第五章 学习和记忆

第五章学习和记忆

特点：

1、不变量形成：指记忆过程中，人脑能够将外来的各种信息依其意义、特征分类，记住事物的主要特征，以后当看到在主要特征上与记忆中的某一事物相似时，就能再认它；

2、信息平行处理：同时输入各种信息，并分别在脑内相应的中枢区域进行整合和分析，产生综合记忆。如，听老师讲课，不仅记住讲话的内容，而且记住他的语气、声调及伴随的动作；

3、结构复杂、高效低耗能：人脑的神经细胞联系的复杂程度极高，但是人脑的电能消耗极低（140亿），但是总耗能不超过100Ｗ。

学习的类型——

联想式学习：

定义：两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间形成的联接而实现的学习过程。（像两个水波）

经典条件反射：

条件刺激和无条件刺激相隔短暂时间顺序多次重复出现是建立经典条件反射的基本学习规则。

人类学习——人类条件反射的建立也是同样的过程

老师出现——安静

上课铃声——老师出现——学会了遵守

上课铃声——安静

害怕——逃跑

地震——害怕——————学会保护自己

地震——逃跑

孩子害怕跟父母的沟通

听到责骂——躲避

沟通——骂孩子——学会躲避

沟通——躲避

尝试与错误学习：

指标：动物通过尝试与错误的经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。

桑代克的迷笼实验：饿猫，碰到机关就可以逃出笼子，吃到笼子外面的食物——错误的次数越来越少，一下子就能找到机关。

提出效果律和练习律，这种学习强调强化和练习。

人类的学习：

人类的创造发明：——奖励是内部的成就感

孩子学走路：奖励是父母的肯定和鼓励

操作性条件反射：

实验：

塑造一种行为，都属于操作性条件反射——让孩子带上眼镜、养成跑

步的习惯。

根据强化与反应间的关系，操作性条件反射可分为4种类型：

固定比率强化：固定比率为5，每按5次给一次强

可变比率强化：随进程，第一个十分钟内，按８次给一次强化，第二个十分钟，按５次给一次强化

这种强化可以促成形成高反应率的反应，预期，前者要好些，除非后者随着时间变化，强化的次数增加。管理心理学中，计件工作，不再是干多干少一个样

固定间隔强化：无论按多少次杠杆，都10分钟强化一次

可变间隔强化：第一个10分钟内，每隔3分钟强化一次，第二个十分钟内，每隔6分钟强化一次

这种强化可以促使形成比较稳定的反应，后者效果更好，老师检查纪律；大学老师点名，如果你是固定间隔强化，发现规律，每次都会有好的表现。

非联想式学习

实验：海兔，缩腮反应，消失——痛刺激，引起敏感性的缩腮

单一刺激可以延伸——孩子皮了，因为老是一种刺激，你不行，你不听话。

社会认知学习——

行为主义的经典和操作性条件反射受追捧，但是人类的学习只有通过尝试错误或外部的强化才可以发生，获得的知识将会很慢，而且十分有限。

克勒——顿悟学习的实验（猿）

班杜拉——没吃过猪肉还没看见过猪跑？

观察学习——

替代强化——哥哥拿别人东西，挨打了，我知道我不能拿了

情绪性学习——

主动性和被动性躲避反应、

实验环境——

冲突性情绪行为模式（人在真实环境中面临的冲突。双趋冲突、双避冲突、趋避冲突）

印记学习——

关键期和敏感期？

关键期这一概念的引用，应推到奥地利习性学家K.Z.洛伦茨的研究。洛伦茨发现出生的小鸡、小鹅有印刻现象。他指出，个体印刻现象只能在个体生命中一个短暂的“关键期”发生，个体在这时刻所印刻的对象，可以使该个体对它接近并发生偏好，而且不会被忘却，由此形成了一种对它的永久约束性的依恋。

心理学还研究个体关键期的发展对日后发展的影响。许多研究表明，儿童自出生到3、4岁的阶段中，如被剥夺感性经验，缺乏社会交往，疏忽智力教育或没有双亲的抚爱、照料等，都会严重影响日后心理的正常发展。【狼孩】

在关键期内，机体对环境影响极为敏感，对微细刺激即能发

生反应。有的研究者因而改称其为敏感期

敏感期与早期教育——

玩水、玩沙敏感期

秩序、审美、自我意识、言语敏感期

动作敏感期

社会规范敏感期（2岁半-6岁）

记忆类型：

短时记忆和长时记忆——保存的时间

信息——（注意）——短时记忆（7+-2个板块）——（复述）——长时记忆

陈述性记忆和非陈述性记忆

第二节学习的脑机制

脑等位论和脑机能定位论的统一

从学习类型知道，学习需要脑中枢的参与，在学习发生时，是所有脑中枢功能都一样呢？还是不同的部位有不同的功能？

拉什利的实验：不论损毁或切除皮层的哪个部位，只要10%-50%的面积被损毁，动物的学习行为都要受到不同程度的影响（成比例），超过50%，学习能力就会丧失。——体现了学习过程中的脑机能的等势性

理解：以动物为实验对象，不一定能推论到人身上

没有区分难度不同的各种学习

从联想式学习知道，学习的产生需要在皮层之间建立神经联系，而后

续的研究却发现，即使没有大脑皮层的低等动物也能建立条件反射；并且汤姆逊实验表明，即使切除大脑皮层的动物还是可以建立条件反射，并指出建立条件反射的脑结构是小脑。

现在，提出条件反射建立时的暂时联系的接通是神经系统的普遍特性，

结论：简单条件发射最必要的中枢位于小脑

简单空间辨别学习的中枢位于海马

伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射，中枢位于杏仁核

负责空间关系或视觉认知学习，下颞叶或颞顶枕联络皮层参与

复杂时间、空间综合学习，前额叶皮层参与——体现了学习过程中的脑机能的定位性

颅相说——魏延的例子

脑功能的定位说（localization theory）开始于加尔(Franz Josef Gall,1758-1828)和斯柏兹姆（Johann Capser Spurzheim,1776-1832）提出的颅相说（phrenological theory）。加尔检查了颅骨的外部特征，并将这些特征与行为的某些方面联系起来。颅骨突出表示下面的皮层发育完好，有很好的能力；而颅骨凹陷表示下面的皮层发育不足，能力下降。加尔进行了上千次的观察，提出了27重重要的官能（facult），如聪明、探究精神、忠实、竞争性、自爱、好色等。每种官能都有对应的颅骨特征和位置。

尽管学术界不认可，但民众似乎非常认可颅相学，人们甚至相信颅相学有助于指导人们的生活和工作。例如，有一位学生颅骨上的破坏区比较发达，性格上喜欢虐待动

物，后来成为了一名外科医生；脑后集中了慈爱、友情、乡土情，有位女士后脑部位相当发达，事实上她的确是一位善于交际、注重友情的人。

细胞水平——暂时联系和异源性突触异化

暂时联系：巴甫洛夫提出的，条件反射的建立的基础是条件刺激和非条件刺激在脑内引起的兴奋灶间形成了暂时神经联系。【声音——皮层兴奋——弱；食物——皮层兴奋——强】

强的兴奋灶对弱的兴奋灶的吸引（负诱导）是暂时联系形成的机制【巴甫洛夫通过实验证明大脑皮层神经过程的运动具备很强的分析综合能力，对兴奋灶之间的强度十分敏感，总是以强兴奋灶对弱兴奋灶的吸引实现暂时联系的接通。

异源性突触联系：脑内的每一个神经元都会和数以千计、来源不同的其他神经元形成突触联系，这种联系称之为异源性突触联系。

这样，在一个神经元中，来源不同的突触可能同时兴奋，也可能在较短的时间内相继兴奋，多次重复，就会使该神经元把多种刺激聚合在一起形成暂时联系。

以一个神经元与两个神经元之间的突触联系为例——如图5-1，突触前神经元的两种神经递质同时作用于一个突触后神经元，引起突触后神经元两类突触后成分的兴奋。这个过程称之为异源性突触异化。异源性突触异化有两者形式：

5-1左图，条件刺激与非条件刺激传入神经元发出的突触前成分相互异化，两者在极短的时间内相继兴奋，才能最有效地引起突触后条件

反射神经元的兴奋。由于两个突触前神经元互为活动依存性惯性，所以这个模式称为活动依存性强化机制，异源性突触异化发生在突触前成分之间。（经典条件反射的细胞水平）

5-1右图，两突触前成分共同作用于同一突触后成分，异源性突触异化发生在突触后成分上，称之为突触前后间强化机制。

两个突触前神经元与一个突触后神经元的联系是最简单的联系方式，人类的学习模式更加复杂。一个突触后神经元会与多个突触前神经元发生联系，突触后膜上存在多种受体蛋白，与前膜来源和性质不同的神经递质发生顺序性或并行性的受体结合以及受体蛋白分子的变构作用。

分子水平

目的是探讨学习发生时或发生后，脑内化学物质的变化。研究过核糖核酸、神经递质类小分子物质、大分子的蛋白质。单独研究每一种都没有得到确切的结论。最后关于蛋白质的研究表明，蛋白质分子的变构作用是学习和记忆的基本机制。这里的蛋白质是指突触后膜上的受体蛋白。

学习发生时，突触前膜上的中、小分子的神经递质、调质和激素释放，到突触后膜上与受体蛋白结合，使得受体蛋白发生变构。这类受体蛋白有两种，即配体门控受体家族和G-蛋白相关的受体家族。

在条件反射性LTP现象中：

（1）：条件刺激（灯光）单独作用，突触前神经末梢释放谷氨酸，谷

氨酸递质与后膜上NMDA受体结合，使得NMDA受体蛋白发生变构作用，使得其上钙离子通道打开（a）；钙、镁离子运动方向相反。

（2）：非条件刺激(（食物）单独作用，突触前末梢释放神经递质造成突触后膜去极化，即后膜兴奋，可以清除后膜上的镁离子，钙离子通道变得通畅。（b）；

（3）：条件刺激与非条件刺激结合（经典条件反射），先出现条件刺激，短暂时间后，出现无条件刺激。上述过程相继发生。

NMDA受体蛋白分子可以将条件刺激和非条件刺激聚合在一起，触发钙离子从细胞外进入细胞内，在细胞内发挥第二信使的作用，继续传递习得的神经信息，完成经典条件反射建立的基本过程。

除了NMDA蛋白质分子能聚合两种刺激外，5-HT受体分子激活的腺苷酸环化酶蛋白质也有这样的功能：

单独条件刺激——后膜——后膜兴奋（去极化）——造成适量钙离子从膜外流入细胞膜内，促使腺苷酸环化酶分子轻度活化——产生少量第二信使（c-AMP）

单独非条件刺激——前膜末梢释放大量神经递质5-TH，与后膜上的G-蛋白相关性受体蛋白分子结合，腺苷酸环化酶激活，合成较多的（c-AMP）

条件刺激与非条件刺激以一定时间间隔呈现，就会引起腺苷酸环化酶的高度激活，合成大量（c-AMP）。——可见腺苷酸环化酶分子可以受到双重激活，这一特性使它具备了能够实现经典条件发射暂时

神经联系的形成机制。虽然腺苷酸环化酶不是受体蛋白，但是它参与学习机制是受5-HT受体蛋白的激活，所以这种学习机制也是由受体蛋白分子变构作用所制约的。

三、海马的记忆功能

前面学习了海马的结构。

因为形似海马得名。

海马与学习的关系，也折射出其与记忆功能相关。

回忆海马的形态——

海马体主要负责学习和记忆，日常生活中的短期记忆都储存在海马体中，如果一个记忆片段，比如一个电话号码或者一个人在短时间内被重复提及的话海马体就会将其转存入大脑皮层，成为永久记忆。所以海马体比较发达的人，记忆力相对会比较强一些。存入海马体的信息如果一段时间没有被使用的话，就会自行被“删除”，也就是被忘掉了。而存入大脑皮层的信也息并不就是永久不会给忘掉了，当你长时间不使用该信息的话大脑皮层也许就会把这个信息给“删除”掉了。有些人的海马体受伤后就会出现失去部分或全部记忆的状况。这全取决于伤害的严重性，也就是海马体是部分失去作用还是彻底失去作用了

研究显示大脑海马区受损影响想象力

英国科学家最近研究发现，大脑海马区受损的人除记忆力不好之外，想象能力也会变差。据外电报道，科学家此前已知道海马区受损会导致健忘，英国伦敦大学学院研究人员进一步探索了对其他方面的影响。

海马区受损者被要求想象未来的一次朋友见面或圣诞晚会，或者想象自己身处海滩、酒吧之中，但他们报告说，自己无法在大脑中形成具体形象，取而代之的是一堆分离的图像碎片。研究人员认为，这可能是因为海马区负责为大脑提供构建各类形象的环境。

帕帕兹环路

神经生理学家帕帕兹（J.W.Papez）于1937年系统地阐述了一个包括情绪行为与情绪体验的复合神经机构，即帕帕兹环路。该环路的主要结构就是边缘系统。帕帕兹认为，情绪过程建立在海马，当海马被刺激时，冲动通过胼胝体下的白色纤维接力到下丘脑的乳头体。兴奋从下丘脑传递到丘脑前核，并上行到大脑内边界的扣带回，再回到海马和杏仁核，完成了这一环路。兴奋在这一环路上经扣带回扩散到大脑皮层，冲动在这里附加于意识上，产生情绪体验。

第六节人类记忆障碍

记忆障碍是否等于失忆？

我们身边见过的记忆障碍的病例？

电视里

现实中——摔伤后不认得家里人了

老年人的记忆障碍，老年痴呆

特别健忘

精神障碍——疯子

华西病例——顺行性遗忘，梦样体验

记忆障碍的诊断依据：

自诉或被观察到有健忘的现象

无法辨认某种表象是否曾经见过

能有能力学习和获取新的知识和技术

无法运用以前已经学会的技术

不能回忆起某些事实

无法回忆起过去或最近发生的比较重要的事件

记忆障碍的表现

第一种分类：

记忆增强：患者联想加速，过目不忘，而且对平时不能回忆的往事细节也能回忆起来

记忆减弱：记忆过程全面的功能减退

遗忘：对某一件事或某段经历不能回忆

错构：一中记忆错误，患者在回忆自己亲身经历的事件时对地点，尤其是时间的记忆出现错误或混淆。如将此时间段内发生的事情回忆成在另外时间里发生的。

虚构：是一种记忆错误，患者对某段亲身经历发生遗忘而用完全虚构的故事来填补和代替

歪曲记忆：患者将别人的经历以及自己曾经的所见所谓回忆诚自己的亲生经历或者将本人的真实经历回忆成自己所见所闻的别人的经历第二种分类：

健忘：一般的记忆功能障碍，与年龄和精神状态有关

顺行性遗忘：不能学习和记忆脑损伤后的新知识

逆行性遗忘：不能提取脑损伤前发生的事情，即对病前近期发生的事选择性遗忘，但是对很久以前的事情能够记忆

与记忆障碍有关的因素：

脑的神经解剖学

注意力

情绪

在很多情况下，抑郁症被误诊为记忆障碍，临床上伴有精神障碍的记忆障碍康复效果较差。

脑的神经解剖学——

间脑与科萨可夫氏记忆障碍

1887年俄国精神病学家科萨可夫将长期酗酒而造成的记忆障碍特点归结为：遗忘加虚构，即对刚刚发生的事件不能形成新的记忆，随后又出现逆行性遗忘。由于不能形成新的记忆，又丧失了对某些往事的回忆，而且对自己记忆力的这种严重变化又缺乏自知之明，所以面对别人的提问，会不知觉低编造谎言以虚构的内容填补记忆空白，最后病人会变得情感淡漠，对周围发生的事置若罔闻，甚至麻木

尸体解剖发现，主要病变是在下丘脑乳头体和内侧丘脑，其次是80%的病人额叶皮层萎缩。

乳头体通过穹窿接受海马的信息，而其本身则再发出纤维投射到丘脑前核和其他脑结构

海马与顺行性遗忘

脑震荡与逆行性遗忘症——电视里面的遗忘症

心因性遗忘症：

排除器质性损伤引起的遗忘症，而是由于个性特点、重大精神创伤、心理暗示和赔偿心态等。

案例：顺行性和逆行性遗忘都有——华西

女性患者，打胎后就出现了遗忘症状，逆行性遗忘

原因不明的遗忘症：