2--环境条件对生长发育的影响

第二章药用植物生长发育与产量品质的形成

第一节药用植物生长所需要的环境条件

药用植物生长发育与生存条件是辨证统一

诸多生态因子对药用植物生长发育的作用程度并不等同，其中光照、温度、水分、养分和空气等是药用植物生命活动不可缺少的，缺少其中任何一项，药用植物就无法生存，这些因子称为药用植物的生活因子

一、温度对生长发育的影响

植物生长与温度的关系存在“三基点”——最低温度、最适温度、最高温度。（一）药用植物对温度的要求

1、耐寒药用植物 -2～-1℃的低温，短期内可以忍耐-10～-5℃低温，最适同化

作用温度为15～20℃如人参、细辛、刺五加等。

2、半耐寒药用植物通常短期内能耐-2～-1℃的低温，最适同化作用温度为

17～23℃ 。如黄连等。

3、喜温药用植物种子萌发、幼苗生长、开花结果要求温度较高，同化作用最

适温度为20～30℃ ，花期低于10～15℃则不宜授粉或结果。如金银花

4、耐热药用植物生长发育要求温度很高，同化作用温度30℃ ，个别40℃ 。

如槟榔、罗汉果

（二）高温和低温的障碍

高温障碍是与强烈的阳光和急剧的蒸腾作用结合引起的——植物过度失水降低生长速度——损伤茎叶——引起落花落果。

低温障碍冷害是指生长季节内0℃以上的低温对药用植物的伤害

冻害是指春秋季节里，由于气温急剧下降到0℃以下（或

降至临界温度以下），使茎叶等器官受害。

（三）春化作用

春化作用是指由低温诱导而促使植物开花的现象

药用植物通过春化的方式有两种：

1.是萌动种子的低温春化，如芥菜、大叶藜、萝卜等；

2.是营养体的低温春化，如当归、白芷、牛蒡、及菊花等。

二、光照对生长发育的影响

光对植物的影响主要有两个方面：

其一，光是绿色植物进行光合作用的必要条件；

其二，光能调节植物整个生长和发育。

（一）光照度对生长发育的影响

阳生（喜光）植物要求生长在直射阳光充足的地方。若缺乏阳光时，植株生长不良，产量低。例如北沙参、地黄。

阴生（喜阴）植物不能忍受强烈的日光照射，喜欢生长在阴湿的环境或树林下，例如人参、

中间类型的耐阴植物处于喜阳和喜阴之间的植物，在日光照射良好环境能生长，但在微荫蔽情况下也能较好地生长。例如天门冬、麦冬（二）光质对药用植物生长发育的影响

光质（或称光的组成）对药用植物的生长发育也有一定的影响。太阳光中被叶绿素吸收最多的是红光，红光对植物的作用最大；黄光次之。

例如，在当归的覆膜栽培中，薄膜色彩对增产的影响，依次为黑色膜＞蓝色膜＞银灰色膜＞红色膜＞白色膜＞黄色膜＞绿色膜。

（三）光周期的作用

所谓光周期是指一天中日出至日落的理论日照时数，而不是实际有阳光的时数。按照对光周期的反应，可将植物分为三类：

(1)长日植物：日照必须大于一定时数（一般12～14 h以上），才能开花的植物，延长光照则加速开花，缩短则延迟开花或不开花。例如红花、当归

(2)短日植物：日照长度必须短于一定时数（一般12～14 h以下），才开花的植物。例如紫苏、菊花。

(3)日中性植物：对光照长短没有严格要求，任何日照下都能开花的植物。例如曼佗罗、颠茄

此外，还有一些植物，只能在一定的日照长度下开花，延长或缩短日照时数都抑制开花，称为中日性植物（或限光性植物）。

临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。

对长日植物来说，日照长度应大于临界日长，即使是24 h日照也能开花；

对短日植物来说，日照时数必须小于临界日长才能开花。

三、药用植物与水

水不仅是植物体的组成成分之一，而且在植物体生命活动的各个环节中发挥着重要的作用。是药用植物生长发育必不可少的环境条件之一。

药用植物的含水量有很大的不同，一般植物的含水量占组织鲜重的70%～90%

水生植物含水量最高，可达鲜重的90%以上，有的能达到98%，

肉质植物的含水量为鲜重的90%，

草本植物含水量约占80%，

木本植物的含水量也约占70%，

干果和种子的含水量也有10%～15%。

（一）药用植物对水的适应性

根据药用植物对水分的适应能力和适应方式，可划分成以下４类：

(1) 旱生植物这类植物能在干旱的气候和土壤环境中维持正常的生长发育，具有高度的抗旱能力。如芦荟、仙人掌、麻黄等。

(2) 湿生植物生长在潮湿的环境中，蒸腾强度大，抗旱能力差，水分不足就会影响生长发育，以致萎蔫。如水菖蒲、秋海棠及灯芯草等。

(3) 中生植物此类植物对水的适应性介于旱生植物与湿生植物之间，其抗旱与抗涝能力都不强。

(4) 水生植物此类药用植物生活在水中，根系不发达，根的吸收能力很弱，输导组织简单，但通气组织发达。

水生植物中又分挺水植物、浮水植物、沉水植物等。如泽泻、莲、芡实等属于挺水植物；浮萍等属浮水植物；金鱼藻属沉水植物。

（二）药用植物的需水量和需水临界期

1.需水量植物在生长发育期间所消耗的水分中主要是植物的蒸腾耗水，所蒸腾的水量约占总耗水量的80%，蒸腾耗水量称为植物的生理需水量，以蒸腾系数来表示。

蒸腾系数是指每形成1g干物质所消耗的水分克数。

从种子萌发到出苗期需水量很少，通常以保持田间持水量的70%为宜；

前期苗株矮小，一般土壤含水量应保持在田间持水量的50%～70%；

中期营养器官生长较快，生殖器官很快分化形成，此期间需水量大，一般保持田间持水量的70%～80%；

后期为各个器官增重、成熟阶段，需水量减少，土壤含水量应保持田间持水量的60%～70%。

2.需水临界期是指药用植物在一生中或年生育期内，对水分最敏感的时期，称为需水临界期。

植物从种子萌发到出苗期虽然需水量不大，但对水分很敏感，这一时期若缺水，则会导致出苗不齐，缺苗；水分过多又会发生烂种、烂芽。因此，此期就是一个需水临界期。

（三）旱涝对药用植物的危害

1.干旱

缺水是常见的自然现象，严重缺水叫干旱。干旱分大气干旱和土壤干旱。

大气干旱是指气温高，光照强，大气相对湿度低(10％～20％)，致使植物蒸腾消耗的水分大于根系吸收水分，破坏植物体内水分动态平衡。

土壤干旱是指由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生长受阻或完全停止。

干旱对植物造成的危害主要表现在：

①干旱影响原生质的胶体性质，使原生质结构遭受破坏；

②干旱使细胞缺水，膨压消失，植物呈现萎蔫现象；

③干旱可以使植物气孔关闭，蒸腾减弱，气体交换和矿质营养的吸收与运输缓慢；

④同时由于淀粉水解成糖，干物质消耗多于积累；

⑤干旱使植物生长发育受到抑制，会招致细胞的死亡，植株干枯。

2.涝害

涝害是指长期持续阴雨，致使地表水泛滥淹没农田，或田间积水、水分过多使土层中缺乏氧气，根系呼吸减弱，最终窒息死亡。

水涝对植物造成的危害主要表现在：

①由于土壤空隙充满水分，氧气缺乏，植物根部正常呼吸受阻，影响水分和矿物质元素的吸收

②由于无氧呼吸而积累乙醇等有害物质，引起植物中毒

③氧气缺乏，好气性细菌如硝化细菌、氨化细菌等活动受阻，影响植物对氮素等物质的利用。

④嫌气性细菌活动大为活跃（如丁酸细菌等），在土壤中积累有机酸和无机酸，增大土壤溶液的酸性，同时产生有毒的产物如硫化氢、氧化亚铁等，使根部细胞色素多酚氧化酶遭受破坏，呼吸窒息。

四、土壤与药用植物生长发育的关系

土壤是药用植物栽培的基础，是药用植物生长发育所必需的水、肥、气、热的供给者。

（一）土壤的组成、结构与质地

土壤是由固体、液体、气体三部分物质组成的复杂整体。

固体部分包括矿物质颗粒、有机质、微生物。其中土壤矿物质是土壤的“骨架”，是组成土壤固体部分的最主要、最基本物质，占土壤总重量的90%；

土壤有机质是植物残体、枯枝、落叶、残根等和动物尸体、人畜粪便在微生物作用下，分解产生的一种黑色或暗褐色胶体物质，常称为腐殖质。

土壤微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻类、鞭毛虫和变形虫等，其中有些细菌（如硝化细菌、氨化细菌、硫细菌等）能够对有机质和矿质营养元素进行分解，为植物生长发育提供营养，具有重要作用。

液体是指含有可溶性养分的土壤溶液。

气体是指固体部分空隙间的空气。它能为种子发芽、根系的生命活动以及好气性细菌的分解活动提供所需要的氧气。

土壤不是以单粒分散存在的，而是在内外因素的综合影响下，形成一定的结构体，土壤中这些结构体的组成称为土壤结构。

土壤按质地可分为砂土、黏土和壤土

土壤颗粒中直径为0.01～0.03mm之间的颗粒占50%～90%的土壤称为砂土。

特点：砂土通气透水性良好，耕作阻力小，土温变化快，保水保肥能力差，易发生干旱。适于在砂土种植的药用植物有仙人掌、北沙参等。直径小于0.01 mm的颗粒在80%以上的土壤称为黏土。

特点：通气透水能力差，土壤结构致密，耕作阻力大，但保水保肥能力强，供肥慢，肥效持久、稳定。

壤土：是性质介于砂土与黏土之间，是最优良的土质。

特点：壤土土质疏松，容易耕作，透水良好，又有相当强的保水保肥能力，适宜种植多种药用植物，特别是根及根茎类的中药材更宜在壤土

中栽培，如人参、黄连、地黄、等。

（二）土壤肥力

土壤肥力是指土壤供给植物正常生长发育所需水、肥、气、热的能力。

土壤肥力按其来源不同分为

按其来源不同分为：

自然肥力：在自然成土过程中产生的肥力。

有效肥力：在自然肥力的基础上，通过人们耕作、施肥、兴修水利、种植植物等措施，人为创造而产生的肥力。

人为肥力：自然肥力和人为肥力在栽培植物当季产量上的综合表现。

（三）土壤酸碱度

多数药用植物适于在微酸性或中性土壤中生长。有些药用植物（荞麦、肉桂、黄连、槟榔、白木香等）比较耐酸，另有些药用植物（枸杞、土荆芥、红花和甘草等）比较耐盐碱

1.土壤pH在5.5～7.0之间时，植物吸收N、P、K最容易；

2.土壤pH偏高时，会减弱植物对Fe、K、Ca的吸收量，也会减少土壤中可溶态铁的数量；

3.在强酸（pH<5）或强碱（pH>9）条件下，土壤中铝的溶解度增大，易引起植物中毒。也不利土壤中有益微生物的活动。

（四）药用植物的基本营养元素

一般新鲜植物含有75%~95%的水分和5~25%干物质。植物干物质组成中的C、H、O、N四种元素占95%以上，剩余的为Ca、K、Mg、P等几十种无机元素，只占1~5%。

N、P、K三种元素，由于药用植物需要的数量较多，而土壤中提供的数量少，常常需通过施肥才能满足药用植物生产的需求，因此称为“药用植物三要素”或者“肥料三要素”

一、药用植物必需的营养元素

（一）大量营养元素——N、P、K

1.氮 N是蛋白质、叶绿素和酶的主要成分。

1）若缺乏N，植物体中蛋白质、叶绿素和酶的合成受阻，从而导致植物生长发育缓慢甚至停滞，光合作用减弱，植物体内物质转化也将受到影响或停止，植株叶片变黄，生长瘦弱，开花早，结实少，产量低。

2）N素充足时，植物枝叶茂盛，叶色浓绿，光合作用旺盛，制造有机物质能力强，营养体生长健壮，为优质高产打下了物质基础。

3）N素过多时，植物组织柔软，茎叶徒长，易倒伏，抵抗病虫害能力减弱，阻碍发育过程，延迟成熟期。

2、磷 P是细胞核的重要组成原料

1）磷具有提高药用植物的抗逆性，提高原生质胶体的保水能力，减少水分损失，促进碳水化合物代谢，增强抗寒性等。

2）P能加速细胞分裂和生殖器官的发育形成，防止落花落果。

P不足，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，营养器官中糖的含量相对提高，有利于花青素的形成，此时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的表现。缺磷时老叶中的磷向幼嫩组织中转移，因此缺磷时老叶先出现。

3）P过多时，叶上出现小焦斑，是磷酸钙沉淀所致。磷过多，会阻碍硅的吸收，易招致植株感病。磷还会与土壤中的锌结合，所以磷过多会引起缺锌病。

3、钾 K主要呈离子状态存在细胞的液泡中

1）K能增强植物的光合作用，促进碳水化合物的形成、运转和贮藏，促进N 的吸收，加速蛋白质的合成，促进维管束的正常发育，抗倒伏，抗病虫害，促进块根块茎的发育，果实种子肥大饱满，品质好。

2）缺K时，茎秆生长柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒、抗病虫能力减弱，新生根量减少。

有喜N的药用植物（如芝麻、薄荷、紫苏、云木香、地黄、荆芥和藿香等）喜P的药用植物（如薏苡、五味子、枸杞、荞麦、补骨脂和望江南等），

喜K的药用植物（如人参、甘草、黄芪、黄连、麦冬、山药和芝麻等）。以根及根茎药材为例

幼苗期需要较多的N，以促进茎叶生长，但不宜过多，以免徒长，另外还要追施适量的P以及少量的K

根茎器官形成期则需较多的K，适量的P，少量的N

（二）中量元素

1、钙

钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在，一部分形成难溶的盐，还有一部分与有机物相结合。

1）钙离子具有稳定膜结构的作用。钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶，消除草酸对植物的毒害。

2)缺钙时，顶芽、幼芽初期呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。

2、镁

Mg是离子状态进入植物体，一部分形成有机化合物，一部分以离子状态存在

1）镁是叶绿素的成分，对光合作用有重要的作用

2)镁是葡萄糖激酶、丙酮酸激酶等酶的激活剂。

2、镁

3)镁是核糖核酸聚合酶的活化剂，DNA RNA合成

以及蛋白质合成中氨基酸的活化。

4)镁不足则核蛋白解体，蛋白质合成能力丧失

缺镁最明显的病症是先从下部叶片失绿。严重缺镁，可引起叶子的早衰和脱落。

（三）微量元素

药用功能相似的药用植物，所含微量元素的量有共性。每一种道地药材都有几种特征性微量元素图谱，不同产地同一种药材之间的差异与其生境土壤中化学元素的含量有关。施用微量元素往往能够有效地提高药材的质量和产量施用硫酸锌可提高丹参产量；施用Mn、Fe等微肥可使党参获得增产；对于人参，单施Mn肥比单施Cu肥和单施Zn肥的增产幅度大，而施用Cu、Zn、Mo、Co等微量元素可增加皂苷的含量。

在药用植物的规范化栽培中，应根据药用植物的营养特点及土壤的供肥能力，确定施肥种类、时间和数量。施用肥料的种类应以有机肥为主，根据不同药用植物生长发育的需要有限度地使用化学肥料。

合理施肥的原则

1.以有机肥为主，配合施用化肥。

2.根据土壤的特点施肥。

3.根据药用植物不同生长期合理施肥。

4.根据中药材成分的特性施肥。