尿液形成的过程

尿液形成的过程

尿液的形成过程

尿生成基本过程包括肾小球滤过、肾小管和集合管重吸收、肾小管和集合管分泌与排泄三个基本步骤。

（一）肾小球滤过

是指当血液流经肾小球毛细血管时，血浆中的水分、无机离子和小分子溶质通过滤过膜滤入肾小囊形成肾小球滤液（原尿）的过程。滤液除含极少量蛋白质外，其余各种成分的浓度、渗透压和酸碱度都与血浆接近。而血细胞和大分子血浆蛋白不能滤入肾小囊囊腔，仍存留于血液中。

（二）肾小管和集合管重吸收

当原尿流经肾小管和集合管时，其中的水分和各种溶质全部或部分地透过小管上皮细胞，重新进入周围毛细血管血液中去的过程。由于肾小管各段和集合管的结构各有特点，故重吸收的能力差异很大。近端小管重吸收能力最强，原尿中的各种营养物质几乎全部在近端小管被吸收。此外，原尿中大部分水和电解质及部分尿素、尿酸等，也在该段被重吸收。

（三）肾小管和集合管分泌与排泄

肾小管和集合管上皮细胞将代谢产物或血液中的某些物质排入小管液中的过程称分泌与排泄过程。主要包括泌H+、泌K+、泌NH3.还可将血浆中的其他物质如肌酐、对氨基马尿酸等排入管腔。此外，进入体内的某些物质，如青霉素、酚红等，也主要通过肾小管排泄。以上这些物质的排泄大多在近端小管进行。

尿液的形成的过程及说明图

肾小球的滤过作用（肾小球与肾小囊之间）——除了血液中的血细胞和大分子蛋白质之外，其余的成分都通过肾小球毛细血管壁虑过到肾小囊内（形成原尿）。

肾小管的重吸收作用（肾小管）——原尿中的所有的葡萄糖、大部分的水和部分无机盐等物质重新吸收进入血液中，剩下一些水、无机盐和尿素（形成尿液）。

尿液形成的过程

（1）肾小球的滤过：当血浆流经肾小球毛细血管时，在有效滤过压的作用下，血浆中的部分水分和小分子物质通过滤过膜滤出，,进入肾小囊腔中，形成原尿。

（2）小管和集合管的重吸收：原尿流经肾小管和集合管时，其中大部分成分又被重吸收，重新进入血液。

（3）肾小管和集合管的分泌：肾小管和集合管还将一些物质分泌或排泄到消化液当中，小管液经过这些过程，最后流向集合管远端形成终尿。

尿液生成的过程

尿液生成过程：①通过肾小球的滤过作用生成原尿；②通过肾小管和集合管对小管液的重吸收和分泌和排泄，

最后形成终尿。

原尿的生成——肾小球的滤过功能

单位时间内（每分钟）两肾生成的超滤液量（原尿量），称肾小球滤过率。肾小球滤过率和肾血浆流量的比值，称为滤过分数。

滤过膜及其通透性滤过膜由肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和肾小囊脏层上皮细胞三曾层构成。除大分子蛋白质外，其余血浆成分都可通过滤过膜形成原尿。原尿是血浆的超滤液。

基膜的空隙较小，是滤过膜的主要滤过屏障。滤过膜各层有带负电荷的糖蛋白，可排斥带负电荷的血浆蛋白，限制其滤过。通透性的高低决定于被滤过物质的分子大小及其所带的电荷，但以分子大小为主。在分子大小相同的情况下，带正电荷者易通过，带负电荷难通过。

终尿的生成——肾小管和集合管的重吸收和分泌、排泄功能-

肾小管、集合管的重吸收功能

近球小管：小管液中约67%的Na+ 、Cl-与水在近球小管被重吸收。其中Na+主要为主动重吸收，Cl-为被动吸收。水随小管液中。NaCl等溶质吸收后所形成的管内外渗透压差而被动重吸收，其吸收量不受神经、激素调节，与体内是否缺水无关。HCO- 3是以CO 2形式重吸收。HCO- 3先与肾小管分泌的H+结合，生成H2CO 3，离解为CO2和水。CO2扩散入细胞，在碳酸酐酶作用下，再与水生成H2CO 3，又离解为H+ 和HCO- 3 .HCO- 3 与Na+一起转运入血。葡萄糖和氨基酸的重吸收：机制为与Na+ 的同向继发性主动转运。葡萄糖的重吸收部位限于近球小管。肾小管对葡萄糖的重吸收能力有限，尿中开始出现葡萄糖时的血糖浓度，称肾糖阈，为160～180mg%.

远曲小管和集合管：滤液中约12%的Na+ 与Cl-，以及不同量的水在远曲小管和集合管重吸收，并可随机体的水、盐平衡状态进行调节。水的重吸收受抗利尿激素调节；Na+ 和K+的转运主要受醛固酮调节肾小管和集合管的分泌与排泄

泌H+ ：以H+-Na+ 交换方式进行。

泌K+ ：以K+-Na+ 交换方式进行。尿中的K+ 排泄量随K+ 的摄入量而异，从而维持机体血K+ 浓度相

对稳定。Na+-K+交换和H+-Na+交换之间有竞争性抑制。酸中毒时由于H+-Na+交换增强，Na+-K+交换减弱，K+ 的分泌排出减少而出现高血钾。高血钾时由于Na+-K+交增强，H+-Na+交减弱而H+分泌排出减少，出现酸中毒。

泌NH3：NH3在小管液中与H+结合生成NH+4，使小管液中的H+浓度降低，有利于肾小管进一步泌H+.NH+4与Cl-形成NH4Cl随尿排出。NH3的分泌还能促进Na+和HCO-3的重吸收。酸中毒时NH3分泌增加。

尿液的生成

肾小球的滤过。肾小囊囊腔中的滤液，除了没有大分子蛋白质外，其余成分、渗透压以及酸碱度均与血浆相同。

1、有效滤过压（EFP）。

EFP = 肾小球毛细管压-（血浆胶体渗透压＋囊内压）

2、影响肾小球滤过的因素。主要有1）滤过膜的通透性和面积。2）有效滤过压。3）肾血浆流量。

（二）、肾小管和集合管的重吸收与分泌机能。

1、近球小管的重吸收。近球小管能将原尿中67%的Na+、Cl-、K+和水重吸收；约85%的HCO3-重吸收；葡萄糖和氨基酸几乎全部重吸收。而H+、有机酸和碱被分泌到小管中。

2、髓袢的重吸收。髓袢不同部位有不同的重吸收作用。

3、远球小管和集合管的重吸收和分泌。远球小管和集合管能将原尿中12%的Na+、Cl-和不定量的水重吸收，而且能分泌不定量的K+、H+和NH3.

（三）、尿的浓缩和稀释。

1、逆流倍增和逆流交换。尿浓缩和稀释机理与物理学中逆流倍增和逆流交换的原理相似。

2、髓质渗透压梯度的形成。

3、直小血管在保持髓质高渗中的作用：使一部分水随血流返回体循环，维持肾髓质的渗透压梯度。

4、尿浓缩和稀释过程。由于流经亨利氏攀升支粗段及远球小管尿中的NaCl被重吸收，而水不被吸收，进入集合管的尿是低渗的，而集合管周围的组织液愈近内髓深层愈为高渗。当存在有抗利尿激素（ADH）的情况下，集合管上皮细胞对水的通透性增加，因渗透压作用，水进入管周组织液，尿的浓度随之升高，得到浓缩。ADH降低时，集合管上皮细胞对水的通透性不增加，水留在尿中，尿被稀释。

（四）、尿生成的调节

1. 肾内自身调节。

（1）小管液溶质的浓度。小管液中未被重吸收的溶质愈多（渗透压愈高），排出的终尿量愈多，称为渗透性利尿。

（2）球-管平衡。球-管平衡是指无论GFR增、减如何，近球小管重吸收始终占GFR的65%～70%.其生理意义是保持尿中Na+不会因GFR的变化而发生大幅度变化。

2. 影响尿生成的神经和体液因素。

（1）肾交感神经的作用。肾交感神经兴奋引起尿量减少。

（2）体液因素的影响。

①抗利尿激素（ADH）。主要的作用是提高远曲小管和集合管上皮细胞对水的通透性，增加水的重吸收，使尿量减少。

②醛固酮。保Na+、排K+和保水作用。血管紧张素Ⅱ能刺激肾上腺皮质球状带合成与分泌醛固酮，他们之间构成了肾素-血管紧张素-醛固酮系统。（图2-7-1）。

血管紧张素原（肾素底物，在肝合成）

↓肾素（酶，由肾近球细胞分泌）

血管紧张素1 （十肤）

↓血管紧张素转化酶（主要在肺血管）

血管紧张素II （八肽）

↓血管紧张素酶A血管紧张素III（七肤）

③甲状旁腺激素。主要是促进远曲小管和集合管对Ca2+的重吸收，使Ca2+排出量减少；同时抑制近曲小管对磷酸盐的重吸收，使磷酸盐排出量增多。

④心钠素。它能抑制Na+的重吸收，有较强的排Na+、排水的作用。

三、血浆清除率。

血浆清除率是指两肾在单位时间（每分钟）内能将多少毫升血浆中所含的某种物质完全清除出去。血浆清除率的方法可以应用在：测定肾小球的滤过率、测定肾血流量、推测肾小管的重吸收与分泌、测定肾脏排水率（自由水

清除率）。

尿液的形成过程

肾小球的滤过是肾脏形成尿液过程的第1个主要步骤，肾小球由毛细血管内皮细胞、基膜和肾小囊脏层上皮细胞组成，起滤过膜作用，将流入肾脏的血液进行过滤，滤过膜各层都有大小不等的筛孔，其通透性取决于物质分子的大小、形态及其电负荷状态，相对分子质量大于90000或分子半径大于4.0纳米的物质完全不能滤过，椭圆形分子比圆形分子更容易通过滤过膜，另外滤过膜上有一层含负电荷的唾液黏蛋白，所以带负电荷的分子难以通过滤过膜。大分子的蛋白质以及血液中的有形成分（如红细胞）被阻于血管内，相对分子质量较小的蛋白质以及氨基酸、葡萄糖、盐类、水分等滤出，入肾小囊形成原尿，其中对人体有用的物质又被肾小管吸收回体内。正常人双肾共有200万个肾单位，其滤过膜的总面积为1.5平方米以上。单位时间内从肾小球滤过的血浆量称为肾小球滤过率（GFR）。血液通过入球小动脉进入肾小球，又从出球小动脉流出，血浆的滤过取决于滤过膜两侧的压力不平衡所形成的滤过动力，滤过膜两侧的压力是由肾小球毛细血管静水压与肾小囊静水压的压差及毛细血管内血浆胶体渗透压与肾小囊胶体渗透压的压差构成，由于这一压差，血浆内的水不断滤出，并带出部分血浆中的溶质。正常人的肾小球滤过率为125毫升/分±15毫升/分，每天经肾小球滤过的液体约180升，相当于总体水分的4倍或细胞外液的15倍，血浆量的60倍，人体通过控制入球和出球小动脉口径与阻力、球管反馈、激素、血管活性物质及神经影响肾小球滤过率。经肾小球滤过的大量富含各种溶质原尿，时入肾小囊腔，流入肾小管，最终仅有1％形成尿液排出体外。这一过程主要依靠肾小管的转动功能来完成，肾小管是由单层上皮细胞紧密连接而成的通道，肾小管细胞具有经细胞转运功能，可以对管腔内外的水及电解质进行转运，通过被动转运及主动转运，肾小管内滤液中的物质转运到明小管外，再进入小管周围毛细血管，这一过程称为肾小管的重吸收。而肾小管上皮细胞将自峰代谢产生的物质或血浆中的某些物质向肾小管腔内转运，称肾小管的分泌作用。肾小管对水的重吸收为被动重吸收，重吸收率为99％，其中60％～70％的水分主要在近端肾小管内伴随钠的转运而被动重吸收到血液中，而最后排出的尿液，主要通过髓袢和集合的尿浓缩与稀释机制来完成。集合管对水的通透性受抗利尿激素（ADH）调节。原尿中钠的转运是肾小管上皮细胞的主要转运机制，是耗氧耗能的主动重吸收过程，少部分为被动扩散转运，原尿中仅有1％的钠从尿液中排出，钠的转运主要受醛固酮调节。氯的转运随钠的重吸收而被动重吸收，小部分被主动重吸收，最后仅占滤过率1％的氯（5～9克）以氯化钠和氯化铵的形式随尿排出。原尿中70％的钾在近曲小管内重吸收，髓袢升支粗段、远曲小管及外髓层集合管亦可重吸收省量的钾，重吸收的方式以主动过程中为主。钾的分泌主要发生在远曲小管和皮质集合管以及髓袢降

支细段，是尿中钾的主要来源，分泌过程以被动分泌为主。肾小管对钾的转运主要受醛固酮调节，还受小管内钾和钠的浓度及酸碱度影响。原尿中99％的钙和85％的磷被肾小管重吸收，主要部位在近端肾小管，而镁的重吸收主要在髓袢和远端肾小管，这些电解质的转运受甲激素（PTH）和降钙素（TCT）的调节。

尿液的形成过程

尿的形成包括以下三个连续的生理过程：肾小球的滤过作用；肾小管、集合管的重吸收作用和分泌、排泄作用。

肾小管的滤过作用肾小球的结构类似滤过器。当血液流经肾小球时，除血细胞和分子较大的蛋白质以外，其余一切水溶性物质都可以通过滤过屏障进入肾小囊腔，形成原尿。比较原尿和血浆的化学成分(表11)，可以证明原尿中除了没有大分子的蛋白质以外，其他成分都与血浆几乎相同。

肾小管、集合管的重吸收作用原尿流经肾小管和集合管时，其中的水和某些溶质被管壁上皮细胞全部或部分地重吸收回血液。例如，葡萄糖和氨基酸完全被重吸收；水和一些盐类中的钠、钾、钙、氯等成分绝大部分被重吸收；尿素、尿酸等则重吸收较少；肌酐完全不被重吸收。上述被重吸收的物质大部分由近曲小管重吸收，而其他各段重吸收较少。

肾小管、集合管的分泌和排泄作用肾小管和集合管除了有重吸收作用外，还有分泌和排泄作用。这就是说，并非尿中所有的物质都是由肾小球滤出的，实际上有一部分物质是由肾小管和集合管分泌或排泄到管腔中的。分泌作用是指肾小管上皮细胞在新陈代谢过程中，将所产生的物质(如H+、NH3等)分泌到小管液中。排泄作用是指肾小管上皮细胞需要消耗能量，而将血液中的某些物质主动转运到小管液中的过程。例如，青霉素等药物，主要就是通过肾小管的排泄作用排出体外的。

综上所述，血液流经肾小球时，血浆被过滤到肾小囊腔而成为原尿；原尿流过肾小管和集合管，由肾小管和集合管的重吸收、分泌和排泄作用，最后成为终尿。

正常人每天形成的原尿约有150 L，而实际每天排出的终尿量只有1.5 L左右，并且在成分上也有变化。这些变化是由于肾小管和集合管具有重吸收、分泌和排泄作用所造成的。

尿液的浓缩和稀释

尿液的浓缩与稀释是根据尿的渗透压与血浆渗透压相比较而确定的。血浆的渗透压约为300mOsm/L.当体内缺水时尿的渗透压将明显高于血浆渗透压，称为高渗尿，表示尿被浓缩。若饮水过多时尿的渗透压将低于血浆渗透压，

称为低渗尿，表示尿被稀释。如果无论机体缺水或水过剩，其尿液的渗透压总是与血浆渗透压相等或相近，称为等渗尿，表明肾脏的浓缩和稀释功能严重减退。肾脏通过排泄浓缩尿或稀释尿有助于维持体液的正常渗透压，对维持机体的水平衡起重要作用。测定尿的渗透压可了解肾脏浓缩和稀释功能。

尿的浓缩和稀释机制

实验表明，肾皮质部位的细胞外渗透压与血浆相等，而进入肾髓质组织液的渗透压高于血浆，且从外髓部至内髓部存在很大的渗透压梯度，越向乳头部，渗透压越高，可高达血浆渗透压4倍。肾髓质高渗梯度的存在，是促进远曲小管、集合管重吸收水分，促使尿液得以浓缩的生理学基础。在抗利尿激素作用下，远曲小管、集合管对水的通透性增高，小管液中的水分被髓质高渗不断吸出管外，管内溶质浓度不断增高而形成高渗的浓缩尿。若抗利尿激素分泌减少，远曲小管、集合管对水的通透性降低，水不易吸收，同时由于N a+不断被主动重吸收，则可使尿液渗透压下降，形成稀释尿。因此，肾髓质高渗梯度及抗利尿激素的存在，是尿液浓缩的基本条件。正常情况下，抗利尿激素的释放量是决定尿液浓缩程度的关键因素。