混合凋落物分解非加和性效应研究进展_熊勇
第35卷植物凋落物的分解作用是地球化学循环过程中的重要环节，早在1876年，Ebermayer 就对森林凋落物在养分循环中的作用进行了研究[1]。早期的研究主要集中在单一物种凋落物的分解过程以及对凋落物
分解的影响因素如凋落物质量[2]、
气候[3]、微环境[4]和分解者群落结构[5]等方面。然而自然界中植物凋落物主
要以混合状态凋落形式出现，陆地自然生态系统尤其
是森林、
草地等生态系统一般都是多种植物的复合系统，其地表凋落物是由种类和结构各不相同的凋落物混合组成；对单一凋落物分解过程的研究无法在最大
程度上反映生态系统水平凋落物的实际分解，因此近
年来，混合凋落物的分解逐渐受到许多学者的重视[6]，研究者通过对种类和结构不同的混合凋落物分解代谢研究，以期揭示凋落物之间相互影响和作用的潜在机制。
凋落物的化学属性简称为凋落物质量，它决定凋落物的相对可分解性[7]。在特定的区域范围内，凋落物质量是影响凋落物分解快慢的主要因子，而凋落物质量与微生物分解者之间的相互作用是凋落物分解的重要调控因素。作为凋落物分解和矿化作用的最终完
《环境科学与技术》编辑部：（网址）ｈｔｔｐ：／／ｆｊｋｓ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ（电话）０２７－８７６４３５０２（电子信箱）ｈｊｋｘｙｊｓ＠１２６．ｃｏｍ收稿日期：2011-09-08；修回2011-11-23
基金项目：国家自然科学基金项目（31060082）；国家大学生创新性实验项目（L-17）
作者简介：熊勇（1985-），男，硕士研究生，研究方向为环境微生物学，（电子信箱）xiongyong8788684@https://www.360docs.net/doc/1a4203427.html, ；*通讯作者，教授，硕士研究生导师，（电子信箱）
wl690902@https://www.360docs.net/doc/1a4203427.html, 。Environmental Science &Technology
第35卷第9期2012年9月
Vol.35No.9
Sept.2012
熊勇，许光勤，吴兰.混合凋落物分解非加和性效应研究进展[J].环境科学与技术，2012，35（9）：56-60.Xiong Yong ，Xu Guang-qin ，Wu Lan.Progress on
non-additive effects of mixed litter decomposition[J].Environmental Science &Technology ，2012，35（9）：56-60.
混合凋落物分解非加和性效应研究进展
熊勇，许光勤，吴兰*
（南昌大学江西省分子生物学与基因工程重点实验室，江西南昌
330031）
摘
要：混合凋落物的分解是陆地自然生态系统中凋落物分解的主要形式。在许多混合凋落物的实验研究中，混合凋落物的实际分
解速率往往偏离于基于单种组分凋落物计算的预期分解速率，产生非加和性效应。从混合凋落物实验的统计结果可以发现，大多数混合凋落物实验的质量损失、养分释放、微生物丰富度和活性都表现出非加和效应。混合凋落物实验不同设计方案可能会对实验结果造成影响，如各组分的初始比例、凋落袋、取样和各组分的分拣均会对实验结果造成影响。引起混合凋落物分解非加和性效应的因素是多方面的，文章从物理、化学和生物作用机制三方面综述了非加和效应的潜在机制。未来的研究应模拟野外环境下凋落物的实际分解，并与气候变化、生态恢复等研究相结合。
关键词：凋落物；分解；非加和效应；影响机制中图分类号：X17
文献标志码：A
doi ：10.3969/j.issn.1003-6504.2012.09.012
文章编号：1003-6504（2012）09-0056-05
Progress on Non-additive Effects of Mixed Litter Decomposition
XIONG Yong ，XU Guang-qin ，WU Lan *
（Key Laboratory of Molecular Biology and Genetic Engineering of Jiangxi ，Nanchang University ，Nanchang
330031，China
）Abstract ：Decomposition of mixed litter is the main form of litter decomposition in natural terrestrial ecosystem.In many litter -mix experimental studies ，the decomposition rate of litter -mix often deviates from that of all component species decaying alone ，creating the non-additive effect.From the statistical analysis of litter-mix studies ，non-additive patterns were observed in most mass loss ，nutrient transfer ，the abundance and activity of microorganism.The different experimental design may affect the result of experiment ，such as loading ratio ，litterbags ，harvests and separation of litter components are all likely to affect the result.Factors in non-additive effect of mixed litter are various ，from the mechanism in physics ，chemistry and microorganism ，the potential dynamics of non -additive effects were summarized.Future research should simulate field circumstance where mixed litter decomposed naturally and combine with climate change and ecological recovery.Key words ：litter ；decomposition ；non-additive effect ；impact mechanism
第9期
成者，除了某些广谱性的真菌，通常单种微生物的酶系统只能利用相同或相似的化学物质，只对确定的底物具有最大的酶化学亲和力，因此微生物对凋落物质量具有一定的特异性[8]。这种特异性使得凋落物质量对微生物区系的建立有直接的作用[7，9]，而微生物对凋落物质量的细微变化也能间接做出反应，反馈影响凋落物分解及营养物质的转移。
1混合凋落物非加和效应统计分析
通常混合凋落物的期望分解速率是根据单种组分凋落物分解速率与质量比例的加权平均数来计算[10]，如果混合凋落物的实际分解速率等同于它的期望分解速率值则称之为加和效应，混合凋落物的实际分解速率偏离于期望分解速率时则称之为非加和效应，即混合效应。非加和效应又包括协同效应和拮抗效应，当混合凋落物的实际分解速率高于期望分解速率为协同效应，反之为拮抗效应[11]。凋落物的质量损失、营养物质的转移、分解者的丰富度和生物活性分别代表凋落物分解的物理、化学和生物基本参数。当不同种类的凋落物混合时，凋落物的质量和空间结构改变，增加了凋落物的复杂性和异质性，改变了凋落物分解的物理化学环境[12]。同时淋溶或微生物的分解作用使得凋落物的养分或某些次生代谢产物在凋落物之间相互转移，最终导致凋落物分解速率、养分释放率、分解者丰富度和活性[13]变化，这些变化可能进一步导致凋落物分解中的混合效应。Gartner等综述了30多篇混合凋落物和单种凋落物分解的文献，对其中的数据进行了统计分析，发现67%混合凋落物的质量损失表现出混合效应，76%混合凋落物的营养物质转移表现出混合效应，55%混合凋落物的分解者丰富度和65%的混合凋落物分解者的生物活性表现出混合效应[14]。当不同凋落物混合在一起时，凋落物的质量损失、营养物质转移和分解者变化机制十分复杂，三者同时发生，相互作用，不可分割。
1.1混合凋落物的物理影响
大部分混合凋落物样品的质量损失具有非加和效应，其中协同作用占65%，而协同作用的实际质量损失率通常比期望质量损失率大20%左右[14]。研究发现：不论是阔叶树叶之间混合，阔叶树和针叶树叶之间的混合、草本之间以及同一植物的不同结构凋落物的混合都具有协同作用。即使混合凋落物的总失重率与预期差异不明显，但把混合凋落物中的各单种分开时，各单种组分也因受到其他组分的影响而变化显著[14]。
凋落物的质量与凋落物的碳氮比有关，碳含量一定时，含氮量越高，凋落物的碳氮比越低，同时凋落物
质量越高。Wardle等发现当各凋落物混合在一起分解时，如果各单种凋落物中含氮量较高，则混合凋落物的总体分解速率会加快[12]。低质量的白桦凋落物与高质量的赤杨凋落物混合时其质量损失加快，而与低质量的小干松混合时其质量损失减慢[15]。不同结构凋落物的混合也经常会发生协同作用，如小麦的叶、根、糠的凋落物混合后，其实际失重率超过预期失重率达25%[16]证明了该观点。研究进一步显示，如果凋落物混合后总体分解速率显著降低，其总体失重率的降低可能与其中某种特殊凋落物有关。当森林混合凋落物置于小灌木岩高兰凋落物表层分解时，岩高兰凋落物会通过他感作用生成抑制土壤微生物活性的次级代谢产物来干扰森林凋落物的分解[17]。一般经验认为，湿地混合凋落物分解中，优势种群和它们的主要特性（如他感作用分泌次级代谢产物）对预测混合凋落物分解极为重要[14]。
1.2混合凋落物的化学影响
从单种凋落物的分解研究可知凋落物的养分释放和质量损失并没有完全的相关性，混合凋落物的分解也存在这种现象[6]。Gartner等统计的混合实验中养分释放的变化率相比质量损失更大，即使同种植物不同结构的凋落物混合也有显著的非加和效应[14]。Briones等发现当把所有单种凋落物分开测定时，单种凋落物的营养元素含量的增大通常伴随另一种凋落物营养元素含量的降低[18]。混合体系中初始质量较低的凋落物常会受到质量较高的凋落物的刺激，从而使养分含量升高；而高质量的凋落物养分含量相应降低，表明营养物质从高到低发生梯度转移。
在混合凋落物的分解过程中，氮的有效含量是一个重要的控制因子。因为氮决定微生物生物量的增长和微生物的矿化作用[19]。通常凋落物的氮短缺引起微生物对氮的固持[20]。研究发现，阔叶树落叶凋落物混合分解通常增大氮的矿化率、降低氮的固持率[18]；针叶树落叶凋落物混合分解也存在类似现象；但阔叶树和针叶树落叶凋落物之间的混合通常大大降低氮的矿化率、增大氮的固持率[21]。不同种类与结构凋落物的混合中也会增大氮固持。如小麦、黑麦、燕麦的茎和叶的混合，总体氮固持相比预期值显著增大[22]。对于混合凋落物的营养元素变化的研究目前主要集中在氮元素的转移上，实际上其他营养元素（如锰、铁、铜、锌等）的转移机制对混合凋落物的分解也很重要[23]。Hofrichter等对挪威松和栎树的混合凋落物研究中发现：混合凋落物分解中锰离子浓度显著增加，表明凋落物的混合可能增大锰的固持、并促进低锰凋落物组分对锰离子的吸收，而作为过氧化物酶重要组分的锰
熊勇，等混合凋落物分解非加和性效应研究进展57
第35
卷
离子，其浓度可能与凋落物中木质素的分解呈正相关关系[24]。
1.3混合凋落物的生物影响
在不同的研究中，分解者丰富度有不同的表达方法，如分解者种群数目、微生物生物量、真菌菌丝长度
等[6]。
在给定时间内，凋落物的混合往往增大微生物群落的丰富度[25]。如在阔叶树山毛榉和针叶树云杉凋落物分解的单独及混合对比实验中，分解初期山毛榉凋落物中真菌丰富度显著高于云杉和混合凋落物的真菌丰富度，而在分解的后期混合凋落物的真菌丰富度显著高于山毛榉和云杉各单种凋落物的真菌丰富度，并且混合凋落物样品的分解率也显著高于两者[26]。陈法霖等将针叶树马尾松和湿地松与阔叶树白栎和青冈凋落物混合分解发现，与预测值相比，针阔混合凋落物的土壤细菌群落的丰富度、多样性以及均匀度均有所增大[5]。Hansen 等推测混合凋落物异质性的增加对分解者丰富度的增大有重要的影响，如日本红松、栎树和赤竹等初始质量完全不同的凋落物混合，其空间异质性增加导致分解者丰富度的增大；随着分解时间的延长，凋落物进一步的粉碎和压缩使得凋落物空间异质性降低，其分解者丰富度也随之降低[13]。
分解者的活性一般通过分解者有氧呼吸的二氧化碳排放量来检测[14]。不同种类凋落物的混合一般会增大分解者的活性，如挪威杉和苏格兰松混合凋落物
的有氧呼吸相比预测值增大39%[21，27]
。来源于同一植物的不同结构凋落物的混合中，差异明显的结构组分如小麦的叶、根、糠凋落物混合分解时，分解者微生物
活性相比期望值增大25%[15]。值得注意的是，
目前对凋落物分解者的研究大都分别集中在细菌、
真菌和土壤无脊椎动物上，少有研究者同时将全部或大部分的分解者类群同时进行分析的报道[14]。2
混合凋落物实验设计影响因素
混合凋落物实验设计方案会对实际分解结果造成很大的影响，以下从3个方面分别对混合凋落物实验设计方法进行综述。2.1前期初始比例影响
混合凋落物研究实验中大部分都是将每种凋落物均等混合，研究发现不均等的混合会改变实验结果，且混合比例是否按照自然界中的各种凋落物的比例混合是值得注意的问题[28]。Fyles 发现花旗松凋落物与赤杨凋落物混合时，当花旗松质量占优时，混合凋落物总体分解速率增大，氮总体矿化率显著降低[28]。山地植物相思树、桃金娘和西番莲凋落物均等混合时，质量损失率显著增大，呈非加和效应，但当各种凋落物的比例与山地自然环境比例相同时，凋落物之间
发生了加和作用[29]。这些研究表明混合凋落物实验设
计中，是均等混合还是按照自然比例混合是值得重视的问题。
大部分研究者都以质量作为各单种凋落物相对比例的度量。均等混合时各单种凋落物的质量相等，但每种凋落物都有特殊的比表面积（单位质量的叶片面积），比表面积较大的凋落物的个体数量和表面积的可能会增大。通常认为微生物分解者无法感知凋落物质量参数，但能感受凋落物比表面积等表面可利用
性[13，30]
。因此对凋落物的质量和表面积同时进行度量，以确定其对混合凋落物的影响也是值得重视的问题。2.2中期凋落袋的影响
凋落物的分解实验通常在尼龙网袋内进行，尼龙网袋的孔径大小对凋落物的分解有重要影响。凋落物袋根据孔径大小分为微孔径0.03~0.1mm [31]，中孔
径1[17]~2mm [31]，
以及大孔径的凋落物袋5mm 以上[32]不等。微孔径限制大中型土壤动物及大型真菌的影响，方便对混合凋落物分解中化学效应进行研究。Nilsson 用的上表面1mm 、下表面0.1mm 的凋落袋，观测到岩高兰凋落物对松树凋落物的化学抑制作用[17]。大孔径凋落袋允许多种分解者种群，如大型土壤节肢动物的进入以加速凋落物的分解[32]，可用于生物和非生物综合作用的研究，但也容易造成凋落物运输过程中的漏失。
凋落物虽然以凋落袋为单位进行研究，但凋落袋中的凋落物并非隔离于环境分解。凋落袋通常野外放置在凋落物层或矿质土壤表层进行自然分解，因此周围凋落物、外周土壤的肥沃度、温度、湿度的梯度变化会影响袋内凋落物的分解[17]。如松树和栎树的混合凋落物分别置于凋落物层和土壤层进行分解。在凋落物层分解时，松树凋落物的失重率增大，栎树凋落物的失重率及氮矿化率降低；但在土壤层分解时，两者的失重率都降低[33]。各凋落物组分在凋落袋或微生态培养箱内不同的放置顺序（按自然环境落叶顺序放置或均匀混合放置）也是混合凋落物的重要影响因素。此
外，同位素技术（15N 、14C 、13
C 等）可以跟踪凋落袋内和袋外营养元素的转移，是今后凋落物营养元素流动机制研究的新趋势[34]。
2.3后期取样间隔时间和各组分的分拣影响
混合凋落物中各单种凋落物的相互作用效果不
是固定不变的。同一凋落物的非加和效应
（协同效应或拮抗效应）可随时间发生转变[14]。这种凋落物之间的协同或拮抗效应有可能反映了凋落物质量的改
变[16，
35]、分解者群落结构的改变[35]或微气候环境的改变[22]。因此混合凋落物分解研究可用短间隔取样代替
58
第9期
长间隔取样。如以年为时间段的长间隔取样，可能会错过混合效应的短期变化，而以季节为时间段的短间隔取样则可能得到更精确的混合分解机制[14]。
在许多混合凋落物研究中，仅仅对总体变化进行分析，并没有对各组分进行分拣来比较各组分之间的相互影响。那么某一单种凋落物营养变化，例如氮浓度增大，可能伴随另一单种凋落物氮浓度的减少，但混合凋落物总的氮浓度与预期值并没有显著差异。因此即使某一组分凋落物受到相邻组分凋落物的影响，也无法检测影响效果[27]。各组分凋落物的质量损失也会受到分拣的影响。如栗树、枫树、杨树凋落物的混合，总失重率与预期值接近，但栗树的失重率比自身单独分解时大[32]。
3混合凋落物分解的非加和作用机制
不同种类和结构的凋落物，其形状、柔韧度、比表面积、粗糙程度等表面微环境均不同，因此混合凋落物相比单种凋落物具有更高的空间异质性和更有利于分解者的小生境，从而刺激不同的分解者丰富度的提高[13]。
同时混合凋落物相比单种凋落物具有更完整的营养元素，各种营养元素通过淋溶作用在不同凋落物之间进行转运，使微生物群落能够更高效的利用碳源底物，抵消了单种凋落物分解的营养限制[23]。通常高质量的凋落物比低质量的凋落物具有更高的氮含量和更低的碳氮比，因此高质量凋落物的分解速率相对更大[35]。当这些质量差异明显的凋落物混合时，可能减小了营养元素的淋溶流失[18]，或促进了真菌菌丝体从周围环境的养分吸收从而提高了养分的固持和减少了养分的释放，使得高质量凋落物组分促进了其它较低质量凋落物组分的分解[12]。与高质量凋落物刺激较低质量凋落物分解相反，多酚类、单宁类等抑制性物质通过淋溶作用和他感作用影响分解者活性，进而阻碍凋落物的分解和养分的流动[18，28]。
大量研究表明[36-37]，生物分解过程是凋落物分解的主导过程，生物因素对凋落物分解有着重要影响。混合凋落物分解的非加和作用机制涉及所有微生物分解者类群的相互促进或抑制作用[38-39]。随着凋落物的混合，不同凋落物的内生微生物也混合在一起协同作用[40]。此外土壤腐生真菌和凋落物寄生真菌的竞争作用也使真菌类群由寄生型真菌向腐生型真菌演替[41]。伴随着凋落物的分解，混合凋落物质量以及碳源可利用性也发生改变（如凋落物的碎化，碳氮比的降低），微生物在群落结构上会做出适应性改变，形成有利于分解的微环境，可能在混合凋落物的分解中起关键作用。因此，影响凋落物的混合效应因素是多方面的。
4展望
混合凋落物分解过程中，各凋落物之间发生的协同或拮抗作用表明生态系统中混合凋落物的分解不能简单地通过各单种凋落物的分解机制来预测，多物种组成的生态系统的凋落物分解过程可能十分复杂。混合凋落物的研究除了针对凋落物质量与微生物的相互作用的研究外，还应加强与环境相互作用机制等方面的研究。
混合凋落物实验设计是影响混合效应的重要因素。虽然不同凋落物的凋落时间可能不同，但混合凋落物实验应尽量模拟野外自然状况下凋落物的分解。大时空、大尺度混合凋落物的研究能够解除区域分解的局限性，同时同位素示踪营养元素流动技术也将是混合凋落物营养物质转移研究的重要方法。混合凋落物的分解研究还应与气候变化研究（如温室效应等环境问题）、生态恢复（如人工混交林研究）等研究相结合，以进一步提高混合凋落物研究的经济和社会价值。
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3结论
（1）DMAC属于易生物降解性，且其毒性对微生物影响不大。
（2）SBBR对DMAC二步法湿法腈纶废水处理：曝气时间为3h，溶解氧4.5~5.5mg/L，补充无机碳源碳酸氢钠0.5mg/L，缺氧停留时间为2h。处理效果为：COD去处理率为75%，BOD为98%；TOC为70%；NH4+-N为94%；TN为80%；DMAC达到99%。
（3）根据试验出水的COD为200~300mg/L、TOC为75mg/L而不再减少，可判定难降解物占总有机物的25%~30%左右。
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