海马与学习记忆关系

海马与学习记忆的关系

摘要：海马是指人类大脑颞内侧以及腹侧卷曲的海马回及齿状区。在与学习记忆有关的脑区中，海马结构的作用显得特别突出。海马结构，属大脑边缘系统，近年来，AD与海马的神经生化和形态结构的联系是AD防治的研究热点。蒋云娜报道，Alcl3痴呆小鼠经中药治疗后，海马CA1区锥体细胞层神经元树突得以改善。这说明海马在AD发病和治疗上是一个值得关注的领域。海马与记忆有着密切的联系。海马通过脑干网状结构系统及皮质下行纤维接受来自视、听、触、痛等多种感觉信息，并参与调节内分泌活动。海马与记忆关系的研究，是近年来神经生理心理方面一个有趣而重要的进展。本文就心理学、神经生理学、神经解剖学、病理学等反方面来阐述海马与学习记忆的关系，并提出相关的提高学习记忆的方法。

1.学习与记忆

动物都会学习，学习与记忆属于高级神经活动或是脑的高级功能，它是高级动物和人类最具有的特色生理特征之一。大多数无脊椎动物和低等脊椎动物虽然也有一些学习与记忆的形式，但是主要的是靠反射和本能所支配。动物越高等，学习与记忆功能越复杂，冬季行为也越多。

学习是人或动物通过神经系统接受外界环境信息而影响自身行为的过程。记忆是指获得信息和经验在脑内贮存和再现（提取）的神经活动过程，二者密不可分。若谈不上学习，就谈不上获得的信息贮存和再现，也就不存在记忆；若没有记忆，则获得的信息就会随时丢失，也就失去学习的意义。学习与记忆是既有区别又有不可分割的神经生理活动过程。

1.1 记忆是什么

记忆是一种心理活动，它是人们过去经历过的事物在头脑里的反映。也就是将感知过的事物，思考过的问题，体验过的情绪，行动过的动作等过去的经验，进行识记、保持、再认和回忆的过程。记忆是大脑系统活动的过程，一般可分为识记、保持和重现三个阶段。识记，就是通过感觉器官将外界信息留在脑子里；保持，是将识记下来的信息，短期或长期地留在脑子里，使其暂时不遗忘或者许久不遗忘；重现，包括两种情况，凡是识记过的事物，当其重新出现在自己面前时，有一种似曾相识的熟悉之感，甚至能明确地把它辨认出来，称作再认。

1.2 记忆的分类。

1.2.1记忆内容的分类

根据记忆内容的变化，记忆的类型有：

(1)形象记忆型是以事物的具体形象为主要的记忆类型。

(2)抽象记忆型也称词语逻辑记忆型。它是以文字、概念、逻辑关系为主要对象的抽象化的记忆类型，如，“哲学”、“市场经济”、“自由主义”等词语文字，整段整篇的理论性文章，一些学科的定义、公式等。

(3)情绪记忆型，情绪、情感是指客观事物是否符合人的需要而产生的态度体验。这种体验是深刻的、自发的、情不自禁的。所以记忆的内容可以深刻的牢固的保持在大脑中。

(4)动作记忆型动作记忆是以各种动作、姿势、习惯和技能为主的记忆。动作记忆是培养各种技能的基础。

1.2.2感知器官的分类

(1)视觉记忆型是指视觉在记忆过程中起主导作用的记忆类型。视觉记忆中，主要是根据形状印象和颜色印象记忆的。

(2)听觉记忆型是指听觉感知在记忆过程中起主导地位的记忆类型。

(3)嗅觉记忆型是指嗅觉感知在记忆过程中起主导地位的记忆类型。嗅觉记忆是常人都具备的一种记忆。

(4)味觉记忆型是指味觉感知在记忆过程中起主导地位的记忆类型。味记忆也是常人都具备的一种记忆。

(5)肤觉记忆型是指肤觉感知在记忆过程中起主导地位的记忆类型。

(6)混合记忆型是指两种以上（包括两种）感知器官在记忆过程中同时起主导作用的记忆类型。

1.2.3保持时间的分类

科学家们根据信息论的观点，根据记忆过程中信息保持的时间长短不同，将记忆分为短期记忆和长期记忆两个保持阶段。并通过一系列实验，进一步将这两个阶段分为：瞬时记忆、短时记忆、长时记忆和永久记忆四种。

1.2.4意识类型的分类

按心理活动是否带有意志性和目的性分类，可以将记忆分为无意记忆和有意记忆。结合记忆过程，还可以进一步分为：无意识记、无意回忆、有意识记和有意

回忆四种。

1.3记忆的记忆方法

人们根据人类记忆的过程，把记忆的方法总结为16种，它们分别是：图像组织工具；符号记忆法；笔记记忆法；抄读记忆法；归类记忆法；提纲记忆法；卡特.罗姆布法；卡片记忆法；理解记忆法；缩略记忆法；联想记忆法；编码记忆法；谐音记忆法；韵律记忆法；群体激励法；复习记忆法。

2.海马

2.1 从心理学、神经生理学讨论海马LTP效应

1973年Bliss和Lmo在麻醉家兔海马结构时发现了这种单突触诱发反应长时间易化现象，将之定义为长时程突触增强(LTP)。随后生理学、心理学研究围绕证明LTP是学习记忆的一种神经基础展开。通常认为LTP可分为习得性LTP 和非习得性(强直性)LTP。Teyler提出在行为反应迅速改变的过程中，如果LTP 是学习记忆的神经基础的话，理应也能迅速作相应的改变。由此产生2种推论：(1)在海马细胞体层引导到的群体峰电位(population spike,PS)的发展变化超前于条件性行为的变化；(2)随条件反应建立、巩固、消退、再建立，相应地出现LTP的产生、巩固、消退与再产生。已有充分证据从正反两方面证明两点的真实性及其协同性。从海马齿状回、CA1到CA3区均有习得性长时程增强的突触效应，表明LTP是学习记忆的神经基础之一。阮迪云认为，LTP是高频刺激后引起EPSP长时间持续增加的过程，是学习和记忆储存的功能单位。

海马结构中贯穿径路的纤维、苔藓纤维schaffer侧支、锥体细胞轴突等内部环路都以Glu作为主要神经递质。Glu在海马内主要有2种受体，即NMDA和非NMDA(包括QA、KQ、APB)，已知在LTP的诱发过程中非习得性LTP(例如强直性LTP的诱发)与NMDA受体上[Ca2+]i直接相关，刺激酪氨酸激酶、Ca2+钙调蛋白激酶Ⅱ、蛋白激酶C都能引起[Ca2+]i增加，直接诱导NMDA产生LTP，同时习得性LTP的发展变化规律研究进一步提示，学习记忆是一种包含着联系神经网络的复杂智力过程。Ach受体、GABA受体、NMDA受体及非NMDA广泛地参与习得性LTP的形成。更为有意义的结果是，比较保持状态的习得性LTP与刚形成的习得性LTP，经药物处理后，后者消退得更慢。梁伟国提出，使用相同剂量的NMDA

受体阻断剂(α-amino-5-phosphonovaleric acid,APV)，前者消退更慢，并认为保持时间越长，突触后受体数目增加、敏感性增加程度越多。

2.2 从神经解剖学、病理学讨论海马突触效应

从神经解剖角度来看，长时记忆的机制与突触的形态、功能以及突触间联系的建立、突触的可塑性变化密切相关。Kaudel在海兔缩鳃反射形成长时程习惯化时，观察到感觉神经元-运动神经元突触的前膜上活化区大大减少，且活化区内囊泡数量明显减少，而突触有效程度由正常的90%降到30%。洪岸对3组大鼠齿状回分子层作常规电镜观察及突触的体视学定量分析后，发现老年学习记忆减退鼠较老年记忆正常鼠和青年鼠海马CA1区齿状回分子层突触数、面密度明显减少，单个突触平均面积明显增大，且与行为损害显著相关(γ=-0.581 3,P<0.05)。同期研究发现海马神经元结构的复杂变化与学习、记忆密切相关。王旭明等提出在血浆糖皮质激素升高条件下，CA1、CA3区可见细胞层减少排列稀疏，有固缩细胞，细胞突起呈念珠状变化，锥体细胞树突棘减少均为海马神经元的退行性变化特征。进一步分子水平研究揭示，与年青大鼠相比，背海马内生成抑素MRNA(SSMRNA)胞体数量明显减少(P<0.01)，胞体灰质度值明显升高(P<0.01)，表明具有退行性变化。显然，这些细胞学变化必然导致功能上的改变，神经元形态结构及RNA的退行性改变和细胞丢失必然会影响信息的贮存乃至学习记忆功能。

病理学家认为老年性痴呆(senile dementia of Alzheimer type,SDAT)是中枢神经系统广泛性溃变疾病，其特有的临床表现——记忆丧失、与基底前脑胆碱能溃变直接相关。周丽华等对SDAT动物模型进行移植治疗后提出，对双侧海马进行单纯胆碱能脑组织移植及联合移植胆碱能和NA能胚胎脑组织均能存活，移植物与宿主交界处有大量胆碱乙酰转移酶(CHAT)分布，偶见酪氨酸羟化酶(TH)分散分布，均能有效改善损伤大鼠的记忆，且前者较后者效果好。另外，Nilsson 已经证实海马内联合移植胆碱能及5-HT能脑组织较单纯胆碱能移植更好地改善损伤鼠的记忆。王阿敬等报道海马及第3脑室内移植自体或新生大鼠颈上神经节，利用其神经细胞具有合成及释放儿茶酚胺的能力，补充脑内某些递质含量而改善受损的记忆能力。

3海马与学习记忆

海马作为大脑边缘系统，与记忆相关的探讨政成为研究的热点。海马局部血栓形成后组织缺血缺氧，产生大量的自由基、兴奋性氨基酸，导致细胞内钙离子超载，造成神经细胞变性坏死，影响了神经元之间的信息传递，并最终导致学习记忆功能障碍.以上可能是海马梗死后导致学习记忆功能障碍的原因.从总体来看，康复组明显较制动组的明暗箱潜伏期延长、错误次数减少,说明康复训练促进了海马梗死大鼠的学习记忆功能的恢复，这将对今后的研究发展方向指明道路。学习记忆是大脑最基本也是最重要的高级神经功能之一，是中枢神经系统功能的整合.海马与学习记忆的关系密切，众多研究表明，损毁双侧海马动物的学习记忆能力明显下降，对大鼠的分辨学习、防御条件反应的保持及空间习得能力都有破坏.脑缺血是危害人类健康的常见病、多发病，患者常有相应的运动、感知觉及学习记忆功能障碍，其中学习记忆障碍最为常见持久，且严重影响患者的预后及生活质量.诸多研究表明，康复治疗对缺血性脑梗死患者在改善感觉、运动、行为能力方面已获得明显的疗效.本实验即通过光化学法诱导的双侧海马梗死模型，观察大鼠双侧海马梗死后康复训练对学习记忆功能的影响.

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