家蚕天然彩色茧遗传学研究进展

＊

鹿亚如　谭端　代方银

（西南大学生物技术学院，重庆　４００７１６）摘　要家蚕天然彩色茧分为黄红茧系和绿茧系。黄红茧是通过来自桑叶的类胡萝卜素在茧

丝的丝胶中分布形成的，包括：黄茧（内层黄茧和外层黄茧）、淡黄茧、肉色茧、锈色茧、红色茧等；绿

茧是桑叶中的黄酮类化合物在家蚕中肠和血液进一步代谢后在丝素和丝胶中积累引起的，分为互

补绿茧和独立遗传绿茧。家蚕天然彩色茧相对于普通白茧有一些独特的优良性状，如色彩艳丽柔

和、更加柔韧、更强的抗辐射性能等，是理想的健康环保纺织材料。对家蚕天然彩色茧分子水平的

研究不仅有重大的生物学意义，也可以为我们更好地利用家蚕天然彩色茧提供理论基础。本文就

家蚕天然彩色茧（黄红茧系和绿茧系）形成的分子机制研究进展进行了简要总结。

关键词家蚕　彩色茧　基因

家蚕是重要的经济昆虫，在５　

０００多年漫长的驯化及养殖历史中，积累了大量的突变体，这其中包含了大量的茧色突变体，可将这些茧色性状分为白茧和彩色茧两大类。市场上的蚕丝制品大多由白色茧丝经过染色等工艺制成，而家蚕天然彩色蚕丝色彩艳丽柔和，若其可以大量投入生产，则可避免染色剂的使用，符合新世纪人们对绿色环保产品的追求。因此，天然彩色茧是科学家们研究的热点，而且目前取得了一系列的成果，例如日本科学家Ｔａｋａｓｈｉ　

Ｓａｋｕ－ｄｏｈ等先后对家蚕黄血基因Ｙ（Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　Ｕ　Ｓ　Ａ．２００７）、黄茧基因Ｃ（Ｊ　Ｂｉｏｌ　

Ｃｈｅｍ，２０１０）、肉色茧基因Ｆ（Ｊ　Ｌｉｐ

ｉｄ　Ｒｅｓ，２０１３）完成了定位克隆，并且揭示了黄红茧形成的基本机制；Ｔａｋａａｋｉ　

Ｄａｉｍｏｎ等对绿茧基因Ｇｂ（ＰＮＡＳ，２０１０）进行了深入的研究，在前人的基础上进一步揭示了家蚕天然绿茧形成的分子机制。

１　家蚕天然彩色茧—黄红茧系遗传学研究进展

１．１　类胡萝卜素与家蚕黄红茧

类胡萝卜素是胡萝卜素和叶黄素的总称。胡萝卜素是Ｃ４０的碳氢化合物，例如α－胡萝卜素、β

－胡萝卜素、γ－胡萝卜素、番茄红素都属于胡萝卜素；叶黄素是胡萝卜素的氧化衍生物，包括玉米黄素、隐黄素等［１１］。不同类胡萝卜素在晶体或溶液状态下呈现红色、黄色、橙色等艳丽

的色彩，是重要的着色剂。除栀子黄外，大部分的类胡萝卜素为脂溶性。家蚕黄红茧的主要色素就是类胡萝卜素。桑叶中的类胡萝卜素被家蚕的中肠吸收，再通过血液运输到丝腺，最终在

茧丝的丝胶中积累，形成了黄红茧［

９－１０］。不同种类的黄红茧所含的类胡萝卜素种类有所不同，例如肉色茧所含的色素主要是β－胡萝卜素，

黄茧所含的色素主要是叶黄素。６１蚕　学　通　讯

Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ第３４卷　第３期２０１４年　９月＊

资助项目：８６３计划课题（项目编号：２０１３ＡＡ１０２５０７）

；国家级大学生创新创业训练计划（项目编号：２０１３１０６３５００８

）。作者简介：鹿亚如（１９９３－）

，女，本科生。通讯作者：代方银（１９６９－），男，博士，教授，博士生导师。

１．２　家蚕黄红茧相关基因的研究进展

控制家蚕黄红茧系茧色的基因众多，其中黄血基因（Ｙ：２－

２５．６）被认为是茧色的决定性因子［

２］，其它的茧色基因控制的对应表型的出现均以Ｙ基因的存在为前提，这其中包括黄茧基因（Ｃ：１２－７．２）、肉色茧基因（Ｆ：６－３４．７）、红色茧基因（Ｐｋ：２－？）、锈色茧基因（Ｒｃ：２－

３１．８）等［９－１０］。另外，存在一个黄血抑制基因（Ｉ：９－

１６．２），Ｉ基因可以使类胡萝卜素氧化分解，最终导致无色的血液和白色的茧［１０］。因此，只有在＋Ｉ、Ｙ、某茧色基因（Ｃ、Ｆ、Ｐｋ或Ｒｃ等）

同时存在时才能产生黄红茧。迄今为止，经过科学家们多年的努力，对该茧系基因的研究取得了一系列的成果，如日本科学家Ｔａｋａｓｈｉ　Ｓａｋｕｄｏｈ等先后完成了家蚕黄血基因Ｙ（Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　

ＳｃｉＵ　Ｓ　Ａ．２００７）、黄茧基因Ｃ（Ｊ　Ｂｉｏｌ　Ｃｈｅｍ，２０１０）、肉色茧基因Ｆ（Ｊ　Ｌｉｐ

ｉｄ　Ｒｅｓ，２０１３）的定位克隆以及分子机制的研究。这３个基因也是目前研究较为深入的黄红茧相关基因。

Ｙ基因编码一个类胡萝卜素结合蛋白（ＣＢＰ）

。ＣＢＰ是一种胞内的类胡萝卜素结合蛋白，属于ＳｔＡＲ蛋白家族，即含有一个与脂类结合相关的ＳＴＡＲＴ结构域，ＳＴＡＲ

Ｔ结构域与胆固醇、神经酰胺、叶黄素等多种脂类物质的结合和代谢相关［１１］。在家蚕中，ＣＢＰ对黄红茧系多种

茧色的形成起关键作用，因此可能参与多种类胡萝卜素的胞内结合，研究发现其与叶黄素的吸收和转运密切相关。传统的遗传学研究认为Ｙ基因主要控制家蚕中肠对类胡萝卜素的吸收和转运，从而直接影响家蚕血液的颜色，因此又被称为黄血基因。随着研究的深入，科学家又有了新的发现：在家蚕黄茧Ｎ４品系中，

Ｙ基因在中肠和血液中都有表达，所以推测Ｙ基因也可能参与家蚕丝腺类胡萝卜素的转运［１１］。编码ＣＢＰ的基因由７个外显子和６个内含子构成，

有两种结构，分别是Ｙａ和Ｙｂ，Ｙｂ的第２、３外显子之间插入了一个ＣＡＴＳ转座子，

但是它们均可以编码完整的ＣＢＰ　

ｍＲＮＡ。在＋Ｙ家蚕个体中，＋Ｙ基因相对于Ｙｂ基因第二外显子３’端发生了１６９ｂｐ的缺失，

同时ＣＡＴＳ转座子被截断，不完整的第二外显子和截断的ＣＡＴＳ转座子组合在一起，导致基因的表达产物为没有功能的ＣＢＰ　

ｍＲＮＡ［２］。Ｃ基因的产物为Ｃａｍｅｏ２，是一个属于ＣＤ３

６家族的跨膜蛋白，该家族的成员为跨膜的脂蛋白受体。如哺乳动物的ＳＲ－ＢＩ及果蝇的ｎｉｎａＤ就属于ＣＤ３

６家族，而ＳＲ－ＢＩ、ｎｉｎａＤ分别在哺乳动物、果蝇中参与β－胡萝卜素、

叶黄素、玉米黄素等脂类物质的吸收［１１］。信息分析发现家蚕中的Ｃａｍ

ｅｏ２与ｎｉｎａＤ和ＳＲ－ＢＩ同源，主要负责家蚕体内叶黄素的运输［１１］。Ｃ基因的单独存在并不能产生黄茧，必须与Ｙ基因相互配合，才能使类胡萝卜素顺利在中肠吸收，进入血液，运输至丝腺，最终在茧丝中积累，形成黄茧。为了进一步验证Ｙ基因和Ｃ基因在色素运输

过程中担任的角色，黄茂华等人（ＰＬｏＳ　

Ｏｎｅ，２０１４）通过免疫荧光着色、共聚焦显微镜检测以及ｗｅｓｔｅｒｎ　

ｂｌｏｔ分析，将Ｃａｍｅｏ２和ＣＢＰ分别定位到细胞膜和细胞液，并通过双分子荧光互补分析证明这两种分子直接在细胞水平进行互作。Ｃａｍ

ｅｏ２和ＣＢＰ分别作为跨膜蛋白和胞内载体蛋白，协同促进类胡萝卜素特别是叶黄素由中肠到丝腺的运输，最终使茧着黄色。柴春利等人

（Ｇｅｎｅ．２０１４）发现两个白茧品系秋白和１２－２６０杂交得到的Ｆ１代个体为黄茧。研究发现秋

白和１２－２６０的基因型分别为（＋Ｙ／＋Ｙ，

Ｃ／Ｃ）、（Ｙ／Ｙ，＋Ｃ／＋Ｃ），均不能产生白茧，而它们的杂交后代则可产生有功能的ＣＢＰ和Ｃ

ａｍｅｏ２［１］，茧色为黄色，进一步证明了Ｙ基因和Ｃ基因在黄茧形成过程中的相互协作，缺一不可。

Ｔａｋａｓｈｉ　Ｓａｋｕｄｏｈ等人对肉色茧基因Ｆ（Ｊ　Ｌｉｐ

ｉｄ　Ｒｅｓ，２０１３）进行了定位克隆，发现其位于６号染色体上。Ｆ基因编码产物为ＳＣＲＢ１５，与Ｃａｍｅｏ２旁系同源，它们同属于ＣＤ３

６蛋白家７

１３期鹿亚如等：家蚕天然彩色茧遗传学研究进展

族。Ｃ基因和Ｆ基因的不同之处在于，Ｙ基因存在情况下，Ｆ基因主要负责β－胡萝卜素的运

输，产生肉色茧；Ｃ基因主要负责叶黄素的运输，产生黄色茧。在Ｆ基因的突变体中，＋Ｆ基因

编码外显子的基因组区域有１．４ｋｂ的插入，导致编码ＳＣＲ

Ｂ１５的ｍＲＮＡ发生了严重的断裂，最终使β－胡萝卜素的运输受阻，

无法形成肉色茧［４］。２　家蚕天然彩色茧—绿茧系遗传学研究进展

２．１　黄酮类化合物与家蚕黄红茧

黄酮类化合物是指基本母核为２－苯基色原酮类的化合物，

可分为黄酮醇类（如槲皮素、堪非醇、杨梅酮、异鼠李亭）、黄酮类（如毛地黄黄酮、芹菜素）、黄烷酮类（如橙皮素、柚皮素、圣草

酚）等子类。黄酮类化合物是家蚕绿茧的主要色素。桑叶中的黄酮类化合物在家蚕体内经过

一系列的代谢，最终在丝腺中积累，这与黄红茧中的类胡萝卜素不同—

——黄红茧中的类胡萝卜素直接来源于桑叶。

２．２　家蚕绿茧相关基因的研究进展

传统的遗传学研究表明至少有７个基因和家蚕绿色茧形成有关［

８］，根据不同绿茧品系中控制茧色形成的基因数量，可将绿茧分为互补绿茧［如绿茧基因Ｇａ（座位不明）和Ｇｂ（７－

７．０）同时存在时，茧色为绿色］和独立遗传绿茧［如受绿茧基因Ｇｃ（１５－？

）单独控制］。黄酮类化合物在家蚕体内代谢的复杂性给绿茧的遗传模式研究带来了困难，虽然初步认为存在多个和家蚕绿茧形成相关的基因，其中的大部分基因都未进行分子水平的鉴定。Ｔａｋａａｋｉ　

Ｄａｉｍｏｎ等曾对绿茧基因Ｇｂ（ＰＮＡＳ，２０１０

）进行了定位克隆，并且进一步揭示了绿茧的形成机制，该基因也是目前研究最为深入的一个绿茧基因。

Ｔａｋａａｋｉ　

Ｄａｉｍｏｎ等将Ｇｂ锁定为Ｂｍ－ＵＧＴ１０２８６。Ｂｍ－ＵＧＴ１０２８６编码槲皮素５－氧－葡萄糖基转移酶，是尿苷二磷酸－葡萄糖基转移酶（ＵＧＴ）基因簇中的一员。研究发现Ｂｍ－

ＵＧＴ１０２８６是槲皮素５－氧－葡萄糖基转移酶的唯一来源，它可以使槲皮素的５－氧部位发生糖基

化，而５－氧－葡萄糖苷槲皮素是绿茧中类黄酮素的主要成分［７－８］。另外，槲皮素只有在５－氧部

位发生糖基化，其在紫外光下才能发出绿色的荧光，其它部位均不可以，如槲皮素的３－氧、７－氧、３′－氧、４′－氧部位。因此Ｂ

ｍ－ＵＧＴ１０２８６的存在将很大程度上提高黄酮类化合物在家蚕体内的生物利用率。在基因型为（＋Ｇｂ／＋Ｇｂ）的家蚕个体中，包含Ｂｍ－ＵＧＴ１０２８６的ＵＧＴ基因

簇区域的基因组发生了３８ｋｂ的缺失，Ｂｍ－ＵＧＴ１０２８６被破坏，因此无法表达正常的槲皮素５－

氧－葡萄糖基转移酶，使黄酮类化合物在茧丝的积累量大大降低，产生白茧［

８］。Ｇｂ的存在对绿茧的形成至关重要，但仍需其它绿茧基因的合作，才能形成绿色茧。Ｇｂ单

独存在时，槲皮素５－氧部位发生糖基化，只有少量的５－氧葡萄糖苷槲皮素运输至丝腺，

最终在茧丝中积累，此时，由于茧中色素的积累量过少，茧仍为白色，但在紫外光下可发出黄色的荧光；若Ｇａ和Ｇｂ进行协作，丝腺对５－氧葡萄糖苷槲皮素的运输能力将大大加强，

茧色为绿色；Ｇｃ可以使槲皮素在家蚕体内进一步代谢为脯氨酰槲皮素，

并在茧丝中积累，可以单独控制绿茧的形成［８］。若Ｇｃ、Ｇａ和Ｇｂ同时存在，

则可使多种黄酮类化合物在茧中积累，产生深绿色的茧。

家蚕天然彩色茧相对于普通白茧有一些独特的优良性状，如色彩艳丽柔和、更加柔韧保暖、更强的抗辐射性能等，是理想的健康环保纺织材料，但彩色茧原始亲本的经济性状不够优

８１蚕　学　通　讯３４卷

良，还不能大量投入生产。以上对彩色茧形成的分子机制研究，将为我们更好地利用彩色茧提供理论基础，对遗传学的研究也具有重大的生物学意义。

参　考　文　献

［１］　Ｃｈａｉ　Ｃ，Ｚｈａｎｇ　Ｙ，Ｓｕｎ　Ｗ，Ｄｉｎｇ　

Ｇ，Ｗａｎｇ　Ｗ，Ｌｉｕ　Ｙ，Ｄａｉ　Ｆ，Ｌｕ　Ｃ：Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ　Ｆ（１）ｈｙｂｒｉｄｗｉｔｈ　ｙｅｌｌｏｗ　ｃｏｃｏｏｎ　ｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　

ｔｗｏ　ｗｈｉｔｅ－ｃｏｃｏｏｎ　ｓｔｒａｉｎｓ：ｆｕｒｔｈｅｒ　ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆＣａｍｅｏ２ａｎｄ　ＣＢＰ　ｉｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｙ

ｅｌｌｏｗ　ｃｏｃｏｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ　２０１４，５３４（１）：１１９－１２３．［２］　Ｓａｋｕｄｏｈ　Ｔ，Ｓｅｚｕｔｓｕ　Ｈ，Ｎａｋａｓｈｉｍａ　Ｔ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｉ，Ｆｕｊ

ｉｍｏｔｏ　Ｈ，Ｕｃｈｉｎｏ　Ｋ，Ｂａｎｎｏ　Ｙ，Ｉｗａｎｏ　Ｈ，Ｍａｅｋａｗａ　Ｈ，Ｔａｍｕｒａ　Ｔ　ｅｔ　ａｌ：Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｓｉｌｋ　ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　ａ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ－ｂｉｎｄｉｎｇ　

ｐｒｏｔｅｉｎ，ａｐｒｏｄｕｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙｅｌｌｏｗ　ｂｌｏｏｄ　ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　

ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ　

２００７，１０４（２１）：８９４１－８９４６．［３］　Ｓａｋｕｄｏｈ　Ｔ，Ｋｕｗａｚａｋｉ　Ｓ，Ｉｉｚｕｋａ　Ｔ，Ｎａｒｕｋａｗａ　Ｊ，Ｙａｍａｍｏｔｏ　Ｋ，Ｕｃｈｉｎｏ　Ｋ，Ｓｅｚｕｔｓｕ　Ｈ，Ｂａｎｎｏ　

Ｙ，Ｔｓｕｃｈｉｄａ　Ｋ：ＣＤ３６ｈｏｍｏｌｏｇ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｉｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ　

ｏｆ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｍｉｇｒａｔｉｏｎ　ｔｏｔｈｅ　ｓｉｌｋ　ｇｌａｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｌｋｗｏｒｍＢｏｍｂｙ

ｘ　ｍｏｒｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｌｉｐｉｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　２０１３，５４（２）：４８２－４９５．［４］　Ｓａｋｕｄｏｈ　Ｔ，Ｉｉｚｕｋａ　Ｔ，Ｎａｒｕｋａｗａ　Ｊ，Ｓｅｚｕｔｓｕ　Ｈ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｉ，Ｋｕｗａｚａｋｉ　Ｓ，Ｂａｎｎｏ　Ｙ，Ｋｉｔａｍｕｒａ　Ａ，Ｓｕｇ

－ｉｙａｍａ　Ｈ，Ｔａｋａｄａ　Ｎ　ｅｔ　ａｌ：Ａ　ＣＤ３６－ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｓ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ　ｌｉｐ

－ｉｄ－ｂｉｎｄｉｎｇ　

ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｆｏｒ　ｃｏｃｏｏｎ　ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　

２０１０，２８５（１０）：７７３９－７７５１．［５］　Ｗａｎｇ　Ｗ，Ｈｕａｎｇ　ＭＨ，Ｄｏｎｇ　

ＸＬ，Ｃｈａｉ　ＣＬ，Ｐａｎ　ＣＸ，Ｔａｎｇ　Ｈ，Ｃｈｅｎ　ＹＨ，Ｄａｉ　ＦＹ，Ｐａｎ　ＭＨ，Ｌｕ　Ｃ：Ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａｍｅｏ２ａｎｄ　ＣＢＰ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｅｌｌｕｌａｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｏｆ　ｌｕｔｅｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ，Ｂｏｍｂｙ

ｘ　ｍｏｒｉ［Ｊ］．ＰｌｏＳ　ｏｎｅ　

２０１４，９（１）：ｅ８６５９４．［６］　Ｘｕ　Ｘ，Ｗａｎｇ　

Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｓｉｍａ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｄ，Ｌｉ　Ｊ，Ｙｉｎ　Ｗ，Ｘｕ　Ｓ：Ｇｒｅｅｎ　ｃｏｃｏｏｎｓ　ｉｎ　ｓｉｌｋｗｏｒｍＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ　ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　

ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｑｕｅｒｃｅｔｉｎ　５－Ｏ－ｇｌｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ｏｆ　ＵＧＴ８６，ｉｓ　ａｎ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｄｉｅｔａｒｙｔｏｘｉｎｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　

ｒｅｐｏｒｔｓ　２０１３，４０（５）：３６３１－３６３９．［７］　Ｈｉｒａｙａｍａ　Ｃ，Ｏｎｏ　Ｈ，Ｔａｍｕｒａ　Ｙ，Ｋｏｎｎｏ　Ｋ，Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｍ：Ｒｅｇｉｏｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑ

ｕｅｒｃｅｔｉｎ　５－Ｏ－ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ　ｆｒｏｍ　ｏｒａｌｌｙ　ａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄ　ｑｕｅｒｃｅｔｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ，Ｂｏｍｂｙｘ　ｍｏｒｉ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　

２００８，６９（５）：１１４１－１１４９．

［８］　Ｄａｉｍｏｎ　Ｔ，Ｈｉｒａｙａｍａ　Ｃ，Ｋａｎａｉ　Ｍ，Ｒｕｉｋｅ　Ｙ，Ｍｅｎｇ　

Ｙ，Ｋｏｓｅｇａｗａ　Ｅ，Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｍ，Ｔｓｕｊｉｍｏｔｏ　Ｇ，Ｋａｔ－ｓｕｍａ　Ｓ，Ｓｈｉｍａｄａ　Ｔ：Ｔｈｅ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ　Ｇｒｅｅｎ　ｂ　ｌｏｃｕｓ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｑｕｅｒｃｅｔｉｎ　５－Ｏ－ｇｌｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ　ｔｈａｔ　ｐ

ｒｏ－ｄｕｃｅｓ　ｇｒｅｅｎ　ｃｏｃｏｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ＵＶ－ｓｈｉｅｌｄｉｎｇ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　

ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ　

２０１０，１０７（２５）：１１４７１－１１４７６．［９］　向仲怀．家蚕遗传育种［

Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９４．［１０］向仲怀．蚕丝生物学［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００５．

［１１］黄茂华．家蚕基因Ｃａｍｅｏ２与ＣＢＰ对叶黄素转运的功能初探［Ｄ］．西南大学，２０１２．

［１２］牛艳山，陈亚东，席建，等．家蚕不同茧色品种中ｃｂｐ基因的结构和表达分析［

Ｊ］．遗传，２０１０（９）：９４２－９５０．

９

１３期鹿亚如等：家蚕天然彩色茧遗传学研究进展

Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　

Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｆ　Ｓｉｌｋｗｏｒｍ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｏｒｅｄ　

ＣｏｃｏｏｎＬＵ　Ｙａ－ｒｕ　ＴＡＮ　Ｄｕａｎ　ＤＡＩ　Ｆａｎｇ－ｙ

ｉｎ（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４

００７１６，Ｃｈｉｎａ）ＡＢＳＴＲＡＣＴ

Ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ　ｃｏｃｏｏｎ　ｉｎｃｌｕｄｅｓ　ｔｗｏ　ｓｙｓｔｅｍｓ：ｙ

ｅｌｌｏｗ－ｐｉｎｋｉｓｈ　ｃｏｌｏｒ　ａｎｄ　ｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒ．Ｙｅｌｌｏｗ－ｐｉｎｋｉｓｈ　ｃｏｌｏｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｆｒｏｍ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｉｎ　ｓｅｒｉｃｉｎ，ａｎｄ　ｃｏｍｐ

ｒｉ－ｓｅｓ　ｏｆ　ｙ

ｅｌｌｏｗ　ｃｏｃｏｏｎ（ｉｎｎｅｒ　ｏｒ　ｏｕｔｅｒ　ｙｅｌｌｏｗ　ｃｏｃｏｏｎ），ｙｅｌｌｏｗｉｓｈ　ｃｏｃｏｏｎ，ｆｌｅｓｈ－ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｏｃｏｏｎ，ｒｕｂｉｇｉｎｏｕｓ　ｃｏｃｏｏｎ，ｐｉｎｋｉｓｈ　ｃｏｃｏｏｎ，ｅｔｃ．Ｇｒｅｅｎ　ｃｏｃｏｏｎｓ　ａｒｅ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　

ｔｈｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ　ｉｎ　ｆｉｂｒｏｉｎ　ａｎｄ　ｓｅｒｉｃｉｎ．Ｇｒｅｅｎ　ｃｏｃｏｏｎｓ　ｃｏｍｐｒｉｓｅ　ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｌｙ　

ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ　ｇｒｅｅｎ　ｃｏ－ｃｏｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ　

ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ　ｇｒｅｅｎ　ｃｏｃｏｏｎ，ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｏｎｌｙ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ｃｏｃｏｏｎ　ｇｅｎｅ　Ｇｃ（１５－？）．Ｃｏｍｐ

ａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｎｏｒｍａｌ　ｗｈｉｔｅ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ　ｃｏｃｏｏｎ，ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｏｃｏｏｎ　ｏｆ　ｓｉｌｋｗｏｒｍｈａｓ　ｍａｎｙ　

ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｔｒａｉｔｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｂｒｉｇｈｔｅｒ　ｃｏｌｏｒｓ，ｇｒｅａｔｅｒ　ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ，ｂｅｔｔｅｒ　ａｎｔｉ－ｒａｄｉａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｅｔｃ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｉｓ　ａ　ｋｉｎｄ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ－ｆｒｉｅｎｄｌｙ　

ａｎｄ　ｈｅａｌｔｈ－ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｅｘｔｉｌｅｍａｔｅｒｉａｌ．Ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　

ｄｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｏｃｏｏｎ　ｏｆ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ　ａｔ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｌｅｖｅｌｈａｖｅ　ｇｒｅａｔ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ，ｔｈｅｙ　

ａｌｓｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉ－ｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｏｃｏｏｎ．Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｇｉｖｅｓ　ａ　ｂｒｉｅｆ　ｓｕｍｍａｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇ

ｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｏｃｏｏｎ　ｉｎ　ｓｉｌｋｗｏｒｍ．Ｋｅｙ　

ｗｏｒｄｓｓｉｌｋｗｏｒｍ　ｃｏｌｏｒｅｄ　ｃｏｃｏｏｎ　ｇ檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸檸

ｅｎｅ浙江大学朱军教授访问西南大学家蚕基因组

生物学国家重点实验室

２０１４年６月１５日，

原浙江大学副校长、现浙江大学农业与生物技术学院杰出人才、浙江省特级专家朱军教授访问西南大学家蚕基因组生物学国家重点实验室，夏庆友教授陪同并作了详细介绍。在参观过程中，朱军教授对实验室几十年来的发展历程、现各研究方向的进展及实验室的基础建设均给予了赞赏和肯定，并希望以后双方能有更多机会的学术交流。

朱军教授为美国北卡罗来纳州立大学统计学和遗传学博士，统计学博士后，从事作物遗传育种、数量遗传学和生物信息学的教学和科研工作。其系统地开展了作物遗传育种和数量遗传的理论与应用研究，提出了一系列分析复杂性状的遗传模型和分析新方法，并研制了实用的分析软件，为复杂性状遗传研究提供了有效的分析手段，推动了我国的数量遗传学科发展。０２蚕　学　通　讯３４卷