鸟类繁殖的研究现状

鸟类繁殖的研究现状

【摘要】本文主要介绍了鸟类动物的繁殖特点，如占区．筑巢．孵卵和育雏。【关键词】繁殖；占区；筑巢；孵卵；育雏

鸟类动物的繁殖和其它动物有明显不同，其繁殖有复杂的行为，这些行为都足有利于后代成活的适应。

鸟类种类不同．性成熟的年龄不同。大多数鸣禽．鸭类性成熟较早，出生后一年即可从事繁殖活动；鹭类．雁类件成熟需要2—3年；鹰类和大多数海鸟需要4—5年．已经达到性成熟的鸟类在进入繁殖期后，雌鸟和雄鸟在个体大小或羽毛色泽上都有明显区别。大多数鸟类每年繁殖一窝．少数可繁殖多窝。且繁殖是在一定的季节进行的：在温带地区鸟类的繁殖是在春季和夏初．也有延长到夏末的。不管怎样。鸟类的繁殖大多经过一下几个过程：

1．占区

鸟类在繁殖期间占领一定的区域．不准其它(尤其是本种鸟类)侵入。这个占领的区域叫做巢区。鸟类在发情末期或发情结束时开始占据巢区, 研究鸟类的巢区, 不仅对进一步探讨种群密度, 以及种内与种间个体的复杂关系等有一定意义,

同时可为农林益鸟招引的人工鸟巢科学配置提供参照根据[1]。

鸟类的巢区大都是固定的, 不准其他鸟类侵入, 所以在营巢期鸟类常有争夺

巢区的格斗。占区的目的一方面是在繁殖期间能从离巢较近的地方获得食物，另一方面减少其它鸟类的干扰。其巢区的大小, 因种别和环境条件而异。大型猛禽的巢区, 大者达几平方公里。雀形目鸟类的巢区大小不等, 小的几百平方米, 大者几千平方米。同一种鸟类在同一年份和地区内, 由于时间和历史等条件的原因, 多是先到繁殖地点的个体比迟到的占区面积大; 老鸟巢区比刚开始繁殖的个体

占的巢区大。鸟类巢区的大小不是一成不变的, 在阿拉斯加一种叫冬令鸟(D unlin ) 的沙鹬( Calid risalp ina ) , 其占区行为很符合“弹性盘子”的假说。在北纬61°附近的科罗马克, 食物来源比较丰富可靠, 繁群密度是每公顷30 对。但在71°的巴罗, 食物来源不定, 而夏季也较短, 其密度大约每公顷6 对。在巴罗的沙鹬领域大, 密度较小, 主要是需要较大地盘觅食。总之, 在营巢地域适宜, 种群密度相对较高的情况下, 巢区可以缩小。作者实地观察中也发现吃不同食物的不同类群的鸟类, 也有将巢筑造在同一株树上的,泰安岱庙院内高大银杏( Ginkg o biloba ) 上, 同时就有池鹭( A rdeola bacchus )、灰椋鸟( S tu rnuscineraceuas )、灰喜鹊( Cyanop ica cyana )、黑枕黄鹂(Oriolus ch inensis ) 和鸠鸽科( Colum bid ae ) 等鸟类的巢窝。营巢在银杏树上的池鹭, 由于所有个体都到同一水库和溪流觅食, 其巢窝数十个群集一树。这种情况, 在森林鸟类是罕见的。上述可知, 食物是鸟类巢区分布和大小的重要条件之一[1]。

2、求偶

在占区的过程中．雄鸟常以不同程度和形式开始求偶活动。有些鸟常发出各种动听的声音．如夜莺．画眉．百灵鸟；有些鸟做出特殊的动作，如麦头风鸟通过在空中翱翔和翻滚，使雌鸟从远处就注意到它。还有些通过鸟炫耀自己的羽毛来招引雌鸟，如孔雀．鸳鸯。

鸟类的婚配方式有：单配制——一雌一雄结成配偶。这种方式有的仅限于一个繁殖季节．如小型鸣禽；有的可维持几年如鸦类；也有的一旦结成夫妻，即相依为命，中途如一方不幸死去．另一方宁肯过着孤独的生活．不再找配偶．如天鹅。多配制——大多是一雄多雌．如驼鸟．极乐鸟。一只雄鸟和多只雌鸟共同乍活。

有的家庭生活可维持一个阶段．有的只是从交配到产卵这一阶段时间朝夕相处．以后就各奔东西，还有的其至一交配就分手。乱配制——无固定配偶。每只鸟类都是朝秦暮楚，杂乱交配。如杜鹃。这种婚配方式往往不营巢．不孵卵．不育雏[2]。

有些种类在繁殖期结成小群体，一些个体帮助同一群体中其它个体抚育后代，Oring[5]之为“帮手系统”。现已知道约有200种鸟类有这种现象，这些种类大多生活在澳洲或其它热带地区，仅有少数生活于欧洲和北美［2,4］。在集成群体繁殖的鸟类中，只有一对繁殖个体产生后代的情况比较普遍，但也有繁殖个体为一雄多雌关系，如鹊鹅（Anseranas semipalmata)［5］和一雌多雄关系的，如橡树啄木鸟（Melanerpes formicivorus）［6］、紫水鸡（Porphyrio porphyrio）［7］；有一些种类形成的群体由几个保持单配关系的繁殖对组成，如沟嘴犀鹃（Crotophaga wulcirostris)［8,9］、滑嘴犀鹃（C.ani）［10］；还有一些种类以上各种情况都有可能发生，比如林岩鹨（Prunella modularis）［11］、绿骨顶（Tribonyx mortierii）［12］。

3．筑巢

绝大多数鸟类均有筑巢行为。鸟巢不是鸟类栖宿的处所, 但对鸟类抚育后代有重大意义: 一是卵的集中安放处所, 亲鸟孵卵时便于调动, 使之着温均衡。二是鸟类生活史中, 卵与幼雏阶段是一个虚弱而无自卫或逃避敌害的时期, 易受不良天气变化的危害, 亦易被其他食肉动物猎获。因此, 在长期演化过程中产生了一种营巢的习性。自然界中绝大多数的鸟类, 均有筑巢的行为。鸟类筑巢习性是生殖本能的一种表现, 筑巢时间与其交配时间非常接近。

鸟类在占领巢区．选好配偶之后，就开始筑巢。在巢区选择一个合适地点．把巢筑好。筑巢的地点．用的材料．巢的形式是多种多样的。我国常见的鸟巢，依结构特点可分为以下几类：(1)地面巢：在地面筑以巢。此巢代表着低等地栖或水栖鸟类的巢式。大部分巢结构简单，如三趾鹑．锦鸡．鹇形目的巢。(2)水面或水边巢：某些游禽或涉禽常在水面或水边筑巢。如小将水草弯折并编成厚盘状．在水面形成浮巢。绿头鸭以杂草及羽绒铺垫营巢于岸边草丛中。(3)洞巢：产卵于树洞或其它缝隙内。洞巢的位置．结构与鸟类的生活习性有密切的关系。雀形目鸟类在树洞筑巢．在洞内置一复杂的巢材，形成精致的巢；啄木鸟凿洞为巢，巢内不铺挚东西。(4)编织巢：以树枝．草茎或毛．羽等编织的巢。有些鸟类编织的巢很精致。燕子在屋檐下选择适当的地势．然后用喙衔泥．草杆和草根．混和唾液．筑半个碗形的巢。缝叶莺能够用纤维把大的树叶，沿着叶片边缝巧妙地缝合起来．成为袋状巢。织布鸟用嘴把植物纤维如织布般穿梭编织成瓶状巢［13］。

一般说来, 鸟巢的结构也能反映鸟类的亲缘关系。有时某些单纯依靠形态特征等方面不能圆满解决的问题, 也能从鸟巢的结构研究中获得一些依据。如我国长白山的黑头脊鸟( Sitta villosa ) 与加拿大币鸟的形态特征相似, 最初把它们合为1 种。而我国黑头币鸟在树洞筑巢时常用泥土将洞内周围缝隙及洞口涂抹得很完整, 但加拿大币鸟是用针叶树分泌的松香涂抹洞口。这一筑巢行为的差别和地理分布的不同, 最后认为这两种币鸟是属于不同种。

鸟类在筑巢之前, 先选择巢址。白脊鸟令鸟选择巢址时, 雄、雌鸟参加, 而以雌鸟为主［14］。有些鸟类自己不筑巢，例如杜鹃、王企鹅等。

巢址选定后, 即进行筑巢的活动。一般是雄雌鸟共同参加, 而攀雀( R em iz p endulinus ) 的筑巢由雄鸟单独完成。也有些种类, 雄不参于筑巢。鸟类筑巢的

起止日期各有不同, 多数鸟类的筑巢时间与交配时间接近。少数鸟类也有提前筑巢的, 如喜鹊的筑巢, 有的起始于第一年的12月, 而产卵却在异年的3月［15］。鸟类在筑巢过程中, 也有他鸟夺巢的, 因而在筑巢期常有鸟类夺巢之争。如红脚隼( Falco vespertinus ) 夺占喜鹊之巢。

4．产卵和孵卵

鸟类的产卵与温度、光照、食物等条件有密切关系。1窝卵的数目、形状、颜色都很不一致。鸟卵的形状和颜色,多种多样。多数鸟类的卵为椭圆形,如喜鹊、戴胜( Upupaepops )等,而领角鸰 (Otusbakkamoena ) 的卵是球形［16］,白脊鸟令鸟的卵则为梨形。每一种鸟产什么形状和大小的卵,是较稳定的,亲缘关系近的种类, 所产卵的形状很相似。

鸟类把卵产于巢内并加以孵化。各种不同的鸟卵, 其卵壳的颜色也不一样, 总的说来, 有白色、浅绿色、玫瑰红色和浅咖啡色。而多数的卵壳上有各种斑纹, 呈点、块、环斑和条纹状, 卵壳的斑纹起保护色作用。不易被敌害发现。对于它们的细胞超微结构，蛋壳内部表面上的钙化状晶体就像乳头状一样向四周散射，这种形式就像一朵花一样［17］。鸟卵的大小差别很大。最大的是鸵鸟的为1300克，最小的是蜂鸟的。鸟类孵卵可分为三种方式：(1)雌鸟孵卵：大多数鸟类是这种方式。雌鸟孵卵期间．雄鸟衔食饲喂雌鸟或在附近守卫。如鸡．鸭。(2)雌雄鸟轮流孵卵。如麻雀、鸠、鸽、啄木鸟、驼鸟、丹顶鹤等。丹顶鹤的雄鸟在白天孵卵．雌鸟在夜间孵卵。(3)雄鸟孵卵。少数鸟是这样。如彩橘。王企鹅等。王企鹅的孵卵很有特点，孵卵时．雄鸟将卵置于脚上．并从下腹部垂下袋状皮褶将脚面覆盖。在此期间雄鸟不进食，靠消耗脂肪维持生命。而此时。雌鸟已长途跋涉到海边生活．两个月后再返回［1］。

鸟类的孵卵时间有长有短。小形鸟类大约需要12一13天．某些大形的猛禽需要一两个月。每种鸟的孵卵期是一定的，如家鸽18天．鹅3l天，王企鹅56天。

不同鸟类每窝孵的卵数不一样，有些孵几枚卵，有些孵几十枚。当亲鸟坐巢时，如卵数已满，就能通过感觉点向中枢神经发出信号，从而抑制排卵活动，如卵数不足．则排卵活动始终处于兴奋状态。有些鸟类．必须等卵数齐时．开始孵卵，如鸡．鸭。而绿头鸭每产一只卵．即开始坐巢，坐巢时间很短，随着卵数的增加。坐巢时间逐渐延长，等最后一只卵产下．进人真正的坐巢期。

5．育雏

孵卵期满后．雏鸟借嘴尖部临时着生的角质突起——卵齿．将卵壳啄破而出。鸟类的幼鸟分成早成鸟和晚成鸟。早成鸟于孵出时即已充分发育，绒羽已长满，眼已争开．腿脚有力。在绒羽干后即町随亲鸟觅食。早成鸟的亲鸟对幼鸟仍然很关注，防备幼鸟受到敌害的侵袭：在夜间或雨天用两翼覆盖幼鸟，使它们得到温暖；还带着它们到处寻找食物。鸡．鸭．鸵鸟等的幼鸟都属于早成鸟。晚成呜出壳时未充分发育。体表光裸或具稀疏小绒，眼不能争开。腿也软弱，不能行走，无独立生活能力。初期必须生活在巢内，依靠亲鸟哺育。此时亲鸟整天忙碌，寻找食物喂幼鸟。家鸽．啄木鸟．黄鹂．家燕均书属于此类。

鸟类的育雏, 多由两亲鸟共同执行。育雏期间, 亲鸟每日除往返供食外, 还须保持巢内幼鸟的体温和及时清除巢内粪便。很多鸟类每当喂雏后, 亲鸟即将雏鸟之粪衔走。如北红尾鸲，育雏期，两亲鸟警惕性较高，每次衡食归来后，先停落在巢附近的树枝上，东张西望，见没有人时，则迅速飞人巢中。进行食性分析做雏鸟拴颈时，亲鸟的警觉性更高，有时飞到洞口稍停，则又立即飞出。亲鸟喂雏时，每次只喂1只雏鸟，又多是一次喂食1只昆虫［18］。有的具有强烈的护雏行为，

如红头长尾山雀。当人接近巢树时,亲鸟十分紧张,在附近惊叫不止,若触动巢树,亲鸟反应强烈,叫声招来附近的同种其它个体,共同向观察者发出警告的叫声,直到人离开才停［19］。

从鸟类的繁殖特点看．比鱼类、两栖类、爬形类动物优越。鸟类的受精卵由于得剑亲鸟的细心照顾。发育成雏鸟的机会大得多。但是鸟类的这些复杂行为都不是有意识的活动，而是本能。

6．影响鸟类繁殖的因素

鸟类的繁殖习性主要受其生活的环境如光周期．食物供应等的调控。

早在1925年，Rowan就指出，生活环境中光周期的变化能对灯芯草雀生殖系统的活动产生重要影响［20］.。在一年内，多数成年鸟类的性腺体积、重量和组织结构都发生显著的周期性变化。光周期的变化引起鸟类神经内分泌过程改变，从而导致其繁殖的周期性变化。

6.1光周期的影响

在已知的影响鸟类生殖活动的渚多因豢中．般认为光周期是苒璺的因素。即使在某些特殊种类，如生活在沙漠地区的斑胸草雀，其生殖活动主要与雨季有关，一般认为不受光周期的影响．但若人为地将斑胸草雀置于长日照，其牛殖活动电明显增多［21］。又如生活于低纬度地区的斑纹食蚁鸣，其生活环境中光周期的年度变化相对较小，自然条件下的繁殖活动似与光周期无笑；但任笼养条件下人为地增加长日照．其生殖活动也有所增多［22］；因此，很可能所有鸟类的繁殖括动都与日照长度有一定关系［23］。

传统观点认为．长旧照可导致鸟类生殖腺发宵．生殖活动加强，这种现象称为光敏感(photosensitivity)。但许许多刚剐结束繁殖活动的鸟类，长日照并不能继续维持其生殖活动。相反，可导致性腺萎缩，并使性腺逐渐停止对长日照的反应，即性腺不再发生变化，这种现象称为光不应(photorefactory)。典型种类光不应的形成和发展是在夏季，此时的日照长度尚远远超过春天刺激性腺发育的日托．但其性腺却逐步萎缩［24］。这显然与传统的“长口照刺激性腺生长”的观念相左。造成这种现象的可能原因至少有以下两点：首先．夏季出现光不应，可使鸟在秋季(不适宜繁殖)到束之前预先碱弱以至停止生殖活动。其次，能从容地完成生殖周期中的其它重要行为、如换羽、迁徙及增肥(贮存能量)等［25］。

6．2其它因素的影响

光周期足影响鸟类生殖活动的重要因素．但并非在所有鸟类的生殖周期中都起同等重要的作用。有些鸟类适应独特的生活环境而形成了灵活多变的繁殖方式，其生殖周期延长［26］。一般来说，生活在低纬度地区的种类，光周期的年变化不大，其生殖活动具有很大的灵活性；生活干极端环境中的种类．山于环境条件的限制，生殖活动具有随机变化的特点，比如生活于干旱少雨环境中的斑胸草雀，虽然也保持对光周期发生反应的能力，但自然条件下，主要利崩非光周期的环境条件的改变(如雨量或与雨量有关的环境变化)及时安排生殖活动［27］。又如，以松籽为食的交嘴雀，主要利用环境中食物的多寡调整其繁育周期，固而在一年中从冬末到夏末的大部分时间里都能进行繁殖［21］。

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