植物种群分布格局研究综述

植物种群空间分布格局研究综述

摘要

植物种群空间分布格局主要有三种形式，即随机分布、均匀分布、集群分布。种群是连接个体和群落的纽带，研究种群空间分布格局可以进一步揭示种群之间的种内和种间关系，对研究植物群落结构和特征有重要意义。本文主要阐述植物种群空间分布格局的国内外研究现状，研究中存在的问题，以及对今后植物种群空间分布的美好前景的展望。

关键词：植物种群空间分布格局研究现状存在问题

Abstract

The spatial distribution pattern of plant population mainly have three forms, include random distribution ,uniform distribution and gathered distribution. plant population is a ties which connected to the individual and community,Research the population spatial distribution pattern can further reveal the intraspecific and interspecific relationship between population,it has important significance to the study of plant community structure and characteristics . This article in purpose of expound the research status at home and abroad of plant population spatial distribution pattern .the problems existing in the research, and the prospect of the spatial distribution of plant species in the future.

Keywords: plant population spatial distribution pattern

current situation of research existence question

1.引言：植物种群空间分布格局研究对于确定种群特征、揭示种群间相互作用关系以及种群与环境之间的相互关系具有非常重要的作用，它是植物群落空间结构的基本构成要素，开展植物种群空间分布格局研究对确定种群特征、种群间相互关系及种群与环境之间的关系具有重要作用，因此在测定植物分布格局的基础上进一步揭示群落的特征与本质十分必要[1.

2.3]。研究种群分布格局的方法有很多，其中，格局分析是研究植物种类空间相互关系、种类与环境相互关系的重要

手段。1952年，Greig-Smith首次使用方差分析方法对物种的格局规模进行研究，自此之后，格局分析的理论与方法取得了很大进展，目前已成为植物生态学研究的一大热点。我国从20世纪80年代以来对植物种群分布格局研究较为活跃[4]。分布格局是物种与周围环境相互适应的产物，也与物种本身的生物学特性以及种间竞争排斥关系分不开，对群落的外貌、结构、演替方向都有至关重要的影响[5.6]。通过对种群分布格局的研究, 能够了解到群落内物种的镶嵌情况以及种群在群落中的地位和作用, 从而掌握物种间相互作用规律和群落与环境的相互关系, 同时还可为了解群落内部机制及群落演替研究提供科学依据[6]。

2.国外研究现状

国外最早才独立地对群落中种群个体分布的非随机性进行研究的学者是Gleason和Svedburg, Svedburg通过实测的含有若干个体数的样方的出现频率以Poison分布为基础的预期频度作比较，并用x2检验判定其是否与Poison分布相吻合，同时根据Poison序列方差等于均值的性质，将方差／均值作为随机性的估计量，开创了种群分布格局研究的先河。自此之后，许多研究者多以该法作为检验种群非随机性分布的标准方法之一。此后，其他研究者先后提出了十多个非随机性检验的统计指标。这些指标对种群分布格局的类型、强度作出了说明，但由于随机取样均为单一尺度，对集群分布的聚块规模等问题未能定量描述。Lloyd提出的平均拥挤度和聚块性指标以及M.Morisita提出的分散指标等，对格局的强度作出了更客观的度量，将格局研究推进了一步。但是由于取样方法没有改进，对集群分布的聚块规模、种群格局的斑块镶嵌等纹理现象未能作出检测。美国生态学家P.Greig-Smith于1952年设计了邻接格子样方，并在此基础上提出了区组分析方法，该方法克服了传统单一尺度取样及分析方法难以全面客观地反映种群分布格局的不足，向种群格局的精准测定迈出了重要的一步，使分布格局研究进入了新阶段。Greig-Smith的取样及格局分析方法问世后得到了许多学者的承认和应用。如Pillips关于窄叶草根茎系统形态的工作、Agnew对灯心草形态的研究等等均不同程度地应用Greig-Smith的邻接格子取样及格局分析方法，并使之得到进一步发展。其间Kershaw1960年提出种群分布格局的协方差分析，并于1970年提出计算分布格局强度的强度分析方法。此外Hill于1973年对Greig-Smith区组分析均方计算方法作了修正，同时提出了二项局部方差分析和谱分析，用于邻接

格子样方及样条取样数据的处理[7]。

3.国内研究现状

我国在种群分布格局研究方面起步较晚，20世纪80年代以来，植物种群分布格局研究才得以进行。阳含熙《种群格局》（1981）的非正式出版及他在内蒙古草原生态系统定位站指导下对草原群落水平格局的研究工作，引入一系列种群格局的测定及分析方法，推动了该方面的研究。杨持（1983）应用了Greig-Smith 的邻接格子取样及区组分析方法，对内蒙古草原17中常见植物种群做了研究。发现其中绝大多数为集群分布，有7组在区组面积为0.32m2处形成聚块；后来与杨在中等人设计了二维网函数插值法，并将该方法用于种群分布格局图的模拟计算，在草原群落格局分析中取得较好效果，此后，杨在中还提出了格局研究的三角边界插值法。陆阳应用不同取样及分析方法，研究了南亚热带森林植物种群分布格局，对各方法在南亚热带森林群落中进行格局测定的适用性做了客观评价[7]。李素清、杨斌盛、张金屯山西云顶山亚高山草甸优势种群和群落的格局分析研究中，应用双项轨迹方差法对草甸种群格局进行分析，计算结果简单明了，可较好地反映出种群的生态关系，是有效的格局分析方法[4]。武玉珍、张峰对山西桑干河流域湿地植被优势种群分布格局进行了研究，研究选用了方差/均值比（扩散系数）的t检验、聚集指数、平均拥挤度、聚块性指数、Green指数和负二项分布的聚集强度等方法，分析了山西桑干河流域湿地植被优势种群的分布格局及形成原因，结果表明这些植物种群的分布格局都属于聚集分布，只是它们的聚集强度存在差异，进一步说明方差/均值比率法是一种较好的种群分布格局的分析方法[5]。吴宁对贡嘎山麦吊杉群落优势种群的分布格局及相互关系进行了研究，选用以样地取样数据为基础的负二项式、方差/ 均值比率、平均拥挤指数, 以及Morisita的格局指数等方法进行测定，结果表明除除麦吊杉和铁杉等大型针叶树种呈随机分布外, 其余优势种群皆呈聚集分布[8]。党海山、江明喜、田玉强、黄汉东、金霞等在后河自然保护区珍稀植物群落主要种群结构及分布格局研究中将植物分布格局研究与群落结构联系起来，从植物种群格局分析中进一步揭示群落结构[9]。

目前，我国对种群分布格局的研究有很多，研究的方法多种多样，但较多的采用的是方差/均值比率法。由于方差反映了种群个体分布的不均匀程度，因此

方差/均值比率是一个很好的表征种群个体水平空间分布特征的指标。

4.存在的问题

当前植物种群空间分布格局研究存在的问题主要是在研究方法上。在过去的种群分布格局的研究方法中，大都具有较大的尺度依赖性，不同的观测尺度所得的结果可能截然不同，这种尺度依赖性的存在，增加了种群分布类型判断的复杂性和不确定性。近年来，植物种群格局分析的尺度问题历来受到广大生态学家的关注，探索了许多方法来测定不同的格局，如大尺度格局分析方法——趋势面分析，中尺度格局分析方法——双向轨迹方差法，小尺度格局分析方法——种毗连法[5.10]。随后又出现一种新的格局分析方法，即点格局分析方法，点格局分析的统计学理论是Riply ( 1977) 首先提出来的, 后来经Diggle 等人的发展逐步形成的一种种群格局分析的新方法，该方法能克服样方尺度大小带来的差异。点格局分析方法计算出不同尺度的分布格局是一个累积的分布格局，可用来分析群落中物种个体间的分布空间格局，但不能将不同尺度的分布格局分离开来。在此基础上，Condit等（2000）提出了相对邻里密度的概念，即G-function。点格局分析方法要求的取样面积相当大，需要将种群的各种分布格局都包括其中，且计算也相当复杂[10.11]。

随着不同尺度格局分析方法的出现, 由于样方尺度的大小所带来的差异也逐渐被克服。其中, 最为常用的仍然是样方法, 而在进行固定样地的调查时, 点格局分析方法是最佳的[5]。

随着科技的发展，一套完整的数据处理、计算和制图软件系统——R软件已受到越来越多人的关注与应用，R软件的发展为种群分布格局的研究奠定了基础，其具有免费、强大的统计分析及其完美的作图功能。国外学者多年以前就在种群分布格局分析研究方面开始应用R软件，而国内学者对R软件的了解和应用并不多，在植物种群分布格局研究中的应用并不普遍[10]。科学研究需要科技的支撑，我们应该将先进的科技成果用于科学研究之中。

5.结论及展望

种群是自然界中存在的基本单位，是连接个体与群落的重要纽带，从进化论的观点看，种群是一个演化单位，从生态学的观点看，种群又是生物群落的基本组成单位[13]。植物种群分布格局的研究是分析植物种群的特征、种内关系和种

间关系以及植物种群与周围环境之间相互作用关系的重要方法，因此了解种群的空间分布格局对了解种群的结构和进一步了解群落的特征是十分重要的[11]。种群分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果，研究种群结构和空间分布格局，对阐明种群的生态特性、稳定性和更新策略具有重要意义。同时通过阐明种群与环境的相互作用与揭示格局的成因。为保护措施的制定和退化生态系统功能的修复提供一定的科学依据[13.14.15.16]。

随着种群空间格局研究方法的不断深入，通过结合各个领域的研究方法，将对种群空间格局研究的更加透彻，种群格局的研究发展前景势必广阔，相信对种群空间格局的研究将对生态学科研领域作出更多的贡献。

参考文献

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