第十章 杂种优势利用
第十章杂种优势利用
第一节杂种优势利用的简史与现状
第二节杂种优势表现特性
第三节杂种优势表现的遗传基础
第四节杂种品种的选育程序
第五节利用作物杂种优势的方法
杂种优势：
两个性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。
第一节
杂种优势利用的简史与现状
第一节
杂种优势利用的简史与现状
?孟德尔8 年豌豆杂交试验（1856－1864 ）中观察到杂种优势现象，并首先提出杂种活力（hyhrid vigor）这个术语，但未作解释。
?达尔文最早发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代株高之比，盆栽是100:87，田间是100:80。
?Shull等研究了玉米自交和杂交的作用，于1907 年首次提出“杂种优势”（heterosis）这一科学术语。
第一节
杂种优势利用的简史与现状
?Shull认为?°杂种优势?±是指遗传上不同的雄雌配子在结合中，由于种种机制而产生对发育的刺激作用。具体表现在杂种个体器官组织增大、产量和长势的增加。Shull 把?°杂种优势?±与?°杂种活力?±区别开来，认为杂种活力是杂种优势的表现，而杂种优势是遗传实质，二者之间是表现型与基因型的关系。
?Reiger等人（1976）则认为?°杂种优势?±和?°杂种活力?±两词的意义相同，都是指杂合体与其相应纯合体比较，在一个或多性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中基因互作的结果。
第一节
杂种优势利用的简史与现状
?目前，国内外大多数学者大体上支持Reiger的意见，把杂种优势与杂种活力视为同义词。
第一节
杂种优势利用的简史与现状
?法国学者 Kolereuter ，在 1761 ?a 1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂交种的建议。
?20世纪20－30年代，美国首先在玉米上利用了杂种优势。
?1954年，美国选育出高粱?°三系?±配制高粱杂交种在生产上应用。
?我国在20世纪50年代首先在烟草和玉米上利用杂种优势,此后在高梁上。?1973年，我国先后完成了水稻的?°三系?±配套工作,水稻杂种优势的利用处于世界领先水平。而后在小麦、油菜、棉花上研究利用。
第一节
杂种优势利用的简史与现状
?在蔬菜上利用杂种优势最为普遍。据统计，日本的220种蔬菜中，利用杂种一代的占71.3%；番茄、甘蓝、白菜有90%以上应用杂种，黄瓜生产已全部应用杂种。美国在蔬菜生产上也有相同的趋势。有人认为，在不久的将来，作物生产上的杂种是今后的发展趋势。
第一节
杂种优势利用的简史与现状
目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：
?大田作物?a玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜、苜蓿草等。
?蔬菜作物?a甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。
?还有一些果树植物（椰子）、林木植物（桉树）、观赏植物（秋海棠）。
第二节
杂种优势表现特性
一、杂种优势的表现
１、生长势和营养体
表现在：
①长势旺盛；
②分蘖力强；
③根系发达；
④茎杆粗壮；
⑤块根、块茎体积增大。
在株高上，F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆
亲本。
这对不同作物来说利弊各不相同：收获营养体的作物黄麻、甘蔗可获得较高产量；水稻、小麦、玉米、高粱等禾谷类作物，高杆往往因导致倒伏而减产。
一、杂种优势的表现
２、抗逆性和适应性
适应性增强，抗病虫性、对不良环境条件耐力增强。
许多研究表明玉米、高粱、小麦、水稻、油菜、烟草、棉花的 F1 ，在抗病、抗旱、抗盐碱、耐瘠等方面都表现优越性。
生育期多表现为数量性状，且早熟对晚熟有部分显性；若双亲的生育期相差较大时， F 1 的生育期介于双亲之间且倾向早熟亲本；若双亲的生育期接近，杂种的生育期往往早于双亲，但早熟×早熟 F1也可能稍晚于双亲。
一、杂种优势的表现
3、生理功能
光合能力提高，有效光合期延长，光合面积和光合势增加，呼吸强度降低，同化产物分配优化，灌浆过程延长。
一、杂种优势的表现
4、产量和产量因素
结实器官增大、结实性增强、果实与籽粒产量提高。
主要农作物杂交种增产幅度：
玉米： 20%～30% 高粱： 30%～50% 水稻： 20%～30% 棉花： 20% 油菜： 30%～80% 作物的产量由产量因素构成，各构成因素的优势程度不同：
例：玉米构成单株产量的各种因素种优势程度：千粒重和行粒数 > 穗行数。
高粱主要是千粒重。
杂交水稻：分蘖力强，单株穗数超过亲本 1～2 倍，每穗粒数也比亲本显著增多。
通常推广水稻良种在单季种植条件下每穗 80~100 粒，据湖南农科院测定 15 个组合：父本每穗 113.36 粒，母本 72.5 粒， F1 为 139.52 粒，比父本平均值增加 23.8% ，比母本平均值增加 91.7% ，千粒重25~29克，超过双亲中值，接近大粒亲本。
一、杂种优势的表现
5、品质性状
某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高。
6、生化方面
某些生化成分的合成能力大与亲本。线粒体、叶绿体互补。同工酶互补。
一、杂种优势的表现
4、产量和产量因素
结实器官增大、结实性增强、果实与籽粒产量提高。
5、品质性状
某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高。
6、生化方面
某些生化成分的合成能力大与亲本。线粒体、叶绿体互补。同工酶互补。
杂种优势的上述各种表现，既有区别，又互相联系。当利用杂种优势时可偏重某一方面。例如，蔬菜作物，以利用营养体的产量为主，粮食作物则以利用籽粒产量优势为主，但同时要注意品质及生理功能方面的优势。
二、杂种优势的度量
１、中亲优势（mid-parent heterosis）
指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1与P2）同一性状平均值差数的比率。
二、杂种优势的度量
２、超亲优势（over-parent heterosis）
指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均数差数的比率。
F1表现出超低值亲本（LP）的现象，称为负向超亲优势。
二、杂种优势的度量
３、超标优势（over-standard heterosis）
指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。
二、杂种优势的度量
４、杂种优势指数（index of heterosis）
杂交种某一数量性状平均值与双亲同一性状的平均值的比值，同百分率表示。
二、杂种优势的度量
杂种优势归为４类：
F1＞HP 超亲优势
MP＜F1＜HP 中亲优势或部分优势
LP＜F1＜MP 负向中亲优势或负向部分优势
F1＜LP 负向超亲优势或负向完全优势
三、F2及以后世代杂种优势的衰退
?F1杂而整齐优势最大； F2及以后世代发生性状分离，出现部分类似亲本的类型，个体上不如 F1杂，群体上不整齐，故优势逐代下降。
第三节
杂种优势表现的遗传基础
现代对杂种优势的理论解释是以假说的形式出现，解释的假说很多，但主要是两种假说，显性假说与超显性假说。这两种假说从不同的侧面阐述了杂种优势的遗传实质，经过半个多世纪的科学实践，它们都得到了不断的充实和发展，对指导育种实践起了很大作用。因此，可以说这两个假说是较为成熟的，是解释杂种优势的基本假说。
一、显性假说
显性假说的基本论点：杂种F
集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基
1
因都能产生完全显性和部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。
有利显性基因的作用：
(1) 等位基因中有利显性基因对有害隐性基因的抑制作用和对有缺陷基因的补偿作用；
(2)等位基因中有利显性基因间的共显性作用；
(3)非等位显性基因间的互作效应（显性互补，显性上位等）；
(4)显性基因间的加性效应。
在显性假说中，有利显性基因的作用可能是以上四种基因互作共同起作用，也可能其中的几种起作用。
例：两个具有不同基因型的亲本自交系杂交
AABBccdd × aabbCCDD
↓
AaBbCcDd
假设各纯合等位基因对某一数量性状的贡献分别为：
A 12 a 6
B 10 b 5
C 8 c 4
D 6 d 3
亲本AABBccdd的该性状值为12+10+4+3=29
亲本aabbCCDD的该性状值为 6+5+8+6=25
F
该性状的表现：
1
(1)没有显性效应
AaBbCcDd=(12+6+10+5+8+4+6+3)/2=27
恰恰是双亲的平均值，没有杂种优势。
(2)部分显性效应
F1性状的值大于中亲值，表现部分杂种优势，即
AaBbCcDd＞(12+6+10+5+8+4+6+3)/2,即＞27
(3)完全显性效应
AA=Aa=12，BB=Bb=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6
故AaBbCcDd=12+10+8+6=36，
由于双亲的显性基因的互补作用而表现出超亲杂种优势。
二、超显性假说
超显性假说认为，杂种优势的形成是由于没有显隐性差别的等位基因在杂种体细胞内的杂结合，杂合等位基因间的互作导致了杂种优势。在一定范围内等位基因的差异越大，杂种优势就越大。
按照这一假说，杂合等位基因的贡献可能大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，即
Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb。
?例：抗病性复等位基因 r1 、 r2 、 r3 ?-?-分别控制对不同生理小种的抗性。第四节
杂种品种的选育程序
一、杂种优势利用的基本条件
（一）强优势的杂交组合
（二）异交结实率高
（三）繁殖与制种技术简单易行
二、亲本选配
（一）对杂种亲本的基本要求
1、纯度高
2、具有较高的一般配合力
3、具有优良的农艺性状
4、亲本自身产量高，开花习性符合制种要求
（二）杂种亲本的选育
（自交系的选育）
自交系（ inbred line ）: 经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。
?选育的原始材料：
①地方品种及推广品种；
②各类杂交种；
③综合品种或人工合成群体。
从地方品种、推广品种、品种间杂交种中选出的自交系，称为一环系（ first cycle line ）。
从自交系间杂交种中选育的自交系称为二环系（ second cycle line ）。
2. 选育方法：
①人工套袋自交技术；
②对农艺性状的选择；
③测定配合力。
3. 自交系的改良
自交系改良的目的是在保留优系的全部或大部分优良性状，保持它的高配合力特性的前提下，改良它的个别不良性状，以便更有效地利用。
自交系改良方法：回交法
回交改良法的基本原理：精选一个或几个可以提供某些优良性状以弥补优系某些个别缺点的系，即供体系。以优系为轮回亲本与供体系杂交和回交，通过不同的回交次数控制双方在回交世代中所占的遗传成分比重，再进行严格的选择，保存具有供体系某些优良性状和优系全部或大部优良性状的个体，再经过几次自交使基因型纯合稳定，最后选出的系就是原优系的改良系。
三、配合力及其测定
（一）配合力的种类
１、一般配合力
（general combining ability GCA）
一般配合力是指一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现。
遗传方式：由基因的加性效应决定，是可以遗传的部分。
2、特殊配合力
（special combining ability SCA）
指一个被测系与另一个特定的系杂交后，产量表现的能力。
遗传方式：由基因的非加性效应决定（显性、超显性、上位性），不能遗传的部分。
（二）配合力的测定
1、测定时期
（1）早代测定
在S1－S2代测定配合力。
依据：(a)一般配合力受基因加性效应控制，可遗传。
(b)早代配合力与晚代配合力呈正相关。
优点：可及早淘汰配合力低的系统
（2）中代测定
在S3－S4代测定。
依据：此时是自交系从分离向稳定的过渡世代，系内的特性基本形成，测出的配合力比早代可靠。
（3）晚代测定
在S5－S6代测定。
依据：此时自交系已稳定，基因型已基本纯合，测出的配合力可靠。
缺点：一些低配合力的系不能及时淘汰，增加了工作量，延缓了自交系选育利用的时间。
2、测验种的选择
?测定自交系配合力所进行的杂交，称为测交。
?在配合力测定中，用来与被测系杂交的品种、自交系等，称为测验种。
?测交所得的后代称为测交种。
?测一般配合力用普通品种、品种间杂交种、综合杂交种（遗传组成复杂的群体品种）。
?测特殊配合力用单交种、自交系（基因型纯合的系）。
3、测定方法
（1）顶交法（top-cross method）
选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，测定自交系的一般配合力。
（2）双列杂交法又称轮交法
（dialel cross method）
①各被测系互为测验种；
②两两相互杂交，配制双列杂交；
③测产；
④按 Griffing 的方法求一般配合力和特殊配合力。
（3）多系测交法
（multiple cross method）
选用几个共同测验种分别和所有被测系杂交，测交种的产量高低由被测系的配合力差异引起，可测选结合，是育种工作者经常采用的方法。
四、杂种品种的亲本选配原则
（一）配合力高
（二）亲缘关系较远：
1、地理远缘
2、血缘较远
3、类型和性状差异较大
（三）性状良好并互补
（四）亲本自身产量高，花期相近
五、杂种品种的类型
（一）品种间杂交种
（intervarietal hybrid）
品种甲×品种乙
我国20世纪50年代中期曾广泛利用玉米的品种间杂交种，比一般自由授粉品种增产5－10%。
对于异花授粉作物，品种间杂交种增产幅度不大，性状不整齐。自花授粉作物利用杂种优势以品种间杂交种为主。
（二）品种－自交系间杂交种
（variety-line hybrid）
或称顶交种
（top-cross hybrid）
品种甲×自交系A
增产幅度10%左右，性状不整齐。
（三）自交系间杂交种
（interlineal hybrid）
?单交种 A × B
?三交种（ A × B ）× C
?双交种（ A × B ）×（ C × D ）
?综合杂交种：由多个自交系组配而成。
１、单交种（single cross hybrid）
用两个自交系组配而成，例如A×B。
增产幅度大，性状整齐，制种量低。
解决制种产量低的途径：用近亲姊妹系配制改良单交种，如（A1×A2）×B，即可保持原单交种A×B的增产能力和农艺性状，又能相对提高制种产量，降低种子成本。
２、三交种（three way cross hybrid）
?用三个自交系组配而成，组合方式为：（A×B）×C。
?增产幅度较大，产量接近或稍低于单交种。
?制种产量比单交种高。
３、双交种（double cross hybrid）
由4个自交系组配而成，选配成两个单交种，再配成双交种，组合方式为：（A×B）×（C×D）
增产幅度大，产量和整齐度不如单交种。制种产量比单交种高，但制种程序复杂。
我国20世纪60年代中期主要种植玉米双交种，现在基本上被单交种取代。
４、综合杂交种
（synthetic hybrid）
?用多个自交系组配而成，一般不少于8个，多至10余个。
?组配方式：
? (1)用亲本自交系直接组配从各亲本系中取等量种子混合均匀，种在隔离区内，任其自由授粉，后代继续种在隔离区中自由授粉3-5代，达到形成遗传平衡的群体。
? (2)用单交种组配先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋杂交，组配成1/2 n(n-1)个单交种，从所有单交种中各取等量种子混合均匀后，种在隔离区中，任其
自由授粉，连续3-5代，达到充分重组遗传平衡。
?综合杂交种遗传基础广泛，F2后的杂种优势衰退不显著，一次制种后可在生产中连续使用多代，不需每年制种，适应性较强。
（四）雄性不育杂种品种
（hybrid with male sterility）
１、细胞质雄性不育杂种品种
用各种类型的细胞质雄性不育系作母本，用相应的恢复系作父本组成。
２、细胞核雄性不育杂种品种
隐性核雄性不育杂种品种
显性核雄性不育杂种品种
3、光敏雄性不育杂种品种
用纯合的光敏核雄性不育系作母本与正常品种（系）杂交而成。
五.自交不亲和系杂交种
（hybrid with self-incompatibility）
用自交不亲和系作母本与正常品种（系）杂交而成。如十字花科蔬菜（甘蓝、大白菜、萝卜等），甘蓝型油菜。
六.种间杂交种（interspecific hybrid）
与亚种间杂交种（intersubspecific hybrid）
棉花中的陆地棉和海岛棉配制成陆海杂交种。水稻中籼粳亚种间杂交种。
（七）核质杂种
（nucleo-cytoplasmic hybrid）
异核质结合产生的杂种优势。
第七节利用杂种优势的方法
一、人工去雄
条件：（1）易于去雄；
（2）繁殖系数高。
二、利用标志性状
利用植株的某一显性或隐性性状作标志，区别真假杂种。
如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡脚叶、棉花的芽黄和无腺体等。
三、化学杀雄
1、机理：
雌雄配子对各种化学药剂的杀伤作用具有不同的反应，雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性
和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量可以杀雄蕊而雌蕊无害。
2、对杀雄剂的要求：
（1）处理母本后仅能杀伤雄蕊，使花粉不育，不能影响雌蕊的正常生长发育。
（2）处理后不会引起遗传性发生变异。
（3）处理方法简便，药剂便宜、效果稳定。
（4）对人、畜无害。
3、技术关键：一般为叶面喷雾。
（1）处理时期：雄配子对药剂最敏感的时期，水稻为花粉发育单核期，外观上剑叶叶枕距 5cm 左右。
（2）浓度：应通过反复试验确定合适的浓度，太低杀雄不彻底，太高造成闭颖等不良后果。例水稻用稻脚青有效浓度为 0.02－0.025% 。
4、优点与问题：
（1）优点：简单、见效快。
（2）缺点：ａ.效果易受环境条件影响；ｂ.杀雄不彻底；ｃ.不良副作用等。
四、利用自交不亲和性
1、概念
自交不亲和性：同一植株上机能正常的雌雄配子不能正常交配的特性。
类型：配子体自交不亲和性和孢子体自交不亲和性。
2、利用
（1）自交不亲和系的选育：
A. 套袋 + 人工辅助自交
B. 选择自交亲和指数小于1的，即自交不亲和株，并结合配合力、农艺性状进行选择。
自交亲和指数＝收获种子/辅助自交花数
（2）自交不亲和系的繁殖：
A.蕾期授粉法此法费工费时，成本较高，技术要求严格，只适用于经济效益较高的蔬菜，和早期选育自交不亲和系。
B.花期盐水喷雾法花期用5-8%浓度的盐水喷雾，可以提高自交结实率，方法简单，成本低，可普遍采用。
C.利用保持系从自交不亲和系中筛选出其保持系。
（3）配制杂交种方式：自交不亲和系 A ×自交不亲和系 B
五、F2剩余杂种优势的利用
F2代的对照杂种优势可达10％以上。
六、雄性不育性的利用
第十一章详述。
第八章杂种优势利用
第八章杂种优势利用 教学内容：杂种优势利用 教学目标：杂种优势的概念；杂种优势的度量方法；了解杂种优势的理论基础； 掌握一般配合力和特殊配合力的概念及其测定方法；熟悉利用杂种优 势的途径；三系制种原理及方法。 教学重点：杂种优势表现的普遍性、复杂多样性和遗传基础；杂种优势利用的基本条件；杂种亲本选配的基本原则；利用作物杂种优势的途径；质核 互作雄性不育和核雄性不育的遗传；质核互作雄性不育系、保持系、 恢复系的选育方法；杂种品种的选育和利用。 教学难点：配合力的测定。 一杂种优势利用的简史与现状 杂种优势 (heterosis) :指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 1 利用简史： 简述杂种优势现象的发现，列举古今中外在杂种优势利用方面的研究，主要农作物杂种优势利用的简史。 2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。 二杂种优势表现特征 1 杂种优势的普遍性 （1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性 2 杂种优势表现的复杂多样性 (1) 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 (2) 作物种类：二倍体大于多倍体 (3) 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 (4) 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强 3 F2及以后世代杂种优势的衰退 原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。 杂种优势衰退速度的影响因素： (1) F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢 (2) 作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢
玉米杂种优势利用 论文
玉米杂种优势利用 摘要：玉米是异花授粉植物,育种主要是利用其杂种优势.本文首先介绍了杂种优势的概念,表现及原则,随后着重讲述了玉米杂种优势的利用,并以玉米与其近缘种和远缘种杂交的利用为例,阐述了玉米杂种优势利用模式及其在生产上的重要性,以及利用的现状和前景,使读者更多的了解玉米杂种优势的有关知识. 关键词：玉米;杂种优势;利用 1. 杂种优势的概念.表现及原则 杂种优势是指两个以上亲本杂交后,所产生的杂种在生长势,生活力,抗逆性,适应性,产量和品质等方面比其亲本优越的现象.它是生物界的普遍现象.其表现是多方面的:(1)营养体优势.多数杂种F代长势旺盛,分蘖力强,根系发达,茎杆粗壮,块根,块茎增大增重.(2)生殖优势.一些主要农作物如玉米,高粱,水稻等杂交种F1的产品多数较高,一般此推广的普通良种增产20%`～40%.(3)抗逆性和适应性方面的优势.杂种F1代生长势强,抵御外界不良环境的能力和适应环境条件的能力往往优于亲本.(4)品质优势.杂种优势在生产上可以大大地提高产量,也应遵循以下原则:1.选配遗传基础差异大的亲本.2.尽量提高亲本的纯合度.3.便于杂交,并能获得大量杂交种子.。 玉米在我国及至全世界被大面积种植,其育种目标在不同地区有所侧重,但大部分是共同性的.现概括地将饲用玉米育种的目标性状分述如下:(1)高产性状.通常认为,产量性状优势的.子粒玉米杂交同样应用较多的饲用产量.(2)稳产性状.该性状主要包括生态适应性和各种抗逆性两方面(3)营养价值(4)早熟性(5)适应机械化收获的性状,如适宜的植株高度和穗位高度.玉米是最重要的饲用作物之一,适合于许多地方种植,但因为各地区地理位置,气候条件等的不同,又需要育种家们培育出许多适合当地种植的优良品种,杂种优势就是一个重要的研究方向,下面我们将分别论述玉米与其近缘种,远缘种的杂交。 2. 玉米与其近缘种的杂交 2.1杂交试验 目前,栽培种与其近缘物种直接杂交仍是将近缘物种基因转移到栽培种的主要手段。而杂交成功的关键取决于栽培种与近缘物种间的杂交亲和性。如果不亲和或亲和力低,即杂交不结实或结实率低,杂交不易成功[7～10]。远缘杂交不亲和性是物种间长期进化中形成的生殖隔离。不亲和性表现为受精前(杂交受精不能完成)、受精过程中(胚败育)和受精后(杂种衰败和杂种不育)3种情况。为了提高可杂交性,克服远缘杂交不育障碍和在育种中有效导入、利用近缘种的有利基因,开展杂交亲和性研究是必要的。我们知道，在玉蜀黍族中,与玉米亲缘关系最近的是玉蜀黍属中的各个种,该属中除栽培玉米亚种以外其余各分类单位均可称为大刍草(teosinte)。大刍草具有许多优良特征特性,如抗逆性、抗病虫害和优质等,因此把大刍草资源的有益基因导入玉米创建新的基因库,将对玉米遗传改良具有重要的意义。 通过玉米与其近缘种墨西哥玉米、小颖玉米、二倍体多年生玉米和四倍体多年生玉米杂交结实的试验发现：结实率和杂种种子形态有较大差别。其中,玉米
第二章__杂种优势利用
第二章杂种优势利用(Utilization of heterosis) 杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents 第一节杂种优势利用的概况及表现 一、杂种优势利用的简史与现状 早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的《齐民要术》记载）。 园艺植物的杂优利用 园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。 二、杂种优势的分类与度量 1. 分类： ①体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高； ②生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高； ③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。 2、杂种优势的度量方法 （1）中亲优势（mid-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为： F1-（P1+ P2）/2 中亲优势= ×100% （P1 + P2）/2 Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP) （2）超亲优势（over-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为： F1-HP 超亲优势= X100% HP （3）超标优势（over-standard heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。 计算公式为: F1- CK 超标优势= X100% CK （4）杂种优势指数(index of heterosis) 是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下： F1 杂种优势指数= X100%
第十章习题答案
第十章数量性状遗传 一、名词解释 1、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。 2、标准误：即平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。 3、遗传率：又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中所占的比率。 4、表现型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表 现，是基因型与环境共同作用的结果。 5、基因型值：表现型中由基因型所决定的部分，称为基因型值(G)。 6、环境离差：如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条 件引起的变异，称为环境离差(E)。 7、广义遗传率：指遗传方差占表型总方差的比值。 8、狭义遗传率：真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。 9、加性方差：指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变 异量，是能够在上下代间真实遗传的方差。 10、显性方差：指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 11、上位性方差：指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 12、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。 13、杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗 逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。 二、是非题 1、数量性状中每对微效基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。 ( √ ) 2、方差和标准差都是表示一组数据偏离平均数的变异程度。 ( √ ) 3、性状的遗传率越大，在后代出现的机会就越大，人工选择效果也就越好。（×） 4、杂种后代性状的形成决定于两方面的因素,一是亲本的基因型,二是环境条件的影响。( √ ) 5、遗传率是指一个性状的遗传方差或加性方差占表型总方差的比率，它是性状传递能力的衡量指标。（×） 6、根据遗传率的定义：一个纯系的遗传率最大等于1。 ( √ ) 7、AAbb和aaBB杂交，F1代基因型为杂合体，因此F1代中存在遗传方差，V ≠0。（×） G 8、基因的加性方差是可以在上下代之间固定遗传的，而显性和上位性方差是不可以固定的。( √ ) 9、如果某地块中水稻株高的广义遗传率为58%，表示该地块中水稻株高的差异大约有58%是由于遗传差异造成的，42%是环境影响造成的。 ( √ ) 10、杂种优势主要表现在质量性状上。（×） 11、近亲繁殖导致了隐性基因纯合表现，而显性基因却一直处于杂合状态。（×） 12、利用杂种优势育种时，双交种的制备是用两个不同的自交系杂交获得的。（×）
作物育种学总论习题
《作物育种学总论》习题 第一章育种目标 1.名词术语：育种目标、生物产量、经济产量、收获指数、株型育种、高光效育种 2.现代农业对作物品种有哪些基本要求？ 3.制订育种目标的原则是什么？ 4.作物育种的主要目标性状有哪些？ 5.怎样才能正确制订出切实可行的育种目标？ 6.为什么通过矮秆育种能提高作物的单产？ 7.针对你所熟悉的某一地区制订某一个作物的育种目标，并说明其理由。 第二章作物的繁殖方式及品种类型 1.简述小麦、玉米、棉花、大豆等作物的花器构造及开花习性。哪些花器构造和开花 习性有利于异花授粉？哪些花器构造和开花习性有利于自花授粉？ 2.结合具体作物简述自交和异交的遗传效应。 3.农作物品种有哪些类型、各有哪些基本特性？ 4.不同类型的品种群体的育种特点是什么 第三章种质资源 1.概念解释：种质资源、起源中心、初生中心、次生中心、原生作物、次生作物、遗传多样性中心、基因银行、初级基因库、次级基因库、三级基因库 2.简述种质资源在作物育种中的作用。 3.简述本地种质资源的特点与利用价值。 4. 简述外地种质资源的特点与利用价值。 5.Vavilov起源中心学说在作物育种中有何作用？ 6.如何划分初生中心与次生中心？
7.试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。 8.建拓作物基因库有何意义？如何建拓作物基因库？ 9.建立作物种质资源数据库有何意义？如何建立作物种质资源数据库？ 10.发掘、收集、保存种质资源的必要性与意义何在？ 第四章引种与驯化 1.引种驯化的概念及基本原理是什么？ 2.影响引种的因素和引种规律是什么？ 第五章选择育种 1.试述选择育种的基本原理及程序。 第六章杂交育种 1.杂交育种按其指导思想可分为哪两种类型？各自的遗传机理是什么？ 2.为什么说正确选配亲本是杂交育种的关键？有何重要意义？ 3.如何理解杂交育种亲本选配的四条原则？ 4.选用遗传差异大的材料作亲本有何利弊？如何理解双亲来源地远近与双亲亲缘关系远近的关系？ 5.为什么要求双亲应具有较高的配合力？ 6.为什么说杂交方式是影响杂交育种成败的重要因素之一？杂交方式有哪些？试说明在单交、三交、四交、双交等杂交方式中，每一亲本遗传比重如何？为什么在三交和四交中要把农艺性状好的亲本放在最后一次杂交？ 7.解释系谱法、混合法、衍生系统法、单粒传法，简述它们各自的工作要点。试比较它们各自的优缺点及应用。 第七章回交育种 1.什么是回交育种？回交育种有哪些用途及有何局限性？什么情况下回交育种最有
植物杂种优势复习题
植物杂种优势复习题 名词解释 1.雄性不育:花药或花粉不能正常发育的现象。一旦形成，是可遗传。雄性不育的植株，雌蕊能正常发育。 2.自交系:通过多代自花授粉或多代近交后所得到的纯系。 3.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 4. 配合力:指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。 5.自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.综合种: 7.两用系: 8.雌株系 9.顶交种:顶交法选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。 10.单交种:两个亲本杂交所得到的后代,为单交种... 1.临保系:将可育ＤＨ系单株与不育单株测交，测交种出现的全不育所对应的测验种即为临保系。 2.高不育系：是指有少量自交结实的不育系，这种自交结实的种子能够使高不育特性得以遗传。 3.双交种:双杂交种的简称。由四个品种或自交系先两两配成单交种,再由两种单交种杂交而得的杂交组合。 4. 雌性系:以黄瓜为例)在黄瓜中,有些植株所开的花全部或绝大多数都是雌花,而无雄花或只有少数雄花,通过选育可获得具有这种稳定遗传能力的系统,称为雌性系 5. 自交不亲和性:指某一植物的雌雄两性机能正常,但不能进行自花受精或同一品系内异株花粉受精的现象。 6.一环系:从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。 7.细胞核雄性不育两用系;： 8测验种:测交所用的亲本 9.杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状平均值的比值。 10.特殊配合力：指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。
第十章 杂种优势利用
第十章杂种优势利用 第一节杂种优势利用的简史与现状 第二节杂种优势表现特性 第三节杂种优势表现的遗传基础 第四节杂种品种的选育程序 第五节利用作物杂种优势的方法 杂种优势： 两个性状不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等方面超过其双亲的现象。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?孟德尔8 年豌豆杂交试验（1856－1864 ）中观察到杂种优势现象，并首先提出杂种活力（hyhrid vigor）这个术语，但未作解释。 ?达尔文最早发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代株高之比，盆栽是100:87，田间是100:80。 ?Shull等研究了玉米自交和杂交的作用，于1907 年首次提出“杂种优势”（heterosis）这一科学术语。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?Shull认为?°杂种优势?±是指遗传上不同的雄雌配子在结合中，由于种种机制而产生对发育的刺激作用。具体表现在杂种个体器官组织增大、产量和长势的增加。Shull 把?°杂种优势?±与?°杂种活力?±区别开来，认为杂种活力是杂种优势的表现，而杂种优势是遗传实质，二者之间是表现型与基因型的关系。 ?Reiger等人（1976）则认为?°杂种优势?±和?°杂种活力?±两词的意义相同，都是指杂合体与其相应纯合体比较，在一个或多性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中基因互作的结果。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?目前，国内外大多数学者大体上支持Reiger的意见，把杂种优势与杂种活力视为同义词。 第一节
杂种优势利用的简史与现状 ?法国学者 Kolereuter ，在 1761 ?a 1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂交种的建议。 ?20世纪20－30年代，美国首先在玉米上利用了杂种优势。 ?1954年，美国选育出高粱?°三系?±配制高粱杂交种在生产上应用。 ?我国在20世纪50年代首先在烟草和玉米上利用杂种优势,此后在高梁上。?1973年，我国先后完成了水稻的?°三系?±配套工作,水稻杂种优势的利用处于世界领先水平。而后在小麦、油菜、棉花上研究利用。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 ?在蔬菜上利用杂种优势最为普遍。据统计，日本的220种蔬菜中，利用杂种一代的占71.3%；番茄、甘蓝、白菜有90%以上应用杂种，黄瓜生产已全部应用杂种。美国在蔬菜生产上也有相同的趋势。有人认为，在不久的将来，作物生产上的杂种是今后的发展趋势。 第一节 杂种优势利用的简史与现状 目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： ?大田作物?a玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜、苜蓿草等。 ?蔬菜作物?a甜玉米、番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、食荚菜豆、菜豆、豌豆、马铃薯。 ?还有一些果树植物（椰子）、林木植物（桉树）、观赏植物（秋海棠）。 第二节 杂种优势表现特性 一、杂种优势的表现 １、生长势和营养体 表现在： ①长势旺盛； ②分蘖力强； ③根系发达； ④茎杆粗壮； ⑤块根、块茎体积增大。 在株高上，F1具有明显优势是不同作物的共同特征，株高大多受多基因控制，但也有受单基因控制的，高杆表现为显性或部分显性，所以F1为高杆或倾向于高杆
论述作物利用杂种优势的途径有哪些方面
与杂种衰弱相反，有些种间杂交组合中还可见到F1植株的某些器官或整个植株体表现出强大的营养生长优势。即使是在一些局部器官畸形的植株上，往往亦可见到其他部分的旺盛生长势。在植物的种间杂交中，F1代的杂种优势比杂种衰弱更为常见，尤其是在成株阶段。 禾谷类的种间或属间杂交中，F1植株的杂种优势常表现为分蘖增加，株高、穗轴、护颖及外颖增大。例如曾报道斯卑尔脱小麦×黑麦F1代植株的干重为双亲均值的8倍。芸苔属的种间杂种，以及芸苔属与萝卜属(Raphanus)杂交产生的F1代植株常表现出植株高大，生长势旺盛的特点。用果重为2kg的笋瓜(Cucurbita maxima)作母本与果重4．8kg的南瓜(C.moschata)杂交，F1代的单果重达10.35kg。在观赏植物醉鱼草(Buddleia)中，以驳骨丹×日本醉鱼草(B．aslatlca × B.japonica)产生的杂种一代，其花大而美丽，且花朵数目剧增(香川冬夫，1957)。澳大利亚悉尼大学作物科学院从俗名为袋鼠爪花(Kangaroopaw，Anigozanthos)的野生种间的杂种一代中培育的品种，花期长、生长势旺，且耐逆性强，远销欧美(Goodwin，1989，私人通讯)。东方白松和西方白松的杂种植株生长速率显著大于双亲，F1达到的高度为三年前种植的西方白松的232％(Allard，1960)。 种间杂种一代的超常优势来源于高度的异质结合。由于种之间的遗传分化程度比种内的遗传差异大得多，因而种间F1杂种在集中双亲显性基因的数目上，在等位及非等位基因间互作的强度和广度上，以及在核质互作的程度上，都可能比品种间杂种大得多。如何利用种间F1代强大的杂种优势，是植物育种家非常感兴趣的课题。 直接利用种间F1代繁茂的营养体，是最经济有效的杂种优势利用途径。多年生植物常进行无性繁殖，一旦产生了在生活力上明显超过亲本种的F1杂种，这些植物就能利用各种无性繁殖方式大量繁衍后代。这种情形广泛地出现在野生的乔木、灌木和一些草本植物中，在松(Pinus)、刺柏(Juniperus)和栎(Quercus)各属中更为普遍。如美国的波缘栎(Q．undulata)就是冈孛栎(Q．gambeli)同其他6个种的杂交复合体(徐炳声和顾德兴，1986)。前苏联在开展人工利用松、杨树等林木和果树的种间F1代杂种优势上曾取得了很大的成绩。在多年生的饲料作物、蔬菜作物中也可以利用种间F1杂种优势进行品种改良，如从菊芋(Helianthus tuberosus) × H．strumosus产生的F1中曾培育出多年生草本植物，抗寒性强，绿色体产量高，块茎含碳水化合物达20％，成为在欧洲广为栽培的一种新饲料作物(齐津，1974)。
杂种优势利用
杂种优势利用 第一节杂种优势利用的现状与度量 （一）杂种优势利用简史： 中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。 1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。 1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。 杂种优势利用现状： 1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%，到1944年玉米杂交种面积已占56%，而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%，到1956年，全美国已普及了玉米杂交种。 中国对玉米杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念： 是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交，所产生的杂交种，在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。 杂种优势理论： 显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的生物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。 如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交 AABBccdd X aabbCCDD F1 AaBbCcDd 因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应 AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、dd Aa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、dd AaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD） 超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。 Aa>AA（aa） Bb>BB（bb） Cc>CC（cc）
作物杂种优势及其利用
作物杂种优势及其利用 摘要作物杂种优势是重要的生物学现象，有很大的应用价值。介绍了杂种优势利用简史、利用途径及其固定方法。 关键词杂种优势；遗传机理；预测方法 杂种优势是指2个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面超过双亲的现象。杂种优势在许多农作物和园艺作物上得到广泛的应用，并获得巨大成功，对推动农业生产做出了重大贡献。但长期以来，由于研究方法的限制，杂种优势的遗传机理及预测方法至今尚未完全探明；且未能对F1及其双亲的基因结构和表达差异进行深入研究。近年来，众多植物分子生物学技术的不断建立和日臻完善，为人们认识和利用杂种优势现象提供了保障。 1杂种优势利用简史 我国早在1 400多年前，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。法国Koireutier在1761～1766年育成了早熟优良的烟草品种间杂种，并提出了种植烟草杂交种的建议。以后，MerdeI、Darwin、Beal、Pichey等分别做了大量研究，最后Shull在1905～1909年进行玉米自交系选育与杂种优势的研究中，首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到20世纪30年代，人们已经利用杂交玉米在生产上取得高产，自此杂种优势在农作物生产上的大规模应用便开始了，到1956年，全美已经普及了玉米杂交种。 玉米杂交种广泛成功应用，推动了作物杂种优势利用的探索和研究。随着雄性不育系的选育成功，创造了自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用的条件，扩大了杂种优势利用的领域，到20世纪50年代后期，美国已基本普及高粱杂交种。 我国对玉米杂种优势的研究利用较晚，20世纪50年代才推广品种间杂交种，60年代推广双交种，70年代推广单交种。杂交高粱始于20世纪50年代后期，育成并推广了一批高粱杂交种，现在高粱杂交种全世界已普及。我国有杂交水稻方面的研究并于20世纪70年代前期完成籼型和粳型三系配套，开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例，处于国际领先地位。