第八章 叶绿体的PPT
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什么是叶绿体?
叶绿体(chloroplast):是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其功 能是进行光合作用。
(一)、叶绿体与质体
一.叶绿体的来源与分布
并非所有高等植物都含有叶绿体,如分生组织就缺少叶绿体。 前质体:存在与高等植物中的分生组织中的细胞器,由双层膜包
被未分化的基质组成,以后分化成功能各异的质体。
共振能:捕光复合物中色素激发状态的传递,实际是光能 的传递。
光合中心复合物:由几种与叶绿素a相关的多肽以及一些 与脂相连的蛋白质所组成。作用:作为电子供体和受体。 光系统中的光吸收色素的功能像天线,将捕获的光能传 递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子,并进 入光合作用的电子传递链。
NADP+还原酶 是一种参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白, 催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+ 质体蓝素(PC) 含铜的蛋白质,氧化型呈蓝色,吸收光谱在 600nm,还原状态蓝色消失。传递电子Cu2+→Cu+的状态循环。 质体醌(PQ) 子和氢质子。 NADP+ 电子载体复合物 两种是光系统(光系统II和光系统I)的组成部分,另一种是细胞 色素b6/f复合物。 Cyt b6/f复合物从类囊体膜上分离的复合物。由4个多肽组成:细 胞色素f、细胞色素b6、1个铁硫蛋白和1个分子质量为17kDa的多 肽。前三个是电子载体。该复合物位于基质面,功能是参与电子 传递。 质子和电子载体,通过醌与醌醇循环来传递电
叶绿素的结构:由卟啉环和长的脂肪烃侧链组成,卟啉 环进行光吸收。 叶绿素的类型(差别在于烷烃链的不同) 叶绿素a:存在于真核生物和蓝细菌中,最大吸收光的波 长在420~663mm。
叶绿素b:高等植物和绿藻的细胞中,最大吸收波长在 460~645mm。
叶绿素c:在一些细胞中存在。
类胡萝卜素:帮助叶绿素提高对光的吸收的效率。主要吸 收紫光和蓝色光。 藻胆素:存在于红藻和蓝细菌中,吸收一些叶绿素不能 吸收的光,起到过滤的作用。
光吸收的过程:将光能中携带能量的粒子——光子固定。波长越短, 能量越高。
光能的传递:激发的高能电子在叶绿素分子回落到基态之前被传递 给了受体。 光能的转化:在电子传递给受体的过程中将吸收的光能转变为电能。
(二)、光吸收
1、光合作用色素 色素:含有特定化学基团的分子,这些基团能够吸收可 见光谱中特定波长的光。 捕光色素:能够吸收光的色素,又称光吸收色素。 天线色素:色素位于类囊体膜上,只具有吸收聚集光能 的作用,无光化学活性。 植物体进行光合作用的主要色素是叶绿素。 叶绿素的化学性质:含脂的色素家族,位于类囊体膜上。 叶绿素主要吸收蓝光和红光。
膜,每层膜的厚度为6 ~8nm。被膜的功能:叶绿体脂合成的场所,也是这个植 物细胞的脂合成的主要场所。
膜间间隙:内外膜之间有2 ~10nm的间隙,就是膜间间隙。其成分几乎与胞质 溶胶一样。
周质网:内膜褶皱形成相互连接的泡状或管状结构,可以增加内膜 的表面积。 化学组成
内膜的蛋白质/脂的比值高,因其含有较多的膜整合蛋白。内膜上 的蛋白质多是与磷脂、糖脂合成有关的酶类。
约含 40 ~80个基粒。
基粒类囊体:将构成基粒的类囊体称基粒类囊体,一个 基 粒是由5 ~30个基粒类囊体所组成。
基质类囊体:连接两个相邻基粒类囊体的片层结构。
类囊体腔:由类囊体膜封闭的区室。
2、类囊体膜Biblioteka Baidu化学组成
特性:CF1颗粒:类囊体膜上伸向基质的结构;基粒。 类囊体膜脂主要脂类色素。 类囊体蛋白分为外周蛋白和内在蛋白,外周蛋白在类囊体膜的叶绿 体基质面较多;内在蛋白则镶嵌在脂双层。 叶绿体基质
三、光合作用的光反应
(一)、光合作用概述
18世纪末就已经知道光合作用能够将水和CO2转变成有机物和氧, 并很快确定了光合作用的反应式:6CO2+6H2O+光 →C6H12O6+6O2+化学能 早在1905年,Blackman就提出光合作用可分为两个不同的阶段,即 光反应和暗反应。光反应是对光的吸收,并产生氧;暗反应涉及到 CO2的固定。 光反应和暗反应的关系,1905年发现叶绿体在光合作用中将NADP+ 还原成NADPH。几年后,发现叶绿体能够合成ATP。
光合作用中光反应和暗反应的相互关系 光反应又称为光合电子转移反应。 光能是通过叶绿素等光和色素产生高能电子,从而将光能转变为 电能。 水光解产生电子,叶绿素获得电子,并将氢H+质子从叶绿体基质 传递到类囊体腔,建立电化学质子梯度。
光反应的最后一步是高能电子经电子传递转移给NADP+,使其被 还原成NADPH。
叶绿体内膜中还有其他一些转运载体和穿梭转运载体
载体 ADP/ATP交换载体
二羧酸交换载体
功能 进行细胞质和叶绿体基质间的 ADP/ATP交换
进行细胞质和叶绿体基质间二羧酸的交换
葡萄糖载体 磷酸交换载体
乙醇酸载体
将叶绿体基质中的葡萄糖运输到胞质溶 胶 将细胞质中的无机磷与叶绿体基质中的 三碳糖进行交换 将叶绿体基质中的乙醇酸运输到胞质溶 胶
(一)、叶绿体被膜的结构与特性
(1)、叶绿体膜的结构与化学组成
(2)、叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白
外膜具有孔蛋白,允许胞质溶胶中的大多数分子通过 内膜的通透性较差,是叶绿体的界膜。只能让氧、水和二氧化碳 自由通过。具有许多运输蛋白,其功能就是选择性转运出叶绿体 的分子,不是主动运输。 叶绿体运输蛋白的运输机制是通过交换进行的,如磷酸交换载体 和二羧酸交换载体。
运输蛋白的运输机制
磷酸交换载体:通过磷酸交换载体,将胞质中的磷转运到叶绿体基 质,同时将叶绿体基质中产生的磷酸甘油醛(PGAL)释放到胞质中。
叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白
二羧酸交换载体
特点:交换含有两个羧基的酸,如苹果酸、琥珀酸、草酰乙酸、延胡索酸 等。并且一对一的交换。
功能:参与各种穿梭活动。
光系统对光能的获取和转换
(三)、电子传递
电子传递是光反应的第二步。 这一过程包括水的光解、电子传递、偶联氧化还原:O2H2O、NADP+-NADPH。 1、电子载体和电子传递复合物 光合电子传递链:由细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白 和醌等电子载体构成,位于类囊体膜上,将来自水的电 子传递给NADP+,是一个吸热过程。 电子载体的类型 细胞色素:主要由细胞色素b6和细胞色素f,前者波长为 563nm,后者为553nm。 铁氧还蛋白:是一种铁硫蛋白,含有一个氧化还原的位 点,该位点有两个同硫结合的铁原子。通过Fe3+→Fe2+ 的循环传递电子。
光合作用的作用光谱
天线色素和反应中心叶绿素之间的关系
1、光合作用色素 2、光合作用单位和反应中心 3、光能吸收、传递与转换 当一个光子被捕光复合物中的叶绿素或者类胡萝卜素吸收时,有 一个电子被激活,激发状态从一个色素向另外一个色素传递,直 到传递给反应中心的一对特别的叶绿素a,其作为电子供体和受 体的蛋白质紧紧的结合在一起。叶绿素a被激发成激发态,同时 放出电子给初级电子受体。氧化态的叶绿素a可从原初电子供体 获得电子而恢复为还原状态,原初电子供体则被氧化,此循环重 复就有不断得电子给原初电子供体,其将高能电子释放进入电子 传递链,完成了光能转化为化学能的过程。
类囊体蛋白的转运需要两个导肽, 进入叶绿体基质后切除一个, 另一 个引导肽进入类囊体。已知有四种转运方式, 图8-10 给出了两种,其中 质体蓝素(plastocyanin,PC)一直保持非折叠状态, 直到进入类囊体腔。 而金属结合蛋白(metal-binding protein)进入叶绿体基质后要进行折叠, 然后以折叠的方式进入类囊体腔。
叶绿素a;叶绿素b
(二)、光吸收
1、光合作用色素 2、光合作用单位和反应中心 光系统:由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合 物。主要成分:捕光复合物(LHC)和光反应中心复合物。 捕光复合物:由几百个叶绿素分子、数量不等的与蛋白质 连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。
功能:当一个光子被捕光复合物中的叶绿素或者类胡萝卜 素吸收时,有一个电子被激活,激发状态从一个色素向另 外一个色素传递,直到传递给反应中心的一对特别的叶绿 素a。
光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化三个步骤。
暗反应:固定CO2,并将其转化为糖。利用光反应产生的ATP和 NADPH分别作为能源和还原的动力将CO2固定,使其转变为糖。
(二)、光吸收
光吸收是光化学反应的第一步。
原初反应:指将叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为 止,包括光能的吸收、传递和转换。
在细胞质中分布均匀或者集中在核或细胞壁。
植物叶细胞中的叶绿体
二、叶绿体结构与化学组成
结构:叶绿体膜、类囊体和基质组成。
(一)、叶绿体被膜的结构与特性
(1)、叶绿体膜的结构与化学组成 叶绿体膜:由外膜、内膜和类囊体膜组成, 其将叶绿体分为三个不同的区室:膜间间 隙、叶绿体基质和类囊体腔。
被膜:将外膜和内膜合称为被膜。它们都是连续的单位
质体的种类: 白质体:不含色素
有色体:含有胡萝卜素,不含叶绿素,无类囊体结构。
叶绿体:唯一含有膜结构的质体,由前质体在光照条件下诱导 发育而来。
光诱导前质体分化叶绿体的过程
(一)、叶绿体与质体
(二)、叶绿体的形态大小、数量和分布
形态大小
叶绿体有球形、椭圆形或卵圆形,双凹面。 同一植物中叶绿体形态变化较大,同一组织中比较 稳定。 数量和分布 数目相对稳定,因物种、细胞类型和生理状况不同。
(1).叶绿体基质蛋白的转运
● 核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,Rubisco) 是 叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类,总共有16个亚基,其中8个大亚基含 有催化位点,8个小亚基是全酶活性所必需的。Rubisco的小亚基由核基因编码, 在细胞质的游离核糖体上合成后被运送到叶绿体基质中。 ● Rubisco的信号肽结构 小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列,长为44个氨基酸残基,运输过程中也需 要分子伴侣Hsp70的参与。
● 转运过程 Rubiso的大亚基由叶绿体基因编码,小亚基由核基因编码,在 细胞质的游离核糖体上合成后被运输到叶绿体基质中。
rubisco小亚基的运输及全酶的装配
(2)类囊体蛋白的定位
类囊体蛋白:包括类囊体膜蛋白和类囊体腔蛋白。定位于类囊体膜 或腔的蛋白质除了要有叶绿体基质引导序列外,还须有插入类囊体膜 或跨过类囊体膜的引导序列。
类囊体腔中质体蓝素和金属结合蛋白的定位。
4、叶绿体组分的分离
I类叶绿体:用温和的方法分离的叶绿体具有完整的被膜,能够完成 整个光合作用。可以用来分离叶绿体的亚组分。
II类叶绿体:用剧烈方法分离的叶绿体在光诱导下产生氧ATP、 NADPH,但不能固定CO2,并且含有很少或者根本没有叶绿体基质, 叶绿体外被是破损的或者没有外被。
第八章 叶绿体和光合作用
一、叶绿体的来源与分布 二、叶绿体的结构和化学组成 三、光合作用的光反应 四、光合作用的暗反应
五、叶绿体遗传与起源
植物的分类(根据是否进行光合作用):
自养生物:能够进行光合作用的生物。 异样生物:不能进行光合作用,只能从消耗的含碳食物中获得还原 型的碳素营养。 光合作用:自养生物利用光能将碳进行还原的过程,即自养生物利用 叶绿素吸收光能同化二氧化碳和水,合成有机物的同时产生分子氧。 光合作用场所:叶绿体(真核自养生物);质膜(原核自养生物)
概念:叶绿体内膜与类囊体之间的区室。其中最多的是淀粉颗粒, 还含有质体球(与类囊体的破裂有关)、CO2固定的酶、核糖体、DNA、 RNA等。
3、叶绿体蛋白的定位
蛋白质90%由核基因编码,10%是叶绿体DNA编码。
蛋白质的运输 叶绿体DNA编码:在叶绿体基质中合成后转运到目的地。核 基因编码:在细胞质中合成后,再转运入叶绿体。
二、叶绿体结构与化学组成
(一)、叶绿体被膜的结构与特性 (二)、类囊体
概念:由内膜发展而来得膜的扁平小囊,其上分布有光和色素,是光 合作用的光反应场所。
1、类囊体的结构
类囊体的类型:基粒类囊体和基质类囊体。
基粒:叶绿体中圆盘状的类囊体相互堆积在一起行成的 柱形颗粒,看起来像一叠硬币。每一个叶绿体中