植物的水分代谢

第5章植物的水分代谢

生命离不开水，没有水就没有生命。植物的一切正常生命活动，只有在细胞含有足够的水分条件下才能进行。

植物的水分代谢，包括植物对水分的吸收、运转、利用和散失的过程。这一过程能否顺利进行，直接关系到植物生长的好坏，因此，了解植物水分代谢规律，对指导农业生产有着重要意义。

第一节水在植物生活中的重要性

一、植物的含水耀

植物的含水量因植物种类、器官和生活环境的不同而差异很大。如水生植物的含水量可达鲜重的90％以上；而干旱地生长的地衣类仅占6％；草本植物的含水量占其重量的70％~80％，木本植物稍低于草本植物；根尖嫩梢、肉果类的含水量可达60％~90％，树干约为40％~50％；而干燥的种子其含水量只有10％~14％。一般来说，生长旺盛和代谢活跃的器官水分含量较高，随着器官的衰老，代谢减弱，其含水量也逐渐降低(表5-1)。

表5-1 几种植物不同器官的含水量

二、植物体内水分存在的状态

水分在植物体内通常呈束缚水和自由水两种状态。

由于原生质胶体是由蛋白质等大分子化合物组成，其表面带有很多亲水基团(如NHl、0)c)H等)，所以能吸附水分子。那些与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分子称为束缚水；而未与原生质胶粒相结合能自由移动的水则称为自由水。自由水参与生理生化反应，而束缚水则不能。所以当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢减弱，生长减慢，但抗逆性相应增强。

三、水在植物生活中的重要性

1水是原生质的重要组分原生质的含水量约为70％~90％左右。水使原生质呈溶胶状态．从而保证了代谢活动的正常进行。水分减少，原生质趋向凝胶状态，生命活动减弱．如休眠种子。如果植物严重失水，可导致原生质破坏而死亡。

2水是代谢作用的介质水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。植

物体内离子和气体的交换，有机物的合成和分解，矿物质和有机物的运输都必须在有水条件下进行。

3水是一些代谢过程的原料 如有机物质的合成与分解，光合作用、呼吸作用等生理生化过程中均有水分参与。没有水，这些重要的生化过程都不能进行。

4水能保持细胞的紧张度 由于水能保持细胞的紧张度，从而使枝叶挺立，有利于受光和气体交换；花朵张开，有利于授粉；根系伸展，有利于对水肥的吸收。

5水可调节植物的体温 因水有较高的汽化热和比热，可避免植物在强光高温下或寒冷低温中，体温变化过大灼伤或冻伤植物体，因此，水对调节植物体温起重要作用。

第二节 细胞对水分的吸收

植物细胞对水分的吸收有吸胀作用和渗透作用两种方式。吸胀作用是无液泡的细胞吸水方式；而有液泡的细胞则是通过渗透作用来吸水的。渗透性吸水是植物细胞吸水的主要方式。

一、植物细胞的水势

细胞无论通过何种形式吸水，其根本原因，都是出于水的自由能差，即水势差引起的。 根据热力学原理，系统中物质的总能量是由束缚能和自由能两部分组成的。束缚能不能转化为用于作功的能量。而自由能是指在等温等压条件下能够作最大有用功的能量。在等温等压条件下，1mol 物质,不论是纯的或存在于任何一个复杂体系中所具有的自由能，称为该物质的化学势。在纯水中，水分子的自由能大，水势也最高，任何溶液由于溶质的存在，使水分子运动受阻，从而降低了水的自由能，其水势就低于纯水。水势的绝对值无法测定，现在人为的规定，纯水的水势为零值，其它任何体系的水势都和其相比较而得来的，因此．都是相对值：溶液浓度愈高，自由能愈少，水势也就愈低，其负值也就越大。

水势通常以符号 表示，其单位为帕斯卡(简称Pa ，或MPa)。它与过去常用的压力单位巴’(bar)或大气压(atm)的换算关系是：1MPa=106Pa ＝10巴＝9．87大气压。

一个体系水势的高低会受能改变水的自由能的因素的影响．例如温度、压力、溶质、衬质(能吸附水分子的物质)等。当增加压力或提高温度时，水势会加大；当降低温度或减压，加入溶质或衬质时，水势会减少。所以，细胞的水势就等于各种影响值的代数和。典型的细胞水势由三个组分组成的，它们的关系：

ψw =ψs +ψP +ψm

s 是溶质势，P 是压力势，是衬质势。

(一)溶质势

指由于溶质的存在而使体系水势降低的值。在标准压力下，溶液的水势就等于其溶质势。溶液浓度越大，溶质势越低，数值也会越小c 据测定，草本植物根细胞的溶质势约在 5xlo ’PsE4f 。在渗透系统中，溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为渗透势，溶质势越小，其吸水能力就越大，反之越小。

(二)压力势

当细胞吸水而发生膨胀时，对细胞壁产生一种压力叫膨压，与此同时．由于细胞壁有限的弹性，对内产牛一种反压力，叫壁压，两者大小相等，方向相反。壁压会提高细胞内水的自由能而提高水势，同时能限制外来水分的进入。这种由于压力的存在而使水势改变的值叫压力势。它是正值。

一般草本植物叶细胞的压力势在晴天下午约为3×105—5×l05Pa ，晚上可达15×105Pa 。 在特殊情况下，压力势会等于零或为负值，例如初始质壁分离时，压力势是零，剧烈蒸腾时，压力势会呈负值。

(三)衬质势

由于衬质具有吸附水分子而使水的自由能降低的作用，因此可使水势变小：这种由于衬

质的存在而使水势降低的值称为衬质势。它也是负值。

具有液泡的细胞，其衬质势很小，常省略不计，上述

公式可简化为：。

二、植物细胞的渗透作用

渗透作用是水分进出细胞的基本过程，渗透现象的存

在可用下列实验来证明。

用一个半透性膜(猪膀肮或蚕豆种皮)紧扎在漏斗或试

管下，做成一个渗透计(图5-1)，内注入糖液，放入盛有清

水的烧杯中，糖液的高度做上标记。过一段时间后，可看

到糖液液面升高。这是由于烧杯中水分子通过半透膜进入

糖液中的数量，远远超过糖液中的水分进入烧杯中的数量

而造成的。这种水分通过半透性膜从水势高的一方向水势

低的一方移动的现象叫渗透作用。玻管内溶液上升的高度

所造成的压力叫该溶液的渗透压。溶液浓度越高，渗透压

越大，反之便越小。当液面不再升高时，膜内外的水分进出速度相等，呈动态平衡。

具有液泡的细胞，主要靠渗透吸水，当与外界溶液接触时，细胞能否吸水，取决于两者的水势差．现将植物细胞与外液的水分关系总结如下：

当外界溶液ψw ＞细胞 ψ

w 时：表现为内渗透，细胞正常吸水。 当外界溶液ψw ＜细胞ψw 时：表现为反渗透，细胞失水。

当细胞严重脱水时，液泡体积变小，原生质和细胞壁跟着收缩，但由于细胞壁的伸缩性有限，当原生质继续收缩而细胞壁已停止收缩时，原生质便慢慢脱离细胞壁，这种现象叫质壁分离(图5—2)。如果把发生了分离的细胞放在水势较高的稀溶液或清水中，外面的水分便进入细胞，液泡变大，使整个原生质慢慢恢复原来的状态，这种现象叫质壁分离复原。以上两种现象只能发生在活细胞。因为死细胞原生质失去了选择透性的性质，因此不会发生质壁分离。由此，可以用来判断细胞的死活。

图5-2 植物细胞的质壁分离现象

1.正常细胞 2、3. 进行质壁分离中的细胞 当外界溶液 =细胞 时：表现为等渗透，细胞既不吸水也不失水。处于动态平衡。 在一般情况下，植物根细胞的水势总是低于土壤溶液的水势，所以根能从土壤中吸收水分。但当施肥过多，而使土壤溶液浓度过大，其水势低于根细胞的水势时，根细胞的水分便会反渗透到土壤中，使根细胞乃至整个植物体脱水，细胞发生质壁分离现象。由于细胞失去了应有的紧张度，地上叶片表现为萎蔫状态，严重时产生烧根现象而死亡。

三、细胞间水分的运转

植物相邻细胞间水流的方向取决于细胞之间的水势差，水总是从水势高的细胞流向水势低的细胞、如图5-3所示。

图5-1 渗透作用装置

图5-3 相邻两细胞间水分移动示意图

细胞A 的水势高于细胞B ，所以水从A 细胞流向B 细胞。当多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，依次逐渐降低，则形成一个水势梯度，水便从水势高的一端移向水势低的一端。如叶片由于不断蒸腾而散失水分，所以常保持较低水势；根部细胞因不断吸水．因而水势较高，所以，植物体的水分总是沿着水势梯度从根输送至叶。

四、植物细胞的吸胀作用

吸胀作用是亲水胶体吸水膨胀的现象。这种吸水是依赖于低的

ψm 而引起的。对于无

液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm 是影响细胞水势的主要组分。因为这时其溶质势为

零，压力势也为零。因此细胞的水势即等于衬质势： ψw ＝ψm 。通常所说的吸胀吸水也主要是指依靠衬质势吸水。

细胞壁、原生质体以及贮藏的淀粉、蛋白质等都是亲水物质，当处于凝胶状态时，它们之间还会有大大小小的缝隙，一旦与水分接触，水分子会迅速地以扩散或毛细管作用进入凝胶内部。水分子是极性分子，它以氢键与亲水凝胶结合，使胶体吸水膨胀。

细胞吸胀力的大小，与衬质势的高低有关。干燥种子的衬质势常低于-100×105Pa ，有的甚至达—1000×105Pa ，所以很易发生吸胀作用。纤维素、淀粉、蛋白质三者的亲水性依次递增，其衬质势依次递减。所以含蛋白质多的豆类种子其吸胀现象非常显着。

第三节 植物体内水分的散失——蒸腾作用

一、蒸腾作用的概念

根系所吸收的水分，除少量用于体内物质代谢外，大量的通过蒸腾作用而散失。所谓蒸腾作用就是水分通过植物体表以气体状态散失到大气中去的过程。

蒸腾作用由于受植物生理活动的调节，所以与水分的蒸发过程有着本质的区别。植物幼小时，凡暴露在地上部分的表面都蒸腾。随着植物体的长大，逐渐以叶面蒸腾为主。茎、枝表面常木栓化，少量水分也可通过皮孔进行蒸腾，其量很小，约占全部蒸腾量的0．1％。

叶片蒸腾作用有两种方式：一是通过角质层的蒸腾，叫角质蒸腾；另一种是通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾。这两种蒸腾方式在蒸腾中所占的比重，与植物种类、生长环境、叶片年龄有关。如生长在潮湿环境中的植物，其角质蒸腾往往超过气孔蒸腾，水生植物的角质蒸腾也很强烈；幼嫩叶子的角质蒸腾可占总蒸腾量的1/3~1/2。但一般植物的成年叶片，角质蒸胆量很小，只占总蒸腾量的3％~5％。所以气孔蒸腾是蒸腾的主要形式。

二、蒸腾作用的生理意义

蒸腾作用尽管是散失水分的过程，但它对植物正常的生命活动具有积极的意义。

第一、蒸腾作用是植物吸水和水分向上运输的主要动力。如果没有蒸腾作用产生的拉力，植物较高部值得不到水分的供应，矿质盐类也不可能随蒸腾流而分布到植物体的各个部位。

第二、蒸腾作用能降低植物体及叶面的温度。据测定，夏天在直射光下，叶面温度可达50~60℃，由于水的汽化热比较高，在蒸腾过程中把大量的热散失掉，从而降低了叶面的温度，避免过热而灼伤。

第三、由于蒸腾，气孔张开，可进行气体交换，有利于光合原料二氧化碳的进入和呼吸作用对氧的吸收等活动。

三、蒸腾作用的过程与机理

(一)气孔的大小、数目及分布

气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用吸收二氧化碳的主要入口，它是植物体与外界气体交换的大门，影响着光合、呼吸、蒸腾等生理过程。

气7L 的大小、数目与分布，因植物种类、生态环境而异(表5—2)。气孔分布在叶的下表面较多*每平方厘米叶面上少则几千，多则可达lo 万个以上。如苹果叶每平方厘米有4万个气孔，禾本科植物叶较直立，叶的两面都可受光，气孔在上下表面上分布数较接近；双子叶植物如棉花、蚕豆等，下表面上的气孔数较多，而上表面上较少。浮水植物，如菱角，叶片上气孔只分布在上表面。一棵植物上部叶片的气孔较下部为多，一片叶片气孔多分布在叶缘、叶尖部分，阳性植物气孔较阴性植物为多。

表5-2 不同植物气孔的数目、大小及分布

(二)气孔蒸腾的过程

气孔蒸腾分两步进行，第一步是水分在叶肉细胞壁表面进行蒸发，水汽扩散到细胞间隙、气室中；第二步这些水汽从细胞间隙、气室通过气孔扩散到周围大气中去(图5—4)

叶片上气孔的数目虽然很多，然而所占面积比例很小，一般只有叶面积的1％~2％。但蒸腾量比同面积的自由水高几十倍甚至上百倍。因为气孔的孔隙很小，当完全张开时，长度也只有10∽40μm 左右，宽也不过只有几微米，但水分子的直径只有o ．000454μm ，比它更小。根据小孔扩散原理、即气体通过小孔扩散的速度不与小孔的面积成正比，而与孔的周

长成正比，这就是所谓的小孔扩散律，

扎愈小，其相对周长越长，水分子扩

散速度越快。这是因为在小孔周缘处

扩散出去的水分子相互碰撞的机会

少，所以扩散速度就比小孔中央分子

扩散的速度快，这种现象叫边缘效应。

气孔就具有边缘效应，所以蒸腾速度

就比同面积自由水蒸发快得多。

另外，小孔间的距离对扩散的影

响也很重要，小孔分布太密，边缘扩

散出去的水分子彼此碰撞，发生干扰，

边缘效应不能充分发挥。据测定小孔

间距离约为小孔直径的10倍，才能充分发挥边缘效应(图5-5)。

(三)气孔开闭原理

蒸腾作用的强弱是通过气孔开闭来调节的。气孔开闭是一个很复杂的生理过程，其原理尚未完全清楚。解释气孔开闭的原理有淀粉与糖的转化学说和钾离子吸收学说。气孔的开闭与保卫细胞结构有关。双子叶植物的气孔是内两个半月形的保卫细胞所组成(图5-6)。保卫细胞合有叶绿体，近气孔的内壁厚而背气孔的壁薄。当保卫细胞吸水膨胀时，由于壁薄的一面比壁厚的一面膨胀要大，于是细胞就向外弯曲，而细胞间的缝隙增大，气孔张开；当保卫细胞失水收缩时，细胞间缝隙变小，气孔就关闭。

图5-4 通过气孔扩散水分的途径 图示气孔蒸腾的二步骤：第一步气孔下腔周围叶肉细胞水分的蒸发；第二步水蒸气通过气孔扩散至空气中

图5-6 气孔开闭图示

单子叶植物如水稻、小麦的保卫细胞呈哑铃形，细胞壁中间厚而两头薄，当细胞吸水时两端膨大而中间撑开，气孔张开。相反，当保卫细胞失水时两头体积缩小，小间部分拉直，气孔就关闭。这两种保卫细胞尽管结构小同，但引起气孔开闭的原理都是由于保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩造成的。也就足由于保卫细胞的水势变化而引起的。

保卫细胞水势的变化与保卫细胞内叶绿体的光合作用有关，从生理上看，光是促进气孔开放的主要因子。在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗了二氧化败，使保卫细胞内pH增高，促进淀粉在淀粉磷酸化酶的作用L水解为L磷酸葡萄糖(磷酸化酶在pH6.1~7．2时水解占优势)，使细胞液浓度升高，细胞水势下降，邻近表皮细胞的水分便进入保卫细胞，气孔便张开。在黑暗里或弱光下，由于光合作用减弱或停止。呼收作用产生的二氧化碳使保卫细胞的pH下降，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，使细胞中糖浓度降低，水势增高，水分向外渗透进入表皮细胞，压力势减明，气孔关闭。这就是淀粉——糖变化学说的主要内容。

现有资料证明，保卫细胞中水势的变化与K+的含量有明显的关系。在光下，保卫细胞内叶绿体通过光合作用、形成ATP。ATP不断供给保卫细胞质膜上的钾—氢离子交换泵作功，使保卫细胞逆着与其周围表皮细胞之间的离子浓度差而吸收钾离子，由于K+进入保卫细胞，使其水协降低，保卫细胞吸水而使气孔张开。

图5—7 气孔开闭机理示意图

此外，有机酸代谢也影响着气孔开闭。当保卫细胞内的二氧化碳被利用时，pH上升，余下的二氧化碳转变成碳酸氢盐。碳酸氢盐在磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)及羧化酶的作用下，合成苹果酸。苹果酸解离形成H+与表皮细胞或保卫细胞内的K+换，K+入保卫细胞，其水势降低，气孔开放。气孔开闭机理归纳如图5-7。

此外，气孔的开闭还和叶片含水量有关。当蒸腾强度过大，保卫细胞也失水，使在光照条件下气孔开度也很小。又如久雨不晴，使叶内水分达到充分饱和时，表皮细胞间彼此挤压，使气孔关闭。当温度过高时，气孔便失去正常的控制能力，叶子干枯死亡。

四、影响蒸腾作用的因素

影响蒸腾作用的环境因子主要是温度、大气湿度、光照强度和风速。

1温度在一定范围内温度升高蒸腾加快，因为在较温暖的环境中，水分子汽化及扩散加快。

2大气湿度大气湿度对蒸腾的强弱影响极大。大气湿度愈小，叶内外蒸汽压差很大，叶内水分子很容易扩散到大气中去，蒸腾愈快。反之，大气湿度大，叶内外蒸汽压差小，蒸腾受抑制。

3光照光照加强，蒸腾加快，因为光可促进气孔的开放，并提高大气与叶面的温度，加速水分的扩散。

4风风对蒸腾的影响比较复杂，微风能把叶面附近的水汽吹散，并摇动枝叶，加快了叶内水分子向外扩散，从而促进了蒸腾，但强风会使气孔关闭和降低叶温，则减弱蒸腾。

5土壤条件因植物地上部的蒸腾与根系吸水有密切关系，因此各种影响根系吸水的土壤条件，如土壤温度、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接的影响蒸腾作用。

总之，影响蒸腾作用的环境因素是多方面的，且各因素之间还相互联系和相互影响。如光影响着温度，温度影响着湿度等德才等等。但在一般自然条件下，光是影响蒸腾作用的主导因子。

蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件所决定的。天气晴朗、气温不太高、水分供应充分的日子里，随光照强度的加大和温度的升高，蒸腾随之增强，在中午12时至下午2时达到高峰，随着光照逐渐减弱，蒸腾下降，以至接近停止。一般蒸腾速率的周期性与光强日变化基本一致。

五、蒸腾作用的指标

蒸腾作用的强弱是植物水分代谢状态的一个重要生理指标。常用的燕腾作用指标有以下几种：

1．蒸腾速率它是最常用的指标。指植物在单位时间内，单位叶面积蒸腾的水量用g·m-2·h-1表示。大多数植物的蒸腾强度白天为0．5—2．5g·m-2·h-1，夜晚是0．1g·m-2·h-1以下。

2．蒸腾效率指植物每蒸腾1kg水所形成的干物质(g)，一般野生植物的蒸腾效率为1—8g，大部分作物的蒸腾效率是2—10g，蒸腾效率越大的植物，表明合成干物质越多，植物利用水分越经济。

3．蒸腾系数又称需水量，指植物制造lg干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾效率的倒数。大多植物蒸腾系数在100~500g之间。蒸腾系数越小，说明植物对水分的利用效率越高。

第四节水在植物体中的运输

陆生植物根系从土壤中吸收的水分，必需运到茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需

要或者蒸腾到体外。

一、水分运输的途径和速度

植物体内水分运输主要靠本质部的导管、管胞等输导组织，其运输途径是：土壤水分→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根、茎、叶的导管和管胞→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→空气中(图5-8)。

图5-8 植物体内水分运输途径

上述途径可以分为以下两个部分：

(一)导管或瞥胞的输导系统(质外体)

从根的导管或管胞至叶的导管或管胞，这段距离很长，可超过几十米甚至100多m导管与管胞都是一些中空无原生质体的长管状死细胞。特别是导管，其横壁几乎消失殆尽，对水分运输的阻力很小，运输速度较快，所以适宜于长距离运输；而管胞两相连的壁未打通，水分要经过纹孔才能在管胞间移动，所以运输速度比导管慢得多。

(二)活细胞(共质体)

从根毛至中校以及从叶脉的导管或管胞至气孔下室，这段距离虽然很短，只有几毫米，但都是活细胞，当水在这些细胞间转移时，受到的阻力大于维管组织(约2000倍)，所以运输速度很慢。因此目前认为，水分通过活细胞而渗透的运输途径不是主要的。

水分除向上运输外，还有沿维管射线的侧向运输，或顺导管或管胞的壁孔作切向运输，但这些运输速度都很医。通常植物体内水分运输的速率是白天大于晚上，直射光下大于散射光下。

既然木质部的导管是水分运行的主要途径，那幺，有些空心的柳树何以能存活呢?因为

木质部有心材和边材之分，心材是早年分化的，其导管往往已被堵塞，薄壁细胞已死亡，真正能运输水的一般限以外围数年内分化的导管，甚至有些树种仅限于一年内分化的导管。

二、水在植物体内运输的动力

水分沿导管或管胞上升的动力有两种，即下部的根压和上层的蒸腾拉力。

(一)根压

由于植物根系的生理活动，使液流从根部上升的压力，称为根压。各种植物的根压大小不同，大多数植物的根压不超过0．2MPa。

根压的存在可用伤流和吐水现象来证明。例如，从植物茎的基部切断，不久切口处流出汁液，这种现象叫伤流：流出的汁液叫伤流液。如果在切口处套上橡皮管与压力计相接，就可看到压力计内水银柱上升，表示伤流产生一定的压力(图5-9)。

根压也可以从未受伤的植物观察到．在空气湿度比较大而无风的清晨，水稻、小麦、油菜、西红柿等幼苗的叶尖或叶缘会排出水珠，这种现象叫吐水现象(图5-10)。吐水也是根压存在的一个证明。植物生长健壮，根系活性强，吐水量也较多，所以可用吐水现象作为壮苗的一种生理指标。

一般认为，根内皮层以外的细胞，供氧较内皮层以内细胞充足。因此内皮层以外的细胞呼吸较强，能不断吸收无机盐离子，并使之向内转移至导管内，使导管内溶液的水势降低，水分便由导管周围的细胞进入导管，周围细胞因失水，水势降低，便依次向土壤吸水，这样形成了一个水势梯度。水分便沿着水势差，不断地由土壤经过根毛、皮层而进入导管。但因

水分经过共质体(所有细胞的原生质体，各个活细胞以胞间连丝相

互联成一体)的阻力很大，

图5-9 根压的示范装置图5-10 吐水现象

所以实际上，水分主要是由土壤经过根毛和皮

层部分质外体的自由空间上质处体包括细胞

壁、细胞隙和导管等无生命部分，质外体所占

据的空间称自由空间)，通过内皮层时由于有凯

氏带的阻挡，水分必须通过内皮层的细胞质而

进入中柱导管，一株植物有众多的根系，水分

从千万条根汇集来到了中柱导管内，就形成了

强大的根压。这种压力使水沿着茎的木质部导

管向上流动。

从以上根压产生的原因知道，根系吸水与

图5-11 蒸腾拉力实验

（由蒸腾作用使玻管中的水银柱上升）

吁吸活动有关，它需要能量供应，要消耗从呼吸中获得的能量，如果用抑制剂处理根系，就会引起伤流、吐水和根系吸水速度的降低或停止。这说明由根压所引起的吸水是与根系的代谢活动密切相关的。因此，把这种吸水过程，称为主动吸水。

(二)蒸腾拉力

蒸腾拉力是由于叶片的蒸腾失水而使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾失水后，叶细胞水势降低，于是从叶脉导管中吸水，同时叶脉导管因失水而水势也下降，就向茎导管吸水，如此下去。由于植物体内导管互相连通，这种吸水力量最后传递到根，根便从土壤中吸水。这种吸水完全是由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的．只要蒸腾作用一停止，根系的这种吸水就会减慢或停止，所以它是一个被动的过程，称之为被动吸水。如果将切掉根系的枝条插在水中，仍然能吸水，就可证明这一点(图5－11)。

在一般情况下，蒸腾拉力是水分上升的主要动力。只有多年生树木在早春芽还未展开，蒸腾较弱的情况下，根压对水分上升才起较大作用。

蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成一个连续的水柱。如果水柱中断，蒸腾拉力再大也无法把下部的水分拉上去。那幺这种维系水柱连续的是什幺力量呢?这就是水分子之间相互吸引的内聚力和水分子与导管壁的吸附力，这两种力量使导管内形成一个连续的水柱，以保证植物体内水分的正常运转。

第五节作物的水分平衡

保持作物水分的动态平衡是作物正常生长及获得高产的基础。如果根系所吸收的水分不能满足蒸腾作用的消耗时，就会引起植物体内水分的亏缺，导致萎蔫，同时正常的代谢活动将受到抑制，从而影响植物的正常生长发育。反之，如果根系吸收的水分超过蒸腾失水量时，由于体内含水量过多，植物组织嫩弱，其抗性较差。因此，了解作物对水分的需要情况，进行合理灌溉，在生产上有重要的现实意义。

一、作物的需水规律

(一)不同作物对水分的需要量不同

作物一生中，植物体干重的增加量与水分的消耗量常有一定的关系。各种作物一生中都有一定的需水量。需水量一般可根据蒸腾系数的大小来估计，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为22．5t·hm-2，假定其蒸腾系数为500，则该作物的需水量约为112.5t·hm。但实际需要的灌溉量要比理论值大得多，因为，土壤保水能力、降雨量及生态需水的多少还应考虑进去。不同作物的蒸腾系数如表5-3。

表5-3 不同作物的燕腾系数

因为作物个体不断长大，蒸腾面积也不断增加，所以需要水分就相对增多。例如早稻在苗期，由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐转高，水分消耗量也明显加大；到孕穗开花期耗水量达最大值，进入成熟期后，叶片逐渐衰老脱落，耗水量又逐渐减少。

(三)作物水分临界期

作物一生中对水分缺乏是最敏感、最易受害的时期，称为水分临界期。一般而言，植物水分临界期处于花粉母细胞四分体形成期。这个时期如缺水，就会使性器官发育不正常。禾

谷类作物一生有两个临界期，一是在拔节到抽穗期，如缺水可使性器官的形成受阻，降低产旦。二是在灌浆到乳熟末期，如缺水就会使籽粒瘦小。其它作物也有各自的水分临界期。如油菜在开花期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结铃期等等。由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，灌溉上就特别注意。

二、合理灌溉的指标

在农业生产中，作物是否需要灌溉，灌溉量的多少可依据气候特点、土壤墒情、作物形态及生理状况等指标加判断。

(一)形态指标

我国劳动人民在长期的农业生产中，总结了很多人工灌溉的宝贵经验，看苗灌水就是其中之一，即根据作物外部形态变化来确定是否灌溉。如幼嫩的茎、叶在中午前后发生萎蔫，生长速度变慢，茎叶呈暗绿色或变红，这是因为茎、叶生长缓慢，叶绿素含量相对增多，或细胞中积累可溶性糖较多，形成的花青素较多，而花青素在弱酸性条件下呈红色的缘故。如棉花在中午，上部叶片萎蔫至下午4时仍不能恢复正常，或在中午用手折叶柄不易折断，或当上部3—4节茎变红时，就应灌水。由于从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上事实已受到一定程度的伤害了。

（二）生理指标

生理指标可以比形态指标更及时，更准确地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气7L开度等均可作为灌溉的生理指标。植物缺水时，叶片是反映植物体内生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减少，甚至关闭。当有关生理指标达到极限值前，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第四片功能叶的水势值达到－14×105Pa，马铃薯和西红柿的叶片渗透势在－8×105Pa，就应灌溉。冬小麦功能叶的汁液浓度拔节到抽穗以6．5％～8％为宜，9％以上表示缺水，抽稿以后10％～11％为宜，超过12％～13％即应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值见表5—4。

作物灌溉的生理指标因不同的地区、时间、作物种类、作物生育期、不同部位而异，因此在应用时，应结合当地实际情况，先做小型试验，测出临界值，然后才能指导灌溉的实施。

表5-4 几种作物灌溉生理指标的临界值

(三)土壤指标

一般来说，根系正常生长发育的土层约为。0～90cm，在此范围内其土壤含水量应在

田间持水量的60％～80％之间，如果低于此含水量时，应及时灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但土壤含水量不一定能很好地反映出作物的水分状况，因为在许多时候，即使土壤含水量远远超出萎蔫系数时，作物已感到缺水了。所以最好应以作物本身的形态特征、生理指标和土壤含水量综合考虑。