动物解剖和生理2

第四节循环系统

一、血液

血液分血浆和血细胞两部分。血浆约占血液总量的55％，血细胞约占45％。红细胞容积与全血容积的百分比，称为红细胞比容。如果血液发生凝固，析出透明的淡黄色液体为血清，其与血浆不同之处在于血清已没有纤维蛋白原和某些凝血因子存在。血液的主要功能是：维持内环境稳态、完成物质运输、维持组织细胞的兴奋性、免疫和防护功能。人体血液的总量和体重是相关的，体重70kg的人约有5．6L血液。

1．血浆

(1)血浆的组成

血浆略带黄色，微碱性(pH7．4)，其中溶有多种物质，如无机盐离子、蛋白质、氨基酸、糖类(如葡萄糖等)、脂类、激素、固醇、抗体、维生素以及溶解的02、C02、N2等。

哺乳动物血浆中的无机盐及其离子约占血浆总量的0．9％，其中2／3以上是NaCl及其离子。此外，血中阳离子主要还有Ca2+、K+、Mg2+等，阴离子主要还有HCO3-、HPO42-、H2PO4-以及SO42-等，而以HC03-最多。

血浆中的蛋白质占血浆总量的7％—9％，它们在物质运输、维持血浆胶体渗透压、酸碱度、免疫、凝血方面具有重要作用。包括纤维蛋白质(这是血液凝结必需的蛋白质)、白蛋白和球蛋白。蛋白质的存在使血液成为黏稠液体。

血浆中葡萄糖的含量也是稳定的。人空腹时血浆中葡萄糖含量为0．8～1 g／L，进食后略高，但很快恢复正常。

由于血浆本身存在着缓冲系统，加上身体内一系列的调节机制，健康人的血浆成分总是趋于稳定的。

(2)血浆渗透压和溶血

渗透压是指溶液中溶质分子通过半透膜的吸水能力；渗透压大小与溶液中溶质颗粒数的多少成正比，如0．9％NaCI与5％葡萄糖及1．9％尿素渗透压相同，通常把0．9％NaCl 溶液称为生理盐水。血浆渗透压是由晶体渗透压和胶体渗透压所组成。血浆晶体渗透压很高，对调节细胞内外水分交换和维持红细胞正常形态非常重要，但对血管内外的水分交换不产生影响。血浆胶体渗透压很小，但血浆蛋白一般不能透过毛细血管壁，对调节血管内外的水分交换有着重要作用。

当血浆渗透压下降时，血浆中的水分转入细胞内，使细胞膨胀，可导致红细胞发生破裂，血红蛋白外逸的现象，称为溶血。

(3)血液的缓冲系统

正常人血液的pH值在7．35～7．45范围内变动。血浆中主要缓冲对为NaHC03／H2C03，Na—蛋白质／H-蛋白质、Na2HP04／NaH2P04。NaHC03／H2C03是最主要的，NaHC03与H2C03的比率常维持在20：1，只要这一比率保持相对稳定，血液pH就不会有多大变化。红细胞内同样存在着一系列缓冲体系：KHb／HHb、KHb02／HHb02，KHC03／H2C03，K2HP04／KH2P04，这些缓冲对与上述血浆中存在的缓冲对共同维持着血液的酸碱平衡。

2．红细胞

血细胞(图1—3—19)分红细胞、白细胞和血小板3类，它们都来自共同的造血干细胞，成人的造血干细胞存在于骨髓中山

红细胞是血液中最多的一种细胞。成年男性，每1mm3血液中约有500万个红细胞。女性略少一些，约450万个。健康情况以及地区高度都能影响红细胞的数目。例如，居住在5500m以上高山区的秘鲁人，每1mm3血中红细胞数可高达830万个，新生婴儿红细胞数也较多，可达600万到700万个。以后逐渐减少，到3个月时，就和成年人一样了。缺铁性贫血主要是血红蛋白少，巨幼红细胞性贫血主要是成熟红细胞数少，镰刀状细胞贫血主要是血红蛋白分子中两个氨基酸发生变异。

人的红细胞呈两凹的干扁盘状，直径约7—8um，厚约l—2um。红细胞中含血红蛋白，能携带氧气。血红蛋白是红细胞的功能性物质，由珠蛋白(约占96％)和一种含铁的色素即血红素(约占4％)结合而成，完成氧和少量二氧化碳的气体运载功能，对机体所产生的酸性或碱性物质起缓冲作用。动脉血含氧量高，大部分为氧合血红蛋白，呈鲜红色。静脉血含氧量较少，约有1／3血红蛋白为还原血红蛋白，呈暗红色。血红蛋白正常值成年男性为12％—16％，女性为11％—15％。在哺乳类，包括人在内，红细胞都没有细胞核。但红细胞发育早期是有核的。以后细胞中血红蛋白分子迅速增加，达到红细胞干重的90％(约含280万个血红蛋白分子)，细胞核以及线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等都从细胞中消失，红细胞变成一个富含血红蛋白的无核细胞而进入血液循环u鸟类的红细胞是有核的。

除血红蛋白分子外，红细胞还含有另一种蛋白分子——碳酸酐酶，一种使红细胞具有运送二氧化碳功能的酶。

人红细胞的寿命约为120天。红细胞死后，残体由肝脏、脾脏中的巨噬细胞吞食。新的红细胞由骨髓产生。

3．白细胞

白细胞比红细胞少得多，每lmm3血液中约含7000个(5000—10000)。白细胞通常为球状的有核五色细胞，体积大，并且都能伸出叶状或丝状的伪足作变形虫式的运动。根据核的形状和细胞质中颗粒的特性，白细胞可分为颗粒和无颗粒白细胞两大类。前者可分为中性、

嗜酸性和嗜碱性3种粒细胞，后者包括单核细胞和淋巴细胞。

有些白细胞不仅存在于血液中，也存在于身体各处的结缔组织以及淋巴系统中。它们能以变形运动穿过毛细血管壁和淋巴管壁而进入组织液和结缔组织中。

白细胞的功能是保护身体，使不受细菌和其他外物的侵袭。它们保护身体的方式有两种：一是吞噬，二是免疫。

4．血小板(凝细胞)

哺乳类以外的所有其他脊椎动物，其凝细胞是有核的完整细胞。在哺乳类，凝细胞很细小，球形或盘形，没有细胞核，所以称血小板。血小板约为10万—30万／m3，其主要功能是参与整个生理止血过程。

二、血液循环

1．血液循环系统的进化

无脊椎动物呼吸色素(携02)在血浆中，不在血细胞中。

血液循环系统最早出现于纽虫(稍高于扁形动物)，无心脏，血管能收缩，血流无一定方向。

环节动物的循环系统为闭管式循环(图l-3-20)。其循环系统的产生与体腔的形成有关，由原体腔遗留下来的空隙形成背血管和腹血管的内腔以及血管弧(或称“心脏”)的内腔。血细胞是无色的，不携带02；将02携带到组织中去的是溶于血浆中的血红蛋白。

软体动物的循环系统为开放式循环，呼吸色素是血红蛋白(含Fe，氧化成红色)或血青蛋白(含Cu，氧化成蓝色)。

节肢动物的循环系统为开放式循环(又称“血淋巴”，图1-3-20)。甲壳类含血青蛋白；昆虫血液大多无色，少数(如播蚊)含血红蛋白。血液只运输营养物，不携带02，气体运输靠气管系统。

各类脊椎动物循环系统的形态结构属于同一类型，它们都由心脏、动脉(大动脉、动脉和小动脉)、毛细血管、静脉(小静脉、静脉和大静脉)和血液等部分所组成。如图1—3—21所示。

鱼类用鳃呼吸，心脏简单，分4室(图1—3—22A)，从后往前顺序为静脉窦、心房或心耳、心室和动脉锥。身体各部血液从静脉依次流人静脉窦、心房、心室、动脉锥、动脉和鳃。血液在鳃中放出C02，吸收02，然后出鳃，流人身体各部。所以鱼的血液每循环一周，只经过心脏一次。

两栖类成体用肺呼吸。心脏结构比鱼类前进了一步，心房由纵隔分为左右2个互不相通的心房(图1—3—22B)。只有右心房和静脉窦相连。左心房和另外一个静脉，即来自肺的肺静脉相连。静脉窦是身体各部(除肺以外)的血液从静脉回流时汇集之处。心室只有一室，通人动脉锥。动脉锥向前方分为左右两大支，每一支又分为3支，即供应身体各部血液的大动脉、颈动脉及流人肺和皮肤的肺皮动脉。心室收缩，血液经动脉锥而进入这3支动脉。大动脉和颈动脉中的血液经动脉、小动脉而流人全身各处的毛细血管，供给各处细胞02，并从各处细胞吸收C02，这些带有C02的血液经小静脉、静脉、静脉窦而进入右心房，从右心房流人心室，肺皮动脉的血液从肺动脉流人肺，从皮动脉流人皮肤。肺动脉入肺后，一再分支变细而成毛细血管网，其中血液与肺泡中的气体进行交换，放出C02，吸人02，02-血再从肺静脉流回左心房而人心室。皮动脉的血液在皮肤中与空气进行C02和02的交换，然后从静脉流回。从这个循环路径可以看出，蛙右心房的血是C02-血，左心房的血是02-血，但是由于心室没有分隔，左右心房的血进人心室后就混在一起。这是两栖类心脏落后的特征。由于两栖类的循环系统有了体循环与肺循环之分，因而血液完成一个循环要通过心脏2次。

两栖类血液循环综合如下：体循环：大动脉、颈动脉→动脉、动脉毛细血管→静脉毛细血管→静脉→静脉窦→右心房→心室→动脉锥。肺循环：动脉锥→肺皮动脉→肺动脉→肺→肺静脉→左心房→心室→颈动脉、大动脉

爬行类(图1-3-22C)的动脉锥中有纵隔，将动脉锥分成两部分：一部分连人动脉，另一

部分和肺动脉相通，因而爬行类的体循环和肺循环比两栖类分得清楚。爬行类的心室中也有

纵隔，但除鳄鱼外，纵隔不完全，因而血液仍有混合。此外，爬行类的静脉窦也大大缩小，这预示静脉窦的退缩趋势。

鸟类和哺乳类的心脏达到了最高水平，心房和心室都分为彼此完全不通的左右2个(图1-3—22D)。这样就使心脏左右两半中的血液完全隔开，不再混合。大动脉和肺动脉也完全分开，前者和左心室相连，后者和右心室相连。它们的基部相当于动脉锥。静脉窦已不复存在，只留有痕迹，即窦房节。大动脉中的血液纯是含氧的血，因而各组织能收到更多的氧，代谢活动就有可能更为提高。鸟类和哺乳类是温血动物，在严寒季节仍能维持体温，这与血液循环系统的发达有关。

2．动脉

血管系统是血液输送的管道，同时可以进行血量分配和物质交换。血管包括动脉、小动脉、毛细血管、小静脉和静脉等。动脉和静脉都是大的血管，两者的结构不同，血液在其中的流动方向也不同。血液从心脏流出的血管都是动脉，如与右心室相连的肺动脉和与左心室相连的大动脉。血液流回心脏的血管都是静脉，如与右心房相连的大静脉和与左心房相连的肺静脉。

动脉管壁有发达的富含胶原纤维和弹性纤维的结缔组织，也有平滑肌，有很强的弹性。管壁的弹性使血管能随血液的流动而调整管腔的大小，不至因血压而破裂。进入器官组织的小动脉平滑肌较发达，平滑，肌的伸缩有调节血流量作用，也有加强管壁弹性的作用。

3．静脉

静脉管壁较薄，与同级的动脉比较，数量多，口径大，管壁薄，可扩张性大，容量也大，起着血液贮存库的作用。静脉内壁上有瓣膜，其作用是阻止血液倒流。但长时间直立的人，血液下流而人腿、足，此时静脉中血液过多，管腔胀大，瓣膜就不能封闭管腔。静脉曲张可能就是由于静脉长久胀大、壁变厚扭曲而成的。肛门区静脉曲张就成痔疮。

4．毛细血管

毛细血管也称交换血管，是血管中最纤细的部分。毛细血管管腔直径约4—12um，其管壁仅由一层内皮细胞构成，管壁极薄，通透性极大，血压低，流速慢，是血液和组织液进行物质交换的场所。血液与周围组织的物质交换就是通过细小而多的毛细血管进行的。血液从小动脉流人毛细血管，毛细血管分支而成血管网，密布全身各处组织中而与细胞直接接触。代谢活动旺盛的组织中，毛细血管最多。血液流过。毛细血管网后，由小静脉收集，再经静脉系统流回心脏。

5．心脏

心脏是循环系统的总枢纽，心搏一旦停止，血液就不能循环。人的心脏不过拳头大小，重约400g，位于胸腔的围心腔中。围心腔是由一层围心膜构成的腔。

人的心脏分为4室(图1—3—23)，即左右心房和左右心室。左心房和左心室的血液是从肺流回的带氧的血，右心房和右心室的血液是从大静脉流人的带C02的血。左右两半界限分明。但是它们的搏动(心搏)却是同步的：左右心房同时收缩，然后左右心室同时收缩

(1)瓣膜

心脏中血液的流动方向是左心房的血流人左心室，然后从大动脉流出；右心房的血流人右心室，然后从肺动脉流出。血流方向决定于心脏中的瓣膜。心房和心室间的瓣膜称为房室瓣。左心房和左心室之间的瓣膜称为左房室瓣或僧帽瓣，右心房和右心室之间的瓣膜称为三尖瓣。当心房充血而收缩时，心房血液压开瓣膜而流人心室。心室收缩时，心室血液压迫瓣膜使之恢复到原来部位，而将房室间大门关闭，因而血液不能流回心房。左心室和大动脉之间，右心室和肺动脉之间也都有瓣膜，称为半月瓣。它们也是单向的。心室收缩时，血液可无阻地流人动脉。而当心室舒张，心房血液流人心室时，此时虽然大动脉和肺动脉的血压很高，甚至高过心室的血压，血液也不能回流，因为半月瓣受动脉血的压迫，把动脉和心室间的通路关闭了。

(2)心肌

在形态上，心肌和骨骼肌相似，也是多核的，细胞内粗细纤丝的排列和横纹肌一样，也是有规律的，因而也有横纹。心肌的细胞是分支的，这些分支彼此紧密相连。在，光学显微镜下可看到心肌上有染色很深的横盘，称为肌间盘，其实就是肌细胞各分支相连之处，是一种间隙连接样的结构，这种连接把心房或心室的全部心肌细胞连接成一个整体，离子很容易穿过，动作电位的传导也很少阻力，因而2个心房或2个心室才能协调行动，即同时收缩、同时舒张。此外，心肌中的线粒体比骨骼肌的还要多。

(3)心搏和心脏传导系统

心脏有节律的收缩和舒张产生了心跳或心搏。心搏来自心肌的收缩。心肌收缩的特点是自主性和节律性，因而离体的、与神经中枢失去联系的心脏，只要给以适当条件，如浸在等渗的生理盐水中，通气、保温，就能以正常的节律收缩。

心搏的产生是由于心脏有一个由特殊的心肌纤维构成的传导系统，包括窦房结、房室结、房室束与蒲肯野氏纤维等部分(图1-3-24)。窦房结是心搏的启动器。窦房结和房室结之间以纤维状的结间束相连。房室结分出纤维状的房室束，即希斯束，进人心室中隔，分成左右两分支，分别在左右两心室内反复分支而分散到心室的内膜之下，形成一片网状的纤维，即蒲肯野氏纤维。窦房结按一定时间发生动作电位，传导到心房肌肉，而引起心房的收缩。在心房收缩的同时，动作电位即通过结间束和心肌纤维而传到房室结，再经房室束及其分支和蒲肯野氏纤维而到心室的各部，引起心室的收缩。当窦房结失去作用时，房室结就成为心搏起动器而发挥作用。

(4)心动周期

心房收缩后舒张，此时心室收缩，然后心室舒张，此时心房又开始收缩，这一过程称为一个心动周期。一次心搏就一个心动周期。但是由于心房小，心室大，心室的收缩和舒张的力量比心房大而明显，所以平常把心搏分为心缩和心张2个时期，这2个时期分别代表心室

的收缩和心室的舒张。如图1-3-25所示。

一个心动周期中，心腔内压力、容积、瓣膜发生着变化，下面以左心室为例来说明。

①心房收缩期在心房收缩开始之前，心脏处于全心舒张期阶段。此时，心房压略高于心室压，房室瓣处于开启状态，血液经心房不断地充盈心室。由于心室内压远比大动脉(主动脉和肺动脉)的内压低，半月瓣仍处于关闭状态。当心房开始收缩时，心房内压升高，血液被挤人心室，使心室进一步的充盈。这是主动充盈过程，可使回心血量增多10％-30％。

②心室收缩期心室收缩期又可分为等容收缩期、快速射血期、减慢射血期。

等容收缩期：心房舒张后不久，心室开始收缩。当心室内压超过心房内压时，房室瓣关闭。此时，室内压尚低于主动脉压，半月瓣仍处于关闭状态；心室成为一个封闭腔，心室肌的强烈收缩使室内压急剧上升，而心室的容积不变。

快速射血期：心室肌继续收缩，室内压又进一步升高，一旦心室内压超过主动脉压，半月瓣被打开，血液快速射入主动脉，血量大、流速快。

减慢射血期：心室的收缩力开始减弱，心室的内压开始下降，射血的速度逐步减慢，室内压已低于主动脉压。

③心室舒张期心室舒张期又可分为等容舒张期、快速充盈期、减慢充盈期。

等容舒张期：心室舒张，射血立即终止，心室内压随即急剧下降，半月瓣立即关闭。有一段时间心室内压仍然可以比心房内压高，房室瓣依然处于关闭状态，心室又再度成为一个封闭腔，其容积并不改变。

快速充盈期：心室内压不断下降，一旦室内压降到低于心房内压水平时，心房内的血液被心室“抽吸”而迅速流向心室。

减慢充盈期：随着心室内的血液不断充盈，心室内压趋于平稳，与心房之间的压力差减小，血液以较慢充盈速度进入心室。

用听诊器可以听到心脏收缩和瓣膜关闭的声音，即是心声。

(5)心脏的泵血功能

在心脏泵血功能中，心室的舒缩活动起主导作用。心室的舒张形成心房与心室之间的压力梯度是血液经心房流人心室的主要动力。心室收缩也是心脏泵血的主要动力。心室发生纤维性颤动时，其泵血功能将立即停止。

成年人每分钟约心搏72次。一侧心室每搏动一次所射出的血量，称为每搏输出量。每分钟一侧心室所射出的血量，称为每分输出量(心输出量)。每搏一次，两心室各射出血液约70ml，所以左心室每分钟供给全身各组织的血液共约5L(70mL X 72／min)。各种动物的心搏次数不同，一般说来，动物体积越大，心搏次数越少。

影响每搏输出量的因素有前负荷和后负荷两种。

①前负荷心肌在收缩前所承受的负荷，称为前负荷。心室肌的前负荷可用心室舒张

末期的容积来表示。

②后负荷心肌在收缩时所承受的负荷，称为后负荷，对心室而言为动脉压。后负荷的增加将使心肌收缩张力增大。

三、淋巴系统

淋巴系统是循环系统的一个组成部分，它由淋巴管、淋巴结、脾等组成。主要功能是将过剩组织液及组织液中蛋白质回流人静脉。此外，淋巴结、脾等还能清除体内异物，生成淋巴细胞。

1，淋巴系统

身体各部，除脑、脊髓、骨骼肌以及一些特化组织如软骨等处外，都有淋巴管，淋巴管内有淋巴，淋巴周流全身，构成淋巴系统(图1-3-26)。但淋巴管很难看见，因为淋巴管很薄而透明，其中淋巴也是透明的。

各种组织细胞之间都有组织液。淋巴和组织液的成分基本一样，和血浆的成分也基本一样。但淋巴中没有红细胞而有大量淋巴细胞，因而淋巴系统具有重要的免疫功能。

最细的淋巴管存在于组织之中，称为毛细淋巴管。毛细淋巴管的末端是关闭的，另一端通人小淋巴管。组织液可通过毛细淋巴管壁渗入管中，成为淋巴。淋巴在管中向心脏方向缓缓流动，经较大的淋巴管，最后通人静脉，在静脉中与血液混合而人心脏。所以淋巴的流动和血液的循环流动不同，淋巴都是向心流动的。胸腺、脾脏、扁桃体等都属淋巴系统，可称为淋巴器官。沿各淋巴管有或大或小的淋巴结，在腋窝、鼠蹊部、颈下等处都可摸到淋巴结，其中有淋巴细胞和吞噬细胞，淋巴结也是淋巴器官。淋巴流过淋巴结时，液中死细胞、碎屑以及细菌等外物即可为吞噬细胞消灭。胸腺、淋巴结，以及鸟类的腔上囊都属免疫系统。

人和其他哺乳类的淋巴系统没有类似于心脏的器官，淋巴完全依靠淋巴管周围的肌肉收缩而流动。淋巴管中有单向的瓣膜，使淋巴液能按一个方向流动。除人和哺乳类外，很多其他脊椎动物都有“淋巴心”，位于主要淋巴管上。淋巴心能舒张和收缩，推动淋巴液的流动。

人体淋巴循环具有以下几个特点：淋巴在毛细淋巴管形成后流人淋巴管，全身淋巴管最后汇合成两条总淋巴管。下肢、腹部及左上半身的淋巴管汇人胸导管；右上半身淋巴管汇成右淋巴导管，分别汇人左右锁骨下静脉。淋巴循环的动力，除靠淋巴管两端的压力差以外，还依靠骨骼肌运动、胸腔负压的变动等辅助力量。大淋巴管壁有平滑肌受交感神经支配，可主动地收缩。人体淋巴循环的生理意义是：回收蛋白质；运输脂肪及其他营养物质；调节血浆和组织液之间的平衡；清除组织中的红细胞、细菌及其他微粒；参与免疫反应。

2．组织液

组织液是血浆通过毛细血管壁滤过而生成的，其有效滤过压=(毛细血管血压+组织液胶体渗透压)—(血浆胶体渗透压+组织液静水压)。某些肾病使血浆胶体渗透压降低，有效滤过压增大，组织液生成增多，因而发生水肿。毛细血管壁通透性显著增高时，血浆蛋白进入组织液，组织液胶体渗透压升高，组织液生成增多。

3．淋巴

未被毛细血管所吸收的，可流动的少量组织液可以进入毛细淋巴管成为淋巴。毛细淋巴管盲端为一封闭的管道，一层内皮细胞互相叠合，形成只向管内开放的单向活瓣，防止液体倒流。管壁外无基膜，通透性极高，所以组织液极易进入毛细淋巴管成为淋巴。全身的淋巴经淋巴管收集，最后经右淋巴人静脉。淋巴在淋巴系统中流动称为淋巴循环。

第五节排泄

机体将进入血液的代谢尾产物、体内过剩物质以及异物排出体外的过程称排泄。排泄途径有：由呼吸器官排出C02和少量水分；由消化道排出一些无机盐类(钙、镁、铁等)和胆色素；由皮肤、汗腺排出水分以及NaCl和尿素等；由肾脏排出尿液。

肾脏是主要的排泄器官，其功能有：排泄；维持电解质和酸碱平衡与水平衡；生成某些生物活性物质，如肾素和促红细胞生成素。

泌尿系统由肾脏、输尿管、膀胱、尿道组成。

一、肾脏的结构

肾脏由肾单位、集合管和少量结缔组织组成(图1-3-27)。肾单位是肾脏的基本功能单位，两个肾脏中总共含有大约200万个肾单位。

1．肾单位

肾单位由肾小体和肾小管组成。肾小体包括肾小球(即毛细血管球)、肾小囊；肾小管包括近球小管(近曲小管、髓袢降支粗段)、髓袢细段(髓袢降支细段、髓袢升支细段)、远球小管(髓袢升支粗段、远曲小管)。

根据位置不同，肾单位分皮质肾单位和近髓肾单位。皮质肾单位主要位于肾皮质的浅层和中层，占肾单位总数的85％～90％，其肾小球体积较小，髓袢甚短，所含肾素较多，与尿液的生成、肾素的产生关系较大。近髓肾单位的肾小体位于靠近髓质的肾皮质深层，约占肾单位总数的10％—15％，其肾小球体积较大，髓袢甚长，所含肾素较少，在尿液的浓缩

与稀释过程中起重要作用。如图1-3—28所示。

2．集合管

集合管与肾单位共同完成泌尿功能。集合管对浓缩尿和稀释尿的形成起重要作用。许多肾单位的远曲小管都汇集于一条集合管。许多集合管汇合于肾盂，由此人肾盂，再经输尿管进入膀胱。

3．肾脏血液循环特征

正常成人安静时每分钟约有1200ml血液流经肾脏，相当于心输出量的1／5—1/4，其中约94％分布在肾皮质，5％—6％分布在外髓，不到1％供应内髓。通常所说的肾血流量主要指肾皮质血流量。肾动脉由腹主动脉垂直分出，进入肾脏后要经过两次毛细血管网，肾小球毛细血管网压力较高，有利于肾小球发挥滤过机能。肾小管周围毛细血管网压力较低，有利于肾小管的重吸收。

二、尿的产生

尿是在肾单位和集合管中生成的。其生成的基本过程为：①肾小球的滤过作用；②肾小管与集合管的选择性重吸收作用：③肾小管与集合管的分泌和排泄作用。

血浆通过肾小球的滤过作用生成原尿；原尿通过肾小管和集合管重吸收和排泄作用生成终尿。

1．肾小球的滤过作用

当血液流经肾小球毛细血管时，除了血细胞和血浆蛋白外，血浆中的水分、所有晶体物质都可以从肾小球滤过，形成肾小球滤液，即原尿。单位时间内(每分钟)两肾生成的肾小球

滤液量称为肾小球滤过率，约为125mL／min。两侧肾脏24h小时的滤过量约为180L。

决定及影响肾小球滤过作用的因素主要有：

(1)滤过膜的通透性：滤过膜上存在大小不同的孔道，小分子物质很容易通过，而相对分子质量较大的物质只能通过较大的孔道，因而它们在滤液中的浓度较低。

(2)滤过面积：在生理情况下，人两侧肾脏的全部肾小球都开放并起滤过作用，因而滤过面积保持相对稳定。正常成人滤过膜的总面积约为1．5m2，面积减少可使滤过率降低，病理情况如肾小球肾炎时，活动的肾小球数量减少，有效滤过面积减少，出现少尿甚至无尿。

(3)有效滤过压：有效滤过压：肾小球毛细血管血压-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)。肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。

2．肾小管和集合管的重吸收功能

血浆经肾小球滤过形成原尿，成人每昼夜生成原尿量约180L，而终尿量却只有1—2L，为原尿量的1％，这是由于原尿经过肾小管和集合管时，有99％的液体又重吸收回血液。

近曲小管是最重要的重吸收部位，葡萄糖、氨基酸、维生素及大量NaCl都被肾小管上皮细胞吸收，并转移到附近的血管中。重吸收是逆浓度梯度进行的，所以是耗能的。

3．肾小管和集合管的分泌和排泄功能

肾小管上皮细胞将血液中某些物质排人小管液中的过程是排泄；肾小管上皮细胞将自身代谢产生的物质排人小管液中的过程是分泌。分泌和排泄都是通过肾小管细胞进行的，由于分泌物和排泄物都进入小管液中，所以通常对两者不作严格区分。

分泌主要发生在远曲小管。血液中的K+、Na+、H+、HCO3-都可分泌到小管液中，这对调节体内的离子平衡、酸碱平衡具有重要意义。

第六节调节

一、神经系统

神经系统是起主导作用的功能调节系统，包括外周、中枢两大部分。外周神经系统分躯体神经与植物性神经两部分；中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。

1．外周神经系统

从脑和脊髓伸出成对神经，使身体各处的感受器和中枢神经系统联系起来。这些成对的脑神经和脊神经组成了周围神经系统。周围神经系统的细胞体一般都位于中枢神经系统，即

脑和脊髓，或位于脊髓外面的脊神经节。位于脊神经节的细胞体都是感觉神经元的细胞体，

即传人神经元的细胞体。

(1)脑神经

人有12对脑神经，主要分布于头部的感官、肌肉和腺体。爬行类和鸟类也有12对脑神经。鱼类和两栖类只有10对。这些神经有些是由感觉神经纤维组成的，如第工对嗅神经，起于鼻腔嗅黏膜的嗅觉细胞，第Ⅱ对视神经，起于眼球后的视网膜，第Ⅷ对听神经，连于耳蜗(听)和半规管(平衡)；有些是由感觉神经纤维和运动神经纤维混合组成的，如第V对三叉神经，感觉纤维分布在牙齿和颜面皮肤，运动纤维分布到咀嚼肌。第X对迷走神经，也是混合神经，分布在大动脉、心、肺、胃、食管等器官，是副交感神经系统的重要部分。

(2)脊神经

脊神经都是既含感觉神经纤维又含运动神经纤维的混合神经。人的脊神经共31对，依次分配到身体一定部位的感受器和效应器。每一脊神经从脊髓出来时都有背腹2个“根”，两根相合为一，即成脊神经(参见图1-3-30)。感觉神经纤维(传人纤维)从背根进入脊髓。背根上有脊神经节，传人神经细胞体位于脊神经节。运动神经纤维(传出纤维)从腹根出脊髓，细胞体(运动神经元)位于脊髓的灰质。

各脊神经的背腹根会合后，又分成3支，即背支、腹支和自主神经支。背支包括感觉和运动纤维，分配到身体背部皮肤和肌肉；腹支也包括感觉和运动纤维，分配到身体腹部及两侧的皮肤和肌肉。自主神经支则分配到脏器，属于自主神经系统。

2．中枢神经系统

中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。

(1)脊髓

脊髓前端与延髓相连，后端终止于脊柱的末端。每一椎骨的椎体背部是一拱门状构造，称为神经弓，各椎骨的神经弓顺序相接，形成一管，称椎管，脊髓就位于这个管中。

脊髓的中央部分在脊髓横切面上成蝴蝶形，称为灰质(图1—3—30)。细胞体和突触都位于灰质。灰质的左右两“翅”又可分为背角和腹角两部分。感觉神经元的细胞体位于脊髓外面的脊神经节中，它们的纤维从背角进入灰质。运动神经的细胞体位于腹角，它们的轴突从

腹角伸出，和进入背角的感觉神经组成脊神经，分布到身体各部。除运动神经元外，脊髓中所有其他神经元都是中间神经元。中间神经元及其轴突、树突，都位于灰质中。

灰质之外是白质。白质中没有细胞体，主要是成束的神经纤维。白质之所以白，是由于有髓鞘纤维存在乙髓鞘纤维进入灰质的部分都是末端，都没有髓鞘，所以灰质不是白色的。

脊髓有两个功能：一是传导上下神经冲动。周围神经(脊神经)传来的冲动经脊髓而上行人脑，脑的信息也经脊髓、脊神经而达到身体各部。二是作为反射中心(某些反射的初级中枢)。反射弧是由位于脊髓外面的感觉神经元及其传人纤维，和位于脊髓内面的运动神经元及其传出纤维等构成的。

脊髓是交感神经和部分副交感神经的发源地，是调节内脏活动的初级中枢．，如脊髓可完成基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射、勃起反射等，但这些反射功能是初级的。

(2)脑

脑的发育和进化如表1—3—2所示：

脑包括大脑、间脑、中脑、小脑、脑桥、延髓。大脑分为两半球，包括大脑皮质与基底神经节。间脑包括丘脑与下丘脑，脑桥、中脑、延髓合称脑干(图1-3-31)。

①延髓延髓是脑的最后部分，和脊髓相连接。延髓十分重要，含有多种“活命中枢”，如呼吸中枢、心搏和血压中枢以及控制吞咽、咳嗽、喷嚏和呕吐、唾液分泌等反射活动的整合中枢等。

②脑桥在哺乳类，小脑下面，中脑和延髓之间有一膨大部分，即是脑桥。脑桥主要是由联系延髓及其前面各部分的神经束所组成，是脑各部分联系和整合的环节。脑桥中有横向排列的神经束，和小脑相通，可协调小脑左右两半球的活动。脑桥中还含有呼吸中枢，有调节呼吸的作用。

③小脑小脑的功能主要是调节各肌肉的活动，以保持动物身体的正常姿势。脊椎动物各纲小脑发育的程度和动物活动的程度大致是相关的，如圆口类、两栖类和爬行类的小脑是

小而不发达的。小脑如受到损伤或被摘除，肌肉就失去了协调的运动，身体也将失去平衡。婴儿仰卧床上，手脚乱动，但不能完成一个准确而有目标的运动，这是因为婴儿小脑机能尚未完善。

④中脑在鱼类和两栖类，中脑很重要，各种感觉信息都是从感觉神经进入中脑，在中脑整合之后，由中脑作出决定，发布指令，通过运动神经而达效应器。哺乳类的新皮质，取代了中脑的许多功能，因而中脑不发达。哺乳类中脑中有视觉和听觉的反射中心。

⑤下丘脑下丘脑位于丘脑下面，又称丘脑下部。下丘脑是内脏机能的重要控制中心。刺激下丘脑的不同部分可引起饥饿、口渴、冷、热、疼痛等感觉。下丘脑还有调节体温和控制喜、怒、哀、乐等情绪的功能。

下丘脑还有分泌激素的功能，催产素和加压素就是下丘脑分泌的。此外，下丘脑还能分泌多种“释放因子”来控制内分泌腺的活动，如促性腺激素释放因子、促甲状腺，激素释放因子、促肾上腺皮质激素释放因子等。

一切高等动物都有一个睡眠和清醒相间出现的节律，这个节律是由，下丘脑控制的。

⑥边缘系统下丘脑不是脑中惟一控制情绪的部分。脑桥前部、大脑和丘脑的边缘部分(包括海马体和杏仁体等)也有控制情绪的功能。这些部分合称为边缘系统。边缘系统没有明确的界限，不是一个解剖学单位，只是一个有一定功能的部分。它的神经元将下丘脑和大脑皮质联系起来，其活动也是与情绪，如激动、欢快、郁闷、性行为、生物节律等有关。此外，边缘系统中的海：马体等，还与记忆，包括短期记忆和长期记忆的建立有关。

⑦网状激活系统在丘脑、中脑、延髓和脑桥(延髓前方)的深部，有由神经细胞体和纤维组成的一个很复杂的神经网，称为网状激活系统。无论是传人大脑的感觉通路，还是从大脑传出的运动通路，神经纤维都进入网状激活系统和这一系统的神经元形成突触。网状激活系统的神经元是非特异的：同一神经元对多种信息，如痛、听、视等都能发生反应。似乎这一系统的作用是“随时警惕”、“发警报”，或者说起着“闹钟”的作用，使我们随时处于清醒状态。网状激活系统收到信息后立即向脑的相应部位发出信号，使这一部位活化或“醒”过来，从而发生反应。巴比妥类安眠药的作用就是封闭网状激活系统。网状激活系统如果损伤，人就要处于昏迷状态。

⑧丘脑在低等脊椎动物，丘脑是主要的感觉整合中心。人和其他哺乳类，大脑取代了丘脑的一部分功能，但丘脑仍是重要的感觉整合中心。来自脊髓和脑后部的感觉冲动通过丘脑，在丘脑转换神经元后进人大脑的。

⑨大脑人的大脑皮质(新皮质)很发达，2个对称的大脑半球从前向后延伸，盖住脑的其他部分，并且表面扩大，褶叠成回，回与回之间以沟相隔(图1-3-31)，大脑皮质展开后的面积可达0．5m2。大脑皮质之下为由神经纤维构成的白质。根据皮层不同区域神经结构可分为52区。

哺乳动物和人的感觉功能和运动功能在大脑皮质由确定的部位负责(图1-3-32)。根据功能的不同，可将大脑皮质划分为不同的感觉区和运动区，如皮质的后部有视区。视区损伤，视觉就要丧失，如果头的后部受到重击，被击者常发生“金星乱跳”的感觉，这是由于受击头颅的内面正是大脑视区之故。大脑侧面有听区，损伤听区可导致失聪。两大脑半球的侧面各有一条从上到下的沟，为中央沟，沟前为体运动区，协调身体各部肌肉的运动；沟后为身

体感觉区，感知触、冷、热、压力等来自皮肤感受器的信息。

体感觉区和体运动区可进一步划分为控制身体一定区域的部分。这些部分不是无秩序地随机排列的，而是有一定的格局的(图1-3-33)。如在体感觉区，控制拇指的部分和控制食指的部分是相邻的，控制食指的部分和控制中指的部分又是相邻的，所有控制手指的部分又都是和控制手掌和手腕的部分相邻的。总之，体感觉区的左部各点的安排正好画出了身体右侧的全部，体感觉区右部各点的排列也画出了身体左侧的全部。大脑皮质的运动区也有类似的情况，但各点的大小和身体各部分的大小不成比例。如在人的大脑皮层只有一个很小的部分控制身体背部肌肉，但有一个很大的部分控制手和口的肌肉，而手和口正是人的肌肉活动最强烈的部分。控制手的运动区比控制手的感觉区大，而控制唇的感觉区则比控制唇的运动区大。

除感觉区和运动区外，大脑皮质其他部分概属联络区。联络区的神经元不直接和感觉器官或肌肉相连，它们是连通大脑各区以及大脑和脑的其他部分的中间神经元。联络区很重要，诸如记忆、推理、学习、想象、心理活动等高级的智慧活动都依赖于联络区。甚至人的个性也和联络区有关。来自各处的神经冲动，经过联络区的整合，才成为有意义的神经活动过程，才能使身体做出相应的反应。

人的感觉区和运动区相对说来较小，联络区却大为发达，这正是“人为万物之灵”的基础。联络区发达，才有可能出现复杂的、多样的高级机能，如联想、记忆以及各种复杂的本能行为等。

3．自主神经系统

分配到心、肺、消化管及其他脏器的神经属自主神经系统，又称内脏神经系统(图1-3-34)。这一系统又分为交感神经系统和副交感神经系统，其功能是调节体内环境条件，如血压、心

率、体温等。

自主神经系统也是分布在脏器的周围神经系统。

自主神经系统的传人神经和分布在躯体部分的周围神经系统是共同的。例如，肠胃上的感觉神经也要通过脊神经的背根而进人中枢。所以，如果认为内，脏的传人神经(感觉神经)应属周围神经系统，那么，自主神经系统就只有传出神经或运动神经了。

自主神经系统的主要特点是不受意志的控制。这一系统的另一特点是，每一脏器同时接受交感和副交感两套神经纤维的作用，两者的作用是相反的：一个是使器官的活动加强，另一个是使器官的活动减弱。

在结构上，自主神经系统的传出神经含有两个神经元，而不像身体其他部分冲动的传导路径只有一个神经元。这两个神经元的第一个位于脑或脊髓，称为节前神经元，其纤维伸人脑或脊髓夕卜面的神经节中；第二个神经元的细胞体位于这个神经节中，以树突与节前神经元的轴突形成突触。

交感神经和副交感神经对器官的相反作用，来自它们产生的神经递质和所作用内脏器官的受体的不同。脊椎动物副交感神经系统的运动纤维所释放的递质是乙酰胆碱，交感神经系统的运动纤维大多释放去甲肾上腺素。

自主神经系统虽然不受意志支配，但却是在神经中枢的密切节制下活动的。

两套神经纤维的差异见表1-3-3。