裸子植物

第十二章裸子植物

裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间，保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。

第一节裸子植物的主要特征

一、孢子体发达

根：强大的根系

茎：木本植物，单轴分枝，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。

叶：多为针形、条形或鳞形，极少数阔叶形，表皮角质层较厚，气孔下陷，常形成气孔带。

二、具裸露胚珠，形成种子

胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，以后由胚珠形成的种子也是裸露的，不被子房（果实）包被。

裸子植物的种子“三代同堂”，胚为新的孢子体世代，胚乳为雌配子体世代，种皮为老的孢子体世代。

三、形成球花

孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球。

小孢子叶球称雄球花，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体。

大孢子叶球雌球花，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。

四、配子体进一步退化，寄生在孢子体上

雄配子体由小孢子发育而成，成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

雌配子体由大孢子发育而成，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。

雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，颈卵器结构简单，埋于胚囊中，仅2-4颈壁细胞露出，颈卵器无颈沟细胞。

雌、雄配子体均无独立生活能力，完全寄生于大、小孢子叶（囊）上

五、形成花粉管，受精作用不再受水的限制

雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，花粉管的形成，使裸子植物的受精作用摆脱了对水的依赖。

六、具多胚现象

简单多胚现象：一个雌配子体上有多个颈卵器中的卵细胞受精，形成多胚。

裂生多胚现象：合子→原胚——（分裂）→几个胚

第二节裸子植物的生活史

一、孢子体和孢子叶球

孢子体为常绿乔木，长枝无限生长，短枝不发达，顶部束生针形叶，每束2，3，5

针叶，基部包以叶鞘。

小孢子叶球簇生于当年生枝基部，小孢子叶螺旋排列，每个小孢子叶背面有2个小孢子囊，每个小孢子囊减数分裂形成4个具2个气囊的小孢子，小孢子形成雄配子体。

大孢子叶球生于当年生枝的顶部，由螺旋排列的苞鳞和珠鳞组成，珠鳞位于苞鳞腋内，基部生2个胚珠。珠心的大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子，排成1列称为“链状四分体”，通常只有合点端的1个大孢子发育形成雌配子体，其余3个退化。

二、配子体

1、雄配子体

成熟的雄配子体由4个细胞组成，即2个退化的原叶细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

2、雌配子体

成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。

三、传粉和受精

传粉时：珠鳞、苞鳞和珠被同时张开，花粉借助风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。雄配子体的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞和1个体细胞（精原细胞），管细胞继续伸长，长出花粉管，进入珠心适当距离后即停止伸长。

受精时：受精通常在传粉后13个月进行，此时颈卵器已完全发育，体细胞分裂形成2个精子，花粉管伸至颈卵器，2个精子、管细胞及柄细胞进入卵细胞的细胞质中，其中1个精子与卵细胞结合形成受精卵，受精过程完成。

四、胚胎发育和成熟

松属的胚胎发育过程分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。

成熟的种子组成：胚、胚乳、种皮。其中胚是新的孢子体世代，胚乳是雌配子体世代，种皮是老的孢子体世代。

受精后的大孢子叶继续发育，珠鳞木质化而成种鳞，上有鳞盾、鳞脐，珠鳞部分表皮形成种子的翅。

具多胚现象。

第三节裸子植物的分类和常见科属代表

现代裸子植物分为4 纲9目12科71属约800 种。

我国有4 纲8 目11科41 属236 种47 变种，其中引种1科7 属51 种2变种。

根据《中国植物志》第七卷，现代裸子植物分为苏铁纲、银杏纲、松杉纲及买麻藤纲。

一、苏铁纲

主要特征

常绿木本，茎干粗壮，圆柱形，常不分枝。

叶螺旋状排列，叶异型，有鳞叶和营养叶。其中鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，深裂成羽状，簇生在树干顶部。

雌雄异株，雄球花单生于树干的顶部，游动精子多鞭毛；大孢子叶生于树干顶部的羽状叶和鳞叶之间，不形成雌球花。

资源情况

现存的苏铁纲植物仅有1目，3科，共11属，约209种，主要分布于南、北半球的热带和亚热带地区。我国仅1铁树属，约15种。

苏铁科Cycadaceae

常绿木本植物，常不分枝；

叶大，羽状分裂；

雌雄异株，球花单生枝顶；

小孢子叶球柱状，下着生多数小孢子囊；

大孢子叶球球状，羽状分裂，边沿着生2-10个胚珠；

种子核果状。

代表植物——苏铁(Cycas revopluta)

苏铁纲其他常见植物

篦次苏铁

台湾苏铁

叉叶苏铁

海南苏铁

攀枝花苏铁

台东苏铁

仙湖苏铁

泽米苏铁

二、银杏纲

主要特征

落叶乔木，多分枝。

有长枝和短枝之分。

叶扇形，脉序二叉型。

雌雄异株，精子多鞭毛，

种子核果状。

资源情况

银杏纲现仅有1目1科1属1种，为植物界元老，我国特产，是中生代孑遗植物。银杏科Ginkgoaceae

落叶乔木，树干端直。有长短枝。叶扇形，在长枝上螺旋状排列，短枝上簇生；叶脉叉状。雌雄异株，雌雄球花生于短枝顶端；雄球花有梗，葇荑花序状，雄蕊多数，螺旋状排列，每雄蕊有2花药；雌球花有长梗，顶端通常有2珠座，各着生1直立胚珠。种子核果状，外种皮肉质，熟时黄色或橙黄色，被白粉，中种皮骨质，白色，具2~3条纵脊，内种皮膜质，黄褐色。

三、松杉纲

常绿或落叶乔木，稀灌木，由长短枝之分，具树脂道；

叶针形、钻形、刺形或鳞形，稀条形或披针形；

球花单性，同株或异株；雄球花每个小孢子叶通常具2-9个小孢子囊，精子无鞭毛；

雌球花由珠鳞组成，胚珠生于珠鳞的近轴面，或1-2胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上，或由囊状或杯状的套被包围；

形成球果或种子核果状，胚具2-18枚子叶。

松杉纲是现代裸子植物中数目最多的一大类群，世界有7科，51属，约600余种，隶属于4目，即松柏目、罗汉松目、三尖杉目、红豆杉目；我国有6科，23属，约150种。

松、杉、柏3科分科检索表

1. 球果的种鳞和苞鳞离生，每种鳞有2种子，种子上端有翅或近无翅，雄蕊具2花药，叶基不延.……………松科Pinaceae

1. 球果的种鳞和苞鳞半合生或全部合生，稀种鳞或苞鳞退化，每种鳞有1—多数种子，种子两侧有翅或无翅或下部有翅，或有1长1短的翅，雄蕊具2—9花药，叶基下延。

2.种鳞、叶片均为螺旋状着生，稀交叉对生（水杉）。每

种鳞有2—9种子。种子两侧有翅或下部有翅…………

……………………………………………杉科Taxodiaceae

2. 种鳞、叶片均为交叉对生或轮生，每种鳞有1—多个种

子。种子两侧有翅或无翅或有1长1短的翅，叶鳞形或刺

形……………………………………...……柏科Cupressaceae

（一）松科Pinaceae

乔木，常绿或落叶；

树皮常呈鱼鳞状或龟甲状开裂。

叶条形、四棱状条形或针形，螺旋状散生，或在短枝上簇生。

球花单性同株，小孢子叶螺旋状排列，每小孢子叶有2个小孢子囊，小孢子多数具气囊；雌球花由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞组成，珠鳞和苞鳞分离，每珠鳞的腹面具2倒生胚珠；

球果当年或翌年、稀第三年成熟；种子2，常于上端具一膜质翅。

松科是松杉纲中种类最多的一科，有10属约250余种，多产于北半球。我国9属98种19变种，其中引入栽培1属57种2变种，分布几遍全国，绝大多数是各地区大面积森林的组成树种。

我国主要有10属：

冷杉亚科Abietoideae

油杉属Keteleeria 黄杉属Pseudotsuga

铁杉属Tsuga 银杉属Cathaya

云杉属Picea 冷杉属Abies

落叶松亚科Laricoideae

金钱松属Pseudolarix

落叶松属Larix

雪松属Cedrus

松亚科Pinoideae

松属Pinus

松科分属检索表

1. 叶条形、四棱形或针形，螺旋状着生，不成束

2. 叶条形或四棱形，枝仅有一种类型……………………Ⅰ冷杉亚科

3. 球果生于叶腋，直立，成熟后种鳞自宿存中轴上脱落；叶扁平；

枝上无叶枕……………………1. 冷杉属Abies

3. 球果单生枝顶，通常下垂，成熟后种鳞宿存不脱落；叶四棱形或

扁平棱状。小枝有极显著隆起的叶枕……2. 云杉属Picea

2. 叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上簇生，扁平条形或针状，落叶性

或常绿性…………………………………………………Ⅱ落叶松亚科

4. 叶扁平条形，柔软，落叶性，球果当年成熟。

5. 叶形较窄，簇生叶长短相近，雄球花单生于短枝顶端，种

鳞革质，成熟后不脱落………………3.落叶松属Larix

5. 叶形较宽，簇生叶长短不齐，雄球花簇生于短枝顶端，

种鳞木质，成熟后自中轴脱落4.金钱松属Pseudolarix

4. 叶针状，坚硬，常绿性，球果次年成熟，种鳞脱落……………

……………………………………………5. 雪松属Cedrus

1. 叶针形，通常2、3或5针一束，基部为叶鞘（脱落或宿存）所包围，常绿性；球果次年成熟，种鳞宿存，背面上方具鳞盾及鳞脐………………………………………………Ⅲ松亚科 6. 松属Pinus

松属Pinus L.

常绿乔木，冬芽显著。叶二型，鳞叶单生，螺旋着生，针形叶(次生叶）生于特化短枝上，常2、3、5针1束，基部有叶鞘或早落。叶内有1或2条维管束，2-10条树脂道。球花单性，雄球花生于当年生枝基部；雌球花生于当年生枝顶端或侧面。花粉有气囊。球果两年成熟，熟时种鳞木质，宿存，顶端或背面具鳞盾、鳞脐，种子有翅。

松科中的旺族。90余种，广泛分布于北半球，是世界木材和树脂生产的主要树种。

中国有23种，各省(自治区)均产，引入16种。其中红松、华山松、马尾松是我国森林主要树种。

松属分为两个亚属：单维管束亚属、双维管束亚属。

单维管束亚属：木材软，色淡，叶鞘早落，叶内有1条维管束。常见植物：红松、华山松、白皮松等。

双维管束亚属：木材硬，色深，叶鞘宿存，叶内有2条维管束。常见植物：油松、马尾松、黑松、黄山松。

云杉属

叶通常四棱形或扁棱状条形，四面有气孔带或仅上面中脉两侧有气孔带，2个树脂道边生，小枝有显著隆起的叶枕，球果下垂，种鳞宿存，材质坚硬。

常见植物：云杉

冷杉属

枝具有圆形而微凹的叶痕，叶条形，中麦凹下，叶内有2个树脂道，球果直立，腋生，种鳞和种子一同脱落。

常见植物：百山祖冷杉、辽东冷杉、长苞冷杉、秦岭冷杉、苍山冷杉。

落叶松属

↖落叶乔木，叶扁平，枝有长枝和距状短枝，雌、雄球花分别单生，顶生。种鳞革质，宿存，种子上部具膜质长翅。

↖常见植物：落叶松、华北落叶松、日本落叶松

松科其他植物

?银杉

?金钱松

?雪松

?华东黄杉

?黄枝油杉

?长苞铁杉

?日本五针松

?獐子松

?云南松

（二）杉科Taxodiaceae

常绿或落叶乔木；

树皮裂成长条片脱落；

叶同型或异型，常螺旋排列，稀交叉对生；叶有钻形、披针形、条形或鳞形。

雌雄同株，雄蕊和珠鳞螺旋状排列，稀交叉对生(水杉属)；

雄蕊花粉囊常多于2个，花粉无气囊；

珠鳞和苞鳞半合生或完全合生，或珠鳞甚小(杉木属)，或苞鳞退化(台湾杉属)每珠鳞腹面基部具2 ~ 9直立或倒生胚珠。

球果成熟时种鳞张开；种子周围或两侧有窄翅。

本科植物10属16种，主要分布于北半球。我国5属7种，引入栽培4属7种，分布于长江流域及秦岭以南省区，多数树种均为秦岭以南地区重要造林树种。

其中水杉、台湾杉是我国特有树种。巨杉、北美红杉两种是由美国加利福尼亚州引种，我国上海、南京、杭州等地栽培。

杉木属

常绿乔木，叶条状披针形，球果苞鳞大，革质，种鳞小，中下部与苞鳞合生。有种子3枚，种子扁平，两侧有窄翅。

常见植物：杉木

水杉属

落叶乔木，侧生小枝无芽，连叶于冬季脱落，叶条形、对生，排成2列，种鳞盾形，木质，交互对生。

常见植物：水杉

水松属

落叶或半常绿乔木，树干基部有呼吸根。叶异形，条形叶常排成2列；条状钻形叶螺旋排列成3列，连枝条脱落，鳞叶冬宿存。

常见植物：水松

其他植物

柳杉、池杉、落羽杉、秃杉、金松、巨杉、北美红杉等。

（三）柏科Cupressaceae

1、主要特征

常绿乔木或灌木，树皮常成较窄的长条片脱落。

叶异型并存，鳞叶交互对生，叶基下延；刺叶3-4枚轮生。

雌雄同株或异株，雄球花雄蕊3-8对，交互对生，每一雄蕊有花粉囊2-6枚；雌球花珠鳞3-8对，交互对生或3-4枚轮生，每一珠鳞有胚珠1至多枚。

珠鳞和苞鳞完全合生，或仅苞鳞尖头分离。

球果种鳞扁平或盾形，木质，熟时张开或肉质合生成浆果状。种子两侧有窄翅或无。

2、常见种类

本科22属150种，广布于南北半球。我国8属33种7变种，分布几遍全国，引入栽培3属19种。多数种类为营造用材林及水土保持林重要树种。常生长于石灰岩地区。

侧柏属

乔木，着生鳞叶的小枝扁平排成一平面，平展或斜展，叶鳞形，交互对生，先端钝，球果当年成熟，种鳞木质，扁平，种子无翅。

常见植物：侧柏、翠柏

柏木属

乔木，着生鳞叶的小枝斜上伸展或下垂，不排成一个平面，叶鳞形，交互对生成4行。球果次年成熟。

常见植物：柏木、干香柏、巨柏

圆柏属

乔木或灌木，叶全为刺叶或鳞叶，有时两者并存。刺叶通常3叶交互轮生，鳞叶交互对生，球果肉质，浆果状，常次年成熟，但种鳞不张开。

常见植物：圆柏、龙柏

其他植物

刺柏、杜松、福建柏

（四）松柏目其他植物

南洋杉

异叶南洋杉

智利南洋杉

澳洲贝壳杉

（五）其他代表种类

1、罗汉松科

（1）主要特征

常绿乔木或灌木，叶螺旋排列，条形、披针形、针形。

雌雄异株（少数同株），雄球花单生或簇生在枝顶，雄蕊花粉囊2枚，花粉有气囊；

雌球花腋生或顶生，顶部苞片（大孢子叶）或少数苞片仅具1枚胚珠，苞片发育成囊状或杯状的套被，包裹胚珠，花后增厚成肉质假种皮；基部苞片有时发育成肥厚的肉质种托。

种子核果状或坚果状，全部或部分被肉质假种皮（套被）所包裹，着生在肉质或非肉质的种托上。

（2）常见植物

罗汉松、小叶罗汉松、海南罗汉松、澳大利亚罗汉松、高山罗汉松、百日青、竹柏、长叶竹柏、陆均松、鸡毛松

2、三尖杉科（粗榧科）

（1）主要特征

叶条形或条状披针形，交互对生或近对生。在侧枝上叶片基部扭转而排成2列，背面有白色气孔带2条，中脉在上面隆起。

雌雄异株（少数同株），雄球花6-11个聚成头状，腋生，雄蕊通常具有3个花粉囊，花粉无气囊；雌球花具长柄，由交互对生的多对苞片组成。顶端数对苞片腋内有2枚胚珠；基部苞片发育成珠托（大孢子叶特化为囊状珠托），花后珠托发育成肉质假种皮，包围种子。

（2）常见植物：

三尖杉、篦子三尖杉、台湾三尖杉、粗榧、海南粗榧、日本粗榧

3、红豆杉科

（1）主要特征

常绿灌木或乔木，无树脂道。

叶互生，常2列，针形、条形、披针形。叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。

雌雄异株，雄球花腋生或顶生，雄蕊的花粉囊3-9枚，花粉无气囊；雌球花花梗短或无，腋生，具多数覆瓦状排列或交互对生的苞片；基部苞片退化，顶部苞片发育成杯状、盘状或囊状的珠托，有胚珠1枚。

花后珠托发育成假种皮，全包或半包种子，种子核果状或坚果状。

（2）常见植物：红豆杉、南方红豆杉、东北红豆杉、喜玛拉雅红豆杉、欧洲红豆杉、加拿

大红豆杉、短叶红豆杉、白豆杉、穗花杉、云南穗花衫、香榧、日本榧树、加州榧树、长叶榧树、云南榧树

四、买麻藤纲

（一）买麻藤纲的一般特征

多灌木，次生木质部具导管，无树脂道；

叶对生或轮生，叶片膜；是鞘状、阔叶或肉质带状叶；

孢子叶球单性，有类似于花被的盖被；

胚珠一枚，珠被1-2层，具珠孔管；

精子无鞭毛，颈卵器极其退化；

成熟大孢子叶球果状，浆果或穗状；

种子包于由盖被发育而成的假种皮中，胚乳丰富。

（二）分类及资源情况

本纲分3目3科3属，共有80种。我国2目2科2属19种。其中麻黄为重要药用植物。

1、麻黄科

灌木、亚灌木或草本状，多分枝，次生木质部具导管；

叶退化为鳞片状，对生或轮生，2---3片合生成鞘状；

孢子叶球单性异株，稀同株，小孢子叶球构成复穗状，2----8个小孢子囊，大孢子叶球基部有数对苞片，仅顶端生1---3枚胚珠；

有2个颈卵器；

胚珠由囊状的盖被包围，珠被顶端延伸成珠孔管；

分布于干旱、沙漠地区，观赏、保持水土；

2、买麻藤科

常绿木质大藤本，少为直立乔木或灌木；叶为单叶对生，羽状侧脉或网脉；

孢子叶球单性异株，稀同株，；

不形成颈卵器；

胚珠由囊状的盖被包围，珠被顶端延伸成珠孔管；

分布南部，纤维用、种子榨油；

3、百岁兰科

常见植物：百岁兰

植物体除了在幼苗时期有一对子叶（2-3年后脱落），终生只有1对大型带状叶子，长达2-3米，可生存百年以上，故名百岁兰。

本科仅1属1种，为典型旱生植物，分布于非洲西南部。

第四节裸子植物的经济价值

林业生产中的作用：冷杉、云杉、杉木、马尾松、油松等；

工业上的应用：木材、树脂；

食用和药用

食用：华山松、红松、香榧等

药用：麻黄属、三尖杉、红豆杉等

观赏和庭院绿化

三大庭院树种：雪松、金松、南洋杉