程度也不一样。

1.遗传力低的性状容易获得杂种优势：如产仔数（h2=0.15），初生个体重

（h2=0.21）和断奶窝重（h2=0.17）这些性状遗传力低，主要受非加性基

因的影响，近交时退化严重，杂交时优势明显，应重视杂交的配合力测定，以提高杂种优势，若通过纯繁来提高则进展不大。

2.遗传力中等的性状，杂交时有中等的杂交优势：如断奶后的增长速度

（h2=0.22~0.41）和饲料利用率（h2=0.3~0.48）属于遗传里中等的性状，受加性和非加性基因的影响中等。据统计，杂交优势率年平均约为5%，

而且变异幅度大。

3.遗传力高的性状，不易获得杂种优势，杂交的影响很小。如胴体长度

（h2=0.62）、椎骨数（h2=0.75）背膘厚度（h2=0.4~0.7）、眼肌面积

（h2=0.4~0.7）、大腿比例（h2=0.4~0.56）等，这些性状遗传里高，主要受加性基因的影响，通过杂交改进不大。

二、获取杂种优势的基本条件