林蛙蝌蚪的生长发育与食性变化特点

蝌蚪的生长发育与食性变化特点

陈夷

蝌蚪养殖中发生疫情或导致高的死亡率这是不可想象的。但是蝌蚪养殖中发生弱小、疾病却是屡见不鲜的。登陆后的蛙体质与蝌蚪期的生长具有怎样的定量化联系，应该怎么去认识培养大蝌蚪登陆的优势，这就需要认真探讨了。

一．林蛙蝌蚪自然食性特点与基本生理

林蛙蝌蚪出膜后，并没有完成蝌蚪胚胎期的发育。这个时期的蝌蚪体型呈刀型，它们将吸附在卵胞膜上继续发育，直至鳃盖、内脏发育完成。其后吸盘退化，蝌蚪从卵胞膜上脱落进入水体。这个时期开始，它们的体型呈现典型的大头细尾蝌蚪形状。

这一过程在水温较低发育较慢的北方非常明显。虽然在南方地区因为水温高而发育快，这个现象不明显，但这个过程是客观存在的和不可忽视的。

（附注：这个阶段绝对禁止进行机械增氧操作和换水降温作业、提高水位、清理水体等作业，防止蝌蚪脱离卵胞膜而发育不良甚至发生直接致死的后果。对于北方来讲，尤其要注意蝌蚪池的保暖，严防突发的降温将出膜蝌蚪冻僵而从卵胞膜上脱落。现场观察，4℃的水温即可将出膜蝌蚪冻僵。如果低温时间持续较长，则无疑将影响蝌蚪成活率。）进入觅食活动的蝌蚪在野生状态下，其食物成分可分为植物性和动物性两类。植物性又可分为鲜活植物与枯朽植物。鲜活植物主要是低等植物藻类和部分水生高等植物幼苗。对于周边树木脱落在水面的嫩芽花瓣等，尤其是带着蜜汁甜味的，也都是蝌蚪喜欢的食物。

藻类是蝌蚪的基本食物成分，主要有硅藻和绿藻。硅藻之中常见种类为圆盘硅藻、丝状硅藻、纺锤硅藻、新月硅藻。绿藻中有水绵、网地藻，还有蓝藻和甲藻的某些种类。

蝌蚪可啃食某些水生高等植物的幼芽与幼苗，如泽泻、眼子莱、茨藻、浮萍以及稗草等。较大的蝌蚪可将种芽及幼苗全部吃掉。但较大的幼苗，蝌蚪不能全部吃掉，主要啃食植物体的表皮部分。蝌蚪虽然能够啃食某些水生高等植物，但从蝌蚪食物成分来看鲜活高等植物不是蝌蚪主要食物成份，仅仅是一种补充成分。

枯朽植物是指水中各种枯枝落叶包括禾本植物和草本植物的腐朽干枯片、树皮等。某些植物枯叶，如泽泻叶、椴树叶等，经水浸变软之后，蝌蚪可将叶肉及表皮吃掉，剩下网状叶脉，草本植物的枯茎，如稿秆等经水浸泡之后，表皮及韧皮部变软，蝌蚪可将表皮及韧皮部全部啃食。禾本植物的枯枝，必须经过多年的腐朽，变成松软状态，蝌蚪才能取食。

蝌蚪消化器官初期的构造和生理特征，是与植物性食性相适应的。蝌蚪初期具有非常发达的植物性消化管，有利于对植物性食物进行清化和吸收。消化管中能分泌纤维酶知半纤维酶，消化分解植物细胞壁和纤维。

蝌蚪的动物性食物，主要是死亡动物尸体，偶然蝌蚪吞食少量浮游动物。动物尸体，包括死亡的水生昆虫和其他无脊椎动物，死亡的鱼类和蛙类，均可被蝌蚪取食。它们甚至能够在密度过大情况下分泌毒素将体弱蝌蚪杀死，然后将其尸体吃掉。因此在超高密度的初期集中孵化养殖阶段，当蝌蚪发育接近25毫米要密切关注水面，如发现有不明死亡蝌蚪即可判

断为应激反应造成，应立即安排计数疏散。

合理密度下，蝌蚪多在早晚取食（一般为5-7时和17-20时），到前肢长出后数天内停止摄食，然后进入变态。总历时随生长环境光照水温不同而有很大出入，约在25-50天之间波动。笔者认为，在40天左右登陆即可达到较健康的水平。

二．生长发育过程外在特点与食性变化

蝌蚪在整个生长发育过程中随着身体的生长和发育，其食性是变化着的，且遵行自身发育阶段的轨迹。笔者观察认为，蝌蚪生长过程的生理和食性可分为4个阶段。

第一阶段是从脱离卵胞膜离散到岸边聚集开始，直到全长达到25～30毫米。这一阶段在10～15℃水温下（第二阶段数据相同）大约需要生长5～10天左右，其生长的特点是快速增加着身体的全长。其生长速度极快，能够达到每天增加2毫米以上的程度。

在这一期间，蝌蚪对天然植物树叶、树芽、水藻以及人工投喂的液体饲料（如豆浆、蛋黄等）、血块、豆腐的捕食率很高，表现出浓厚的兴趣。但是过了这个阶段，蝌蚪基本就放弃了对该类饲料的捕食而着重捕食混合饲料。

蝌蚪发育的第二阶段是随后的一周左右。这一阶段的蝌蚪全长继续维持高速增长，经过在40毫米停滞阶段，直至重新出现全长的增加现象为止。

当蝌蚪全长达到40毫米会出现一个停滞，以至于生长稍慢未达到这个全长的蝌蚪也能够赶上来。但领先达到40毫米全长的蝌蚪虽然在全长上出现停滞，尾部却开始迅速增粗，变得肥壮有力。在这个阶段中，如果营养出现偏差或者环境综合条件较差，蝌蚪将维持这个全长直至变态。由此形成仅0.2～0.3克体重的登陆弱蛙。由此可见，所谓变态的弱蛙源于蝌蚪养殖期间营养不良和环境综合条件较差，使得生长发育受阻，其先天体质就可想而知了。

蝌蚪发育的第三阶段开始在脱离40毫米的停滞，重新在全长上发生了增加（亦可继续停滞在40毫米左右的水平上）。与此同步的是身体开始变得圆胖，全长的增长已落后于身长的增加，在这个阶段的末期后肢芽出现。

林蛙蝌蚪在第三阶段能够达到全长50毫米左右。这个阶段中蝌蚪的食量大增，而消化利用率也达到了惊人的1：1.14的程度，说明它们不仅具有强大的消化能力，且体内代谢之异常剧烈。其最终开始发育后肢芽，证明了这种异常激烈的代谢是为了脱胎换骨的变态做出生理上的准备。由此解释了对营养与能量的急迫需求。

与40毫米阶段的停滞相同，蝌蚪在50毫米全长阶段可发生第二次停滞，等待后肢芽的出现。但同样可以超越50毫米的全长，向更高的尺度发展。

蝌蚪进入第四阶段是在后肢芽长出直到前腿出现的时间段中。这期间身体的圆胖与全长、身长同步迅猛增加，这个过程随着前肢芽的出现最后终止，进入变态期。

在这阶段中，蝌蚪重点在身长和体重上发生变化，这说明了其骨骼内脏出现了脱离幼稚水平的变异。食性上也发生了显著的肉食性倾向。所有可以捕食的肉类都将成为它们的攻击目标，包括病态蝌蚪。这种食性倾向和行为，表达了这一阶段蝌蚪对于高营养物质的需求。这显然是与它们发育内脏与骨骼相适应的。

由于这个阶段不仅受自身发育规律的影响，还受到水温的作用而加快发育速度。一般情况下，它们都将最终以16毫米左右身长、1-1.2克左右的体重进入变态。这就是基本上养

殖林蛙蝌蚪变态后的“标准登陆体重”0.5克的由来以及形成原因。

三．生长发育过程内部变化与食性的关系

蝌蚪外部生长特点以及食性的变化，是受到内部生理变化支持，更是受到了内部生理变化的支配使然。林蛙蝌蚪从内在生长机制到外形的发展与食性变化配合得浑然一体。这可能就是东北地区物种必须以最简单快捷的方式在短暂的无霜期中求得生存机会，而发生的特殊进化的生物特性吧。但笔者认为更重要的是这种特性为林蛙全人工养殖的高效性打下了坚实的基础，由此为这个项目的优势提供了切实的物质依据。

解剖这些阶段的蝌蚪可以发现其肠道同步出现了显著的变化。

第一阶段的蝌蚪肠道与身长之比，由初期最长的26倍左右，在末期缩短为1：10～12左右，变化率达到了一半以上。这证明了蝌蚪的食性在该阶段中发生着剧烈的变化，开始对能量产生较大需求，这从蝌蚪不再对液体、半固体高蛋白饲料感兴趣而转向配置饲料证明了这一点。

在生长发育的第一阶段中就由最初的完全植物性消化系统，迅速向杂食性消化系统转变，说明了营养和能量对于林蛙蝌蚪生长发育的重要性，以及林蛙蝌蚪生长发育过程的迅猛远超一般青蛙的过程。

第二阶段的蝌蚪肠道与身长之比，可进一步缩短为1：8～12，大多数在1：8～10。

这一阶段蝌蚪消化系统不仅进一步在杂食性上强化，且迅速向肉食性消化系统转变。

对比青蛙观察其中的差别可以发现，林蛙蝌蚪最初的身肠比值就远高于青蛙。并且青蛙蝌蚪到40毫米全长的时候，其身肠比还继续保持在1：40的水平。这意味着林蛙蝌蚪在生长发育中其实更属于一种对蛋白质需求旺盛的物种，而这种对高能量的需求，是与其生长发育迅猛的特性相支持相支配的。

第二阶段中蝌蚪生长到40毫米全长就停滞生长，而尾巴开始迅速壮大可知，林蛙开始了对体内营养的积累过程，这个积累过程对营养和能量的需求甚至不能不以停滞身体的长大为代价。

消化系统的转变，反映了蝌蚪对食物营养成分性质与结构相对生长发育需要的变化。如果饲料营养、环境条件不能适应这种变化，则蝌蚪发育不良显然就不可避免了。这就是为什么很多人养殖蝌蚪最终都停留在40毫米全长上的原因。

进入第三阶段后，肠道与身长之比进一步缩小，可见低于1：8的情况；而在最终的第四阶段，蝌蚪身肠比普遍处于1：5～6的状况下，它们完全成为一种荤食性动物了。虽然它们并不拒绝植物性食物，但其对动物性蛋白的急迫需求已经暴露无遗。

林蛙蝌蚪随着进入第三发育阶段，骨骼、性腺等脏器发育对营养的需求的量与营养成分的完整性需要也急剧增加。如果这一阶段得到了支持却不充分，则蝌蚪将在50毫米左右停滞继续增长进入第四阶段的发育并保持到变态。

之所以再次发生停滞，是因为它们所得到的营养与能量无法使得它们继续长大。

解剖这些标准登陆体重的变态蛙可发现，其肝脏发育是不良的。显著标志就是肝脏呈乳白色或奶黄色。这说明了肝血还没有形成，也就是说连造血系统都还尚处于幼稚阶段。

与之相对应的是解剖登陆体重达1克的蛙，其肝脏已经明显充血。而对于达1.5克及以

上体重登陆蛙的解剖，发现肝脏已经基本成熟呈现出正常的肝脏色。由此可知，为什么高体重登陆的变态蛙体质强健，其抗御自然环境能力非常之强，使得初期成活率可达到100%的原因了。这就是说如果在第三阶段进行充分的发育生长使得林蛙蝌蚪直奔70毫米，由此即可为第四阶段的成熟打下坚实的基础。

第四阶段末期，前肢芽长出时是蝌蚪最大体重期。我们已经通过生产型实证蝌蚪平均全长可达到75毫米，而平均体重可以达到2.6克水平。并已经证实，蝌蚪最大的群体性体重可达到3.7克！由此，变态蛙的体重均在1克以上，略加投喂就能以极其强健的体质轻易连闯1.5克、3克体重两道鬼门关达到极高的成活率并继续保持高速的生长状态。

现在我们可以对蝌蚪养殖效果下这样的判断；

目前所谓标准登陆体重的幼蛙本质上也是发育不良的结果。这就是现场略有管理上的偏差就会造成严重损失的本质方面原因，更何况很多养殖者仅以0.3克左右登陆蛙为最终培育水平。试想，这些蛙全长才13毫米左右，而初期投喂的虫子有多大？ 2龄足龄黄粉虫的全长是8毫米，而蝇蛆的活动能力超强！如此饲料进入蛙刚刚从肠道的尽头发育形成的胃包、通过细如丝线、包裹着胰腺的十二指肠又会是什么结果？蝇蛆钻破蛙的肚子穿越而出、黄粉虫倒过来把蛙咬死有目共睹，由此在蛙登陆的头两个月内发生大批死亡，仅此一项都还有什么可奇怪的吗？

环境因素对蝌蚪生长的影响

光照强度方面主要是光线的辐射使得早春冷水中的蝌蚪得到热而发育生长。光线不仅能够加热物体周围的空气或者水体，使得蝌蚪体温升高，更重要的是光线具有辐射能。辐射能能够不通过加热蝌蚪周围的水体而直接把热量输送到蝌蚪的身体。因此，蝌蚪具有非常明显的趋光性。实践证明，15℃水温是蝌蚪活动和生长发育出现显著差别的分界线。15℃以下蝌蚪的摄食量显著低于15℃以上。由此可见，养殖者必须在提高雌化率和让蝌蚪健康发育之间做出选择。

但是，过度的光线输入，会造成池水升温过高而对发育速度以及雌化率的把握产生影响。

日常现场对光照度的管理主要通过水温变化来间接判断其合理性。但从全阴棚实验的结果来看，即便在21℃以下蝌蚪适宜的范围，不提供充分的光照对蝌蚪的生长发育还是具有很大的负面作用。

从原则上讲，在水温波动范围符合前述要求时，以不遮蔽阳光为宗旨。只有在采取其它规范手段无法维持水温在合适范围波动时，才采取遮蔽阳光的方法。

但是在南方，存在阳光紫外线辐射过强的问题。这时蝌蚪在水温没有达到21℃时也会表现出躲避阳光照射的现象，这是需要现场人员在对光照度进行管理中加以注意的方面。

在光照和营养确定的前提下，水温是决定蝌蚪发育的极其重要的因子。在过高的水温下生长的蝌蚪不仅发育过快个头小（有25天变态体重仅0.2克的记录），而且雄性比例高。它们体弱多病，在南方黄梅季节以及高温气候中会发生大量淘汰死亡。这是在南方养殖中比较容易发生的问题。相反，北方由于地温上升比较慢，因此水温比较低。这种情况下蝌蚪发育就比较慢。不仅如此，由于达不到良好发育的温度，蝌蚪摄食量较少，同样会出现发育不良的情况。实践同样证明，低水温对发育没有显著影响，而对个头生长却起着重要的负作用。

容易忽视的是水温的层间差问题。一般水体随深度的不同其温度也是不同的。在深水体条件下，每下降10厘米水温可下降达1℃。热能总是有升浮的性质，造成表层水体和底层水体温差极大，也远超过了蝌蚪适宜的温差。这种温差不仅会造成蝌蚪应激反应，还会造成喜欢在水底活动的蝌蚪和喜欢在水面活动的蝌蚪所处的水温条件不等，由此导致生长发育出现严重的差异。这是南北方建设中都需要重视的问题。

尤其在水池缺乏一定坡度蝌蚪晚间休息只能直接沉底而水池又比较深的情况下

因此不推荐水体深度超过70厘米的情况。

推荐水温管理规范为蝌蚪前期水温控制在10-15℃范围；中期为15-20℃范围，日间最高温度控制在20℃及以下。当蝌蚪完成后肢的生长，水温仅需控制在25℃及以下。

采取以上规范的原因是蝌蚪各时期发育所需要的最佳温度不同所致。

有条件采用温控法的，可在蝌蚪长出后肢芽期将水温降低到10～15℃并保持到变态，由此提高雌蛙率。但是注意这仅仅是条件，而不是必然结果。

对于低温下发育变态，显然存在着不利的作用，这是需要综合进行思考决策的。

结束语

蝌蚪在完成鳃盖完成期发育，脱离孵化区游离到岸边的时候就开始可以摄取外界食物。自此开始的生长全程中，均显示出其喜食动物性食物。但在自然界中，由于其本身缺乏捕食活体动物的能力，因而蝌蚪获得动物性食物的机会是很少的。基础研究表明，在人工环境下如果从一开始就注重投喂动物性的饵料，对蝌蚪的生长发育是极其不利的。几乎所有的结论都得出将产生早熟的结果。

因此，不论是采取何种形式养殖林蛙的蝌蚪，采集和配制蝌蚪的人工饲料，都要依据蝌蚪的自然发育节奏，符合其生理特点和自然条件。虽然蝌蚪在自然条件下基本食物是植物成分，动物性成分很少。但是通过我们多年的观察和研究了解到，第三、四阶段这是食量最大营养要求最高的时期，此期的蝌蚪不仅继续增加着全长和身长，而且需要同时发育内脏为变态做好物质准备。急剧增加的营养需要促使蝌蚪生长的后期需要大量动物性蛋白的补充，食性上达到了捕食（某些）浮游生物、掉落在水中的蚯蚓，甚至互相残杀吞吃病弱个体的程度。

因此，在蝌蚪生长发育的后半期，在饲料中加入动物性饲料，是符合蝌蚪自然发育节奏和食性变化的。

（结束）

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