放线菌基本常识

放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核生物(有人认为它是细菌中的一类)，因菌落呈放射状而得名。1877年由合兹(Harz)首先发现一种寄生于牛体的厌气

性牛型放线菌，从此便引用了Actinomyces这个属名，后来又发现了好气性腐生的种类，也叫放线菌。1984年，美国学者是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属，以与放线菌属相区别，而将厌气性寄生的种类仍保留原名--放线菌属(Actinomyces)。我国现

在也采用此分类系统。苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属，这种系统只苏联和东欧一些国家采用。

放线菌多为腐生，少数寄生，与人类关系十分密切。腐生型在自然界物质循环中起着相当重要的作用，而寄生型可引起人、动物、植物的疾病。这些疾病可分为两大类，一类是放线菌病，由一些放线菌所引起，如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等；另一类为诺卡氏菌病，由诺卡氏菌引起的人畜疾病，如皮肤病、肺部感染、足菌病等。此外，放线菌具有特殊的土霉味，易使水和食品变味。有的能破坏棉毛织品、纸张等，给人类造成经

济损失。只要掌握了有关放线菌的知识，充分了解其特性，就可控制、利用和改造它们，使之更好地为人类服务。

放线菌最突出的特性之一是能产生大量的、种类繁多的抗生素。人们在寻找、生产抗生

素的过程中，逐步积累了有关放线菌的生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面的知识。据估计，全世界共发现4, 000多种抗生素，其中绝大多数由放线菌产生。这是其他生物难以比拟的。抗生素是主要的化学疗剂，现在临床所用的抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、我国用的菌肥"5406"也是由泾阳链霉菌制成；有的放线菌还用于生产维生素、酶制剂；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。在理论研究中也有重要意义。因此，近30多年来，放线菌在微生物中特别受到重视。

一、放线菌的分布

放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。不论数量和种类，以土壤中最多。

据测定，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件的影响。一般情况下，肥土较瘦土多，农田土比森林土多，中性或偏碱性土壤中也较多。土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。它适宜在含水量较低的土壤内生长。而厩肥和堆肥中仅限于高温放线菌活动。放线菌所产生的代谢产物往往使土壤具有特殊

的泥腥味。2H

河流和湖泊中，放线菌数量不多，大多为小单孢菌、游动放线菌和孢囊链霉菌，还有少数链霉菌。海洋中的放线菌多半来自土壤或生存在漂浮海面的藻体上。海水中还存在耐盐放线菌。

大气中也存在着大量的放线菌菌丝和孢子，它们并非原生的微生物区系，而是由于土壤、

动植物、食品甚至衣物等表面均有大量的放线菌存在，由于它们耐干燥，常随尘埃、水滴，借助风力飞入大气所致。

食品上常常生长放线菌，尤其在比较干燥、温暖的条件下易于大量繁殖，使食品发出刺

鼻的霉味。|

健康动物，特别是反刍动物的肠道内有着大量的放线菌，它们可有是肠道内定居的微生

物，堆肥中的高温放线菌可能来源于此。在动物和植物体表有大量的腐生性放线菌，偶尔也有寄生性放线菌存在。

了解放线菌的分布，对于进一步开发放线菌资源，发现和筛选新的抗生素，无疑是很重

要的。■

二、放线菌的形态与结构

放线菌菌体为单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。菌丝直径与杆状细菌差不多，大约1微米。细胞壁化学组成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含几丁质或纤维素。革兰氏染色阳性反应，极少阴性。有许多放线菌对抗

酸性染色亦吴阳性反应，像诺卡氏放线菌。它与结核杆菌相比，如果脱色时间太长也可成为阴性，这是诺卡氏菌与结核杆菌的区别之一。

放线菌菌丝细胞的结构与细菌基本相同。根据菌丝形态和功能可分为营养菌丝、气生丝和孢

子丝三种。

（一）营养菌丝又叫初级丝体或一级菌丝体，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收

营养物，故亦称基内菌丝。营养菌丝一般无隔膜，即使有也非常少；直径0.2-0.8微米，但长度差别很大，短的小于100微米，长的可达600微米以上；有的无色素，有的产生黄、

橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同色素，若是水溶性的色素，还可透入培养基内，将培养基染上相应的颜色，如果是非水溶性（或脂溶性）色素，则使菌落吨呈现相应的颜色。因此，

色素是鉴定菌种的重要依据。

（二）气生菌丝又称二级菌丝体。营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间

的菌丝为气生菌丝。它叠生于营养菌丝上，以至可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下，颜

色较深，直径比营养菌丝粗，约1-1.4微米，其长度则更悬殊。直形或弯曲而分枝，有的产

生色素。工

（三）孢子丝当气生菌丝体发育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌丝即孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝。孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式，随菌种而异。

孢子丝的形状有直形、波曲和螺旋形之分。螺旋状孢子丝的螺旋结构与长度均很稳定，螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。螺旋数目通常为5-10转，也有少至1个多至

20个的；旋转方向多为逆时针，少数种是顺时针的。孢子丝的排列方式，有的交替着生，有的丛生或轮生。孢子丝从一点分出3个以上的孢子枝者，叫做轮生枝。它有一级轮生和二级轮生。上述特征，皆可作为菌种鉴定的依据。

孢子丝生长到一定阶段可形成孢子。在光学显微镜下，孢子呈球形、椭圆形、杆状、瓜子状等；在电子显微镜下还可看到孢子的表面结构，有的光滑、有的带小疣、有的生刺

（不

同种的孢子，刺的粗细长短不同）或有毛发状物（图2-63）。孢子表面结构也是放线菌种鉴定

的重要依据。孢子的表面结构与孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢

子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状

的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝形成的孢子，有的光滑，有的带刺或毛；白色、黄色、淡绿、灰黄、淡紫色的孢子表面一般都是光滑型的，粉红色孢子只有极少数带刺，

黑色孢子绝大部分都带刺和毛发。

由于孢子含有不同色素，成熟的孢子堆也表现出特定的颜色，而且在一定条件下比较稳定，故也是鉴定菌种的依据之一。应指出的是，孢子的形态和大小不能笼统地作为分类鉴定的重要依据。因为，即使从一个孢子子丝分化出来的孢子，形状和大小可能也有差异。

放线菌的发育周期是一个连续的过程。现以链霉菌为例，将放线菌生活史概括如下：孢子在适宜条件下萌发，长出1-3个芽管；芽管伸长，长出分枝，分枝越来越多形成营养菌丝体；营养菌丝体发育到一定阶段，向培养基外部空间生长成为气生菌丝体；气生菌丝体发育

到一定程度，在它的上面形成孢子丝；孢子丝以一定方式形成孢子。如此周而复始，得以生存发展。

三、放线菌和菌落特征

放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶，光学显微镜下观察，菌落周围具辐射状菌丝。总的特征介于霉菌与细菌之间，因种类不同可分为两类：

一类是由产生大量分枝和气生菌丝和菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细，生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小而不蔓延；营养菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不易挑起或

挑起后不易破碎：当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前，幼龄菌

落与细菌的菌落很相似，光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状，当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后，才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落；有些种类的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈现不同颜色。

另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成，如诺卡氏放线菌的菌落，粘着力差，结构

呈粉质状，用针挑起则粉碎。I

若将放线菌接种于液体培养基内静置培养，能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落，或沉降于瓶底而不使培养基混浊；如以震荡培养，常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

四、放线菌的繁殖方式1

放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌体为裂片段繁殖。

放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，

称为分生孢子。孢子的产生有以下几种方式。

凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质，从顶端向基部逐渐凝

聚成一串体积相等或大小相似的小段，然后小段收缩，并在每段外面产生新的孢子壁而成为

圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后，孢子丝壁破裂释放出孢子（图2-65）。多数放线菌按此方

式形成孢子，如链霉菌孢子的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异议。|

横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段，首先在其中产生横隔膜，然后，在横隔膜处断裂形成孢子，称横隔孢子，也中节孢子或粉孢子（图2-66）。一般呈圆柱形或杆状，体积基本相等，大小相似，约0.7-0.8 X1-2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。

有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊（sporangium），在孢子囊内形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，释放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成，也可在营养菌丝上形成，或二者均可生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子丝

盘绕形成，有的由孢子囊柄顶端膨大形成。孢囊孢子形成过程见图2-67。

小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝，基上再生出直而短（5-10微米）的特殊分枝，分枝还可再分枝杈，每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了，它们聚集在一起，很象一串葡萄（图2-68），这些孢子亦称分生孢子。

某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。

放线菌孢子具有较是的耐干燥能力，但不耐高温，60-65 C处理10-15分种即失去生活能力。

放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体，这种繁殖方式常见于液体培养基中。工业

化发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌

膜，膜上也可产生出孢子。

五、放线菌的生理

除少数自养型菌种如自养链霉菌外，绝大多数为异差型。异差型。异差菌的营养要求差

别很大，有的能利用简单化合物，有的却需要复杂的有机化合物。它们能利用不同的碳水化

合物。它们能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀、粉有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。最好的碳源是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉和甘油，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于利用，而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。某些放线菌还可利用几丁质，碳氢化合物、丹宁以至橡胶。

氮素营养方面，以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适，硝酸盐铵盐和素次之。除诺卡

氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酷蛋白，并能液化明胶。

和其他生物一样，放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌

丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同，如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放线

菌产生维生素B12的必需元素，当培养基中含1或2ppm的Co时，可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍，如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外，Co还有促

进孢子形成的功能。

大多数放线菌是好气的，只有某些种是微量好气菌和厌气菌。因此，工业化发酵生产抗生素过程中必须保证足够的通气量；温度对放线菌生长亦有影响，大多数放线菌的最适生长

温度为23-37 C,高温放线菌的生长温度范围在50-65 C,也有许多菌种在20-23 C以下仍

生长良好；放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强，很多菌种有盛在CaCI2和H2SO4的

干燥器内能存活一年半左右。

放线菌的生理特性相当复杂，这里只能概要地介绍。了解上述特性，对于进一步发挥其经济效

益，寻找和开发放线菌资源无疑是很重要的。

六、放线菌的代表属―匚

（一）链霉菌属（Streptomyces）共约1, 000多种，其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体，菌丝体分枝，无隔膜，直径约0.4-1微米，长短不一，多核。菌

丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋，但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义，对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放线菌产生，而其中90%又由链霉菌产生，著名的、常用的

抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产

生一种以上的抗生素，有化学上，它们常常互不相关；可是，从全世界许多不同地区发现的

不同种别，却可能产生同抗生素；改变链霉菌的营养，可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不，而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产

生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广，但对这些生物的生态学相互关系了解甚少，这是今后应加强的。另外，许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株，因此，必须继续寻找和筛选新的抗生素。

链霉菌不仅种类繁多，而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色（孢子堆的颜色）；基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征，将链霉菌分为14个种组，每个种组又包括许多不同的种。

（二）诺卡氏菌属（Nocardia）它又名原放线菌属，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的

菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体（图2-69）。每个

杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，

只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，具横隔膜。以横隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

菌落外貌与结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面崎岖多皱，致密干燥，一触即碎，或者为面团；有的种菌落平滑或凸起，无光或发亮呈水浸状。

此属多为好气性腐生菌，少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物，有的能利用碳氢化合

物、纤维素等。

诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种，能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌

和麻疯分枝菌有特效的利福霉素，对引起植物白叶枯病的细菌，以及原虫、病毒有作用的间

型霉素，对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

（三）放线菌属（Actinomyces）放线菌属多为致病菌，只有营养菌丝，直径小于1微米，有

横隔，可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝，也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。

引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引

起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养，通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

(四) 小单孢菌属(Micromonospora) 菌丝体纤细，直径0.3-06微米，无横隔膜、不断裂、

菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子。菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆

盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种，也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生，有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。现在认为，此属菌产生抗生素的潜力较大，而且有的种还积累维生素B12，应予重视。

(五) 链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很

多，横隔稀少，直径0.5-1.2微米，气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin)，可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两

性西伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。

(六) 游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少；营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径约0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处