生物的性逆转现象研究进展

生物的性逆转现象研究进展

简介

在一定条件下，动物的雌雄个体相互转化的现象称为性逆转。性逆转的动物主要是因为体内既有雄性生殖器官又有雌性生殖器官，只是一般会表现出一种，而当某些时候，被抑制的另一个器官被激发，从而显示另一种性别。在动物中有时会发生雌雄个体的相互转化。据鱼类学家研究发现，鱼类中这种现象很多。

早在2000多年前的《汉书》中就有母鸡司晨的记载。鱼类的性逆转是比较常见的，如黄鳝的性腺，从胚胎到性成熟是卵巢，只能产生卵子。产卵后的卵巢慢慢转化为精巢，只产生精子。所以，每条黄鳝一生中都要经过雌雄两个阶段。成熟的雌剑尾鱼会出其不意地变成雄鱼，老的雌鳗鱼有时转变成雄鱼。

研究

大量研究表明，外源激素可起到性逆转作用，用甾类激素在性腺性分化的关键时期处理仔、稚鱼，可得到单性或原发单性种群。从动物的种类看，成年的鱼和蛙能在激素或其它因素影响下转变性别，鸡也有“牝鸡司晨”现象，且可用激素使性未分化的鸡胚转变性别。

哺乳类包括人在内成体均不能转变性别，但在胚胎尚未性分化时如给以性激素可使胚胎发生雌雄同体现象。其原因一方面是由于进化上的不同，但更主要的是鱼和蛙及雌鸡和鸡胚内部都存在着性别转化的物质条件——生殖腺存在着尚未分化的部分，所以在条件适宜时可以转变性别，而雄鸡和成年哺乳类则无此构造，在两性尚未分化以前的哺

乳类胚胎是否有可能转变，尚需进一步研究。

人类

性逆转报道

近来关于性别发生逆转的报道较多。1981年北京大兴县发现一个女孩变成了男孩。美国某城市的档案室里曾记载有38个女孩在青春期变成了男青年。1972年多米尼加共和国的两个村庄，有18个12岁的女孩先后变成了男孩，不仅性器官发育，而且肌肉发达，喉结显著，声音变低。现在这18个人中其中16个已发育成为真正的男青年；另外两人中的一个，由于习惯了女性心理，不愿改变自己的习惯和女性打扮；而另一个女性心理更加“顽固”，仍愿意做女性，并已和男人结婚，准备通过手术成为“真正”的女人。

具有轰动效应的报道来自埃菲社的一则消息，称在被以色列占领的加沙地区，一个巴勒斯坦难民营，有100多名女孩子在进入青春期时，集体变性，开始长出胡须，肌肉越来越发达，逐渐发育成男孩，而且对女性具有吸引力。报道还称，这些女孩集体变性与近亲结婚有关。一般说来，女变男的现象是少见的，至于男变女就更罕见了。1979年，全英网球锦标赛上，美国乔治亚州的女单冠军雷妮的比赛资格发生了“危机”，几乎所有女选手都反对她参加比赛。理由很简单，她们不承认雷妮是个女性。主办单位要求雷妮进行染色体检查以判定其性别，但她拒绝了。从此，她放弃了任何比赛。

性别判断

纵观有关变性报道，多是以第一性征（外生殖器官形态）和第二性征（乳房、喉结、肌肉、毛发等）来判断性别的。几乎都没有染色体检查根据，更不要说分子水平上的基因性别鉴定，就连性腺状况的资料也很少，其可信程度是相当低的。

人的性别虽然只有男女之别，但从医学遗传学的角度上看，起码可以分为社会性别、行为性别、心理性别、体态性别、外生殖器性别、内生殖器性别、性腺性别、性激素性别、垂体及下丘脑性别、染色体性别和基因性别等10多种情况。正常人这些性别是协调一致的。人的社会性别、行为性别和心理性别受一定的环境及社会因素的影响，如有的人男扮女装或女扮男装，或有同性恋倾向等。除此之外的不同层次的性别，是基因性别的表达，以正常男性为例，若受精卵中有SRY 基因（睾丸决定基因），这个胚胎的细胞核中就会有Y染色体，原始性腺就会形成睾丸，胚胎就会分化出男性内外生殖器官，出生后即为男婴；男孩进入青春期，按基因编排好的程序密码，睾丸迅速增长，分泌大量雄激素，在雄激素作用下，男孩开始遗精、长胡须、出现喉结、声音变粗、肌肉更发达。

如果在胚胎早期甚至在生殖细胞（精子或卵子）出现基因染色体易位、畸变，以及在辐射、病毒、化学品、药物等外界因素作用下，胚胎性腺及生殖器官可形成畸形，出生的婴儿在性别可能发生两性畸形，以及男女难辨的中间状态。两性畸形在外表上可以偏向男性为主，也有偏女性为主。以及中间状态；若出现性腺、性激素、染色体和基因性

别不致，问题就更加错综复杂，扑朔迷离了。

科学解释

作为高等生物的人类是不可能出现性逆转的。在自然界中确是存在有性逆转现象，但都是发生在诸如鸡、鱼等低等生物中。之所以会有人认为人类存在性逆转现象，是因为有人不懂得如何进行科学的性别鉴定。在婴儿降临人间时，有的婴儿因先天性生殖器官畸形，使人难辨雌雄；进入青春期后内分泌激素介入，使基本的性别表达出来，好象是“纠正”了上帝的笔误一样，使人认为发生性逆转。

人类先天性生殖器官畸形种类很多，表现复杂。患者的性别选择及保留宜在青春期之前进行手术矫正，青春期后矫正须注意行为及心理性别状况，手术前患者最好也听听心理学大夫和遗传学大夫的意见，这样可减少术后后遗症。

摘要：黄鳝具有与其他脊椎动物不同的生理特性，即性逆转现象，这种独特的生理现象使它成为研究者热衷的研究对象之一。

近年来，由于黄鳝的自然资源日趋下降，使得明确其性逆转的生物学机制日益重要，以解决市场对黄鳝苗种的需求。从组织学、内

分泌学和分子生物学的角度综述黄鳝性逆转的研究现状。

黄鳝的性逆转

黄鳝（Monopterus albus），隶属硬骨鱼纲（Osteichthyes）辐鳍亚纲（Actinopterygii）合鳃目（Synbranchiformes）合鳃科（Symbranchidae）黄鳝属

（Monopterus），为温热带淡水鱼类。它不像其他动物

那样终生属于一个性别，一般认为它第一次性成熟

为雌性，以后逐渐转变为雄性，其中间转变阶段叫

雌雄间体，这种由雌到雄的转变叫性逆转现象。

长期以来，人们过量地捕捉野生黄鳝以及黄鳝

生活的水域环境由于大量施用农药等原因，生态条

件受到严重破坏，其自然资源已日益下降，不能很

好地满足市场对养殖所需苗种的需求[1]。在一定程

度上，明确黄鳝性逆转机理将有助于解决黄鳝苗种

问题。因此很多研究工作者从各个方面对黄鳝的性

逆转进行了研究，笔者主要从组织学、内分泌学和

分子生物学等水平上概述黄鳝性逆转的研究现状。

1 性逆转时性腺的组织学研究

黄鳝为相随性雌雄同体，且是雌性先熟型雌雄

同体，即从胚胎到第一次性成熟期都是雌性，雌性

性成熟产卵后，卵泡败育，卵巢逐渐退化，同时，分

布于生殖腺上的原始精原细胞开始生长发育，形成

精小囊，此时残留的雌性生殖细胞与发育的雄性生

殖细胞共同存在于生殖囊腔内，为雌雄间性发育阶

段，然后向雄性过渡，这一发育过程是单向的，即发

生性变化后不再由雄性个体逆返为雌性个体[2]。

肖亚梅[3]实验证实，黄鳝生殖腺初始发生时，最

早形成两条独立的生殖腺体，在发育过程中这两条

生殖腺的系膜合并，但两生殖腺的腺体部分仍是分

离的。结果还指出，无论是在雌性发育阶段，还是性

转变为雄性后，这两条生殖腺的腺体部分在结构和

功能上皆保持相互独立的状态，均具有正常的生殖

功能。原始生殖细胞的命运由它们在生殖腺褶中的

位置所决定，发育为卵原细胞的原始生殖细胞位于

生殖褶的外周部分，而那些后来发育成精原细胞的

原始生殖细胞则在生殖褶的较中间部分。

关于性别变化过程中生殖细胞的来源，

Shapiro[4]认为有两种可能：一是在初始性腺发育

时，就存在着一个静止的、具有双潜能性的细胞

库。性变化发生时，这些细胞分化为适宜的生殖细

胞；二是在发育早期，产生两套分化了的细胞，并

共存于一成体性别中，当第二套已分化的细胞增殖并扩散到整个性腺时，就发生了性的变化。显然

肖亚梅支持上述第二种观点。而吕道远[5]在对黄鳝

性腺自然逆转过程中vasa 基因的表达进行分析研

究的结果表明，黄鳝的雄性生殖细胞可能起源于雌性阶段卵巢被膜中的原始生殖细胞，则倾向于上述第一种观点。

随着研究的深入，关于黄鳝的生殖腺发育状况

有了一种新的报道，即黄鳝个体生殖腺内同时具有产后卵巢和产后精巢结构的现象[6]。

2 性逆转的内分泌学研究

一些学者通过对黄鳍性腺和垂体的形态和分

泌功能的研究后，认为下丘脑- 垂体轴在性逆转的引发中可能具有重要作用，同时指出性类固醇激素和促性腺激素是诱发黄鳝性逆转的可能因素[7]。从这些方面出发，许多学者进行了以下各项研究。2.1 性逆转与血清蛋白的关系

邹纪兴[8]采用聚丙烯酰胺凝胶电泳方法对黄鳝

的血清蛋白进行分析显示：雌雄间体的黄鳝血清蛋白组分比雌雄单体的组分有所增加，增加的组分位于正负极之间的球蛋白部分，这一现象可能是由于在逆转过程中雌雄两性的性激素同时存在，它们同时影响着机体蛋白质的代谢，增强了蛋白质的合成，从而增加了血清中蛋白质的组分。而雄鳝中存在着一种分子量不同于雌性、种类更多的蛋白质，从电泳图上它位于负极一端，且分子量较大，是一

类糖脂蛋白，这种糖脂蛋白从电泳及扫描图上看，

雌鳝中几乎没有。雌雄间体早期开始出现，此后逐

渐增加，性逆转后的雄鳝血清蛋白质中糖脂蛋白的

含量达到最高值，无疑这种雄性特异的糖脂蛋白类

与黄鳝性逆转之间存在着一定的关系，但它是性逆

转的启动因子或辅助因子，还是性逆转后的结果，

还有待研究[9]。

2.2 性逆转与性腺蛋白的关系

宋平等[11]采用聚丙烯酰胺梯度胶电泳方法，对

262 尾黄鳝的性腺蛋白进行了分析，结果表明雌性

黄鳝随着性腺的成熟性腺蛋白组分有所增多，相反

雄性黄鳝随着性腺的成熟其性腺蛋白组分有所减

少；间性期性腺蛋白组分明显增加，其增加的蛋白带为一组位于凝胶偏负极端、分子较相近的蛋白分子，性逆转时精巢的组建可能与这组蛋白的调节有关。2.3 内源性激素与黄鳝自然性逆转的关系

陶亚雄等[11- 12]认为下丘脑—脑垂体系统可能在

诱发黄鳝性转变过程中起极其重要的作用，并且指

出促性腺激素释放激素（GnRH）是一个关键的因子。黄鳝垂体中有两种类型的促性腺激素（GTH）分泌细胞[13]，分别分泌卵泡刺激素（FSH）和促黄体素释放激素（LH）。雌鳝垂体的LH 活性可触发间质细

胞的发育，还可能触发静止的精原细胞的发育，从

而促其自然性转变[14]。而哺乳动物的LH 和FSH 也可以诱导黄鳝间质细胞和其他雄性精原细胞提前

发育[15]。

对黄鳝血清睾酮（简称T）和雌二醇（简称E2）

的含量周年测定表明，雌性黄鳝血清T 值在繁殖季

节前期2～3 个月平均含量高，而没有性逆转的鱼

类此时却很低，原因是黄鳝的卵巢内精巢组织开始

分化，同样在繁殖季节后两个月血清T 含量较高，

也与卵巢内精巢组织分化有关；雄性黄鳝血清E2

水平在5 月份高于T 值，这与性腺中残留的卵巢继

续分泌E2 有关[16]。石琼等[17]提出黄鳝体内各组织中褪黑激素水平皆显示出生殖季节性变化，褪黑激素

对黄鳝血清性T 和E2 水平具有一定的刺激作用，

并且褪黑激素影响黄鳝性腺发育的关键时间可能

是性腺静止期（IV 期或之前）。

性类固醇激素也对黄鳝性转变有影响，雌鳝具

有较低的雄激素合成能力，性改变早期雄激素合成

量仍然很少，大部分是雄烯二酮；而在雄性期，约三

分之一的代谢产物是11- 酮睾酮，还有较多的肾上

腺雄酮，说明性转变时类固醇激素也发生变化。另

外，雄烯二酮在产卵前雌性期和性转变早、中期血

浆中的水平明显升高，而在性改变后期和雄性期又

迅速下降。因此，其也可能与黄鳝性转变有关[18]。

2.4 外源激素对黄鳝性逆转的影响

2.4.1 雌性激素雌性激素可诱导鱼类雌性化，阻

碍黄鳝性逆转。赵云芳等在研究激素诱导黄鳝性转

化时，利用乙烯雌酚注射产卵后的鳝鱼，发现鳝鱼

卵巢继续发育，雌激素推迟了黄鳝性逆转期，使其

再次产卵。而用乙烯雌酚注射未产卵的雌鳝，用药

的试验组均比对照组生长更快，体重增加，而且卵

巢大，怀卵量多。因此得出结论，雌激素对黄鳝有加

快生长，推迟性转化，激发雌性发育，增加产鳝苗的

作用[19]。

2.4.2 雄性激素据Tang 等报导多种雄性激素

（甲基睾酮、睾酮和11- 酮睾酮）均对成鳝提早性转

化无效。但对黄鳝胚胎后期以及仔鳝进行雄激素处

理，可以促使黄鳝提早性转换[19]。一般雄鳝成熟时

间为2～3 a，而经过处理的黄鳝不需经过雌鳝产卵

这个环节，几个月至一年时间就可获成熟雄鳝。但相对金鱼、罗非鱼100%的转化率，黄鳝的转化率就

很低了，原因还有待继续研究试验。

2.4.3 其他激素石琼等[17]在褪黑激素对黄鳝性

腺发育影响研究中，发现处于不同性腺发育时期的

黄鳝对外源褪黑激素的反应存在生殖季节性差异，

褪黑激素对IV 期或IV 期之前黄鳝的性腺发育有

剂量依存的促进和抑制的双重调节作用，低剂量促

进性转变，高剂量抑制性转变。但对排卵前期（V 期）个体没有显著影响。此外，陶亚雄等[14]利用鲤鱼垂体匀浆，人绒毛膜促性腺激素和鲑鱼促性腺激素

释放激素类似物等几种外源性激素注射，结果均增

加了黄鳝血清性类固醇激素的水平，说明GnRH 对

雌鳝GTH 有影响。但有关GnRH 调控作用的详细

机理还有待进一步的研究。

3 黄鳝性逆转在基因表达水平上的研究

3.1 SRY/sry 基因

张勇等以人和鼠的SRY 片段为探针与黄鳝基

因组DNA 进行杂交，发现雌雄黄鳝中均有相同的杂交带，用1 对SRY 基因保守区HMGbox 引物，在雌雄黄鳝的基因组DNA中，均扩增出200 bp 的片段，将此片段克隆测序后，发现雌雄个体中，此片段仅相差1 个碱基，且与人的SRY 基因HMG 盒基因极为相似。以该片段与雌雄个体的RNA进行Northern 杂交，未能检测到杂交带，RT- PCR 反应扩增出微弱的200 bp 片段，表明在雌雄黄鳝的基因组DNA 中均存在SRY同源片段，黄鳝中的SRY同源片段可能与其

性别无直接关系，而是具备其他功能[20]。

3.2 Dmrt1 基因

Dmrt1 基因几乎在所有后生动物的性别发育

机制中都存在，是目前为止唯一己知的在各个进化

地位的物种中都参与了性别发育过程的基因。黄晓

等利用mRNA 组织原位杂交发现黄鳝的Dmrt1 基

因在生殖褶的某些细胞中表达，而在生殖细胞中没

有表达。根据进化保守性分析，认为在黄鳝中Dmrt1 基因与性腺结构的形成、生殖细胞的产生和分

化有关。在不同性别的性腺中，四种不同形式的转

录本的相对定量分析表明黄鳝Dmrtl 基因具有不

同的表达模式：雌性为rDmrtl d>rDmrtl a >rDmrtl c

>rDmrtl b，间性为rDmrtl a >rDmrtl c > rDmrtl d

>rDmrtl b，雄性为rDmrtl a >rDmrtl b >rDmrtl d

>rDmrtl c，这种表达模式的变化一定程度上反映了

黄鳝的性别反转的生理过程[21]。

3.3 核糖体蛋白基因

商璇等[22]采用高密点阵技术从黄鳝雄性性腺

cDNA 文库中获得8 个克隆，序列分析和BLAST 结果显示，它们编码的蛋白质分别与40 S 核糖体蛋

白S4、S9、S16、S17、S20 和60 S 核糖体蛋白L7、L18a、L29 高度同源。根据黄鳝核糖体蛋白序列和

其他物种的相应同源序列构建系统发生树显示：核糖体蛋白基因在进化中高度保守，核糖体蛋白基因不仅可作为分子进化分析的有利工具，而且从它们的表达模式显示核糖体蛋白基因除具有看家基因

的功能外，很有可能参与包括性腺分化等过程的发育调控。

3.4 芳香化酶基因

Liu 等[23] 利用荧光定量技术分析了芳香化酶基

因P450arom 和P45011β在黄鳝不同发育时期的性腺中表达量，结果显示P450arom 在卵巢中大量表达，在间期性腺中表达量明显减弱，而在精巢中几乎不表达；P45011β的表达情况则恰恰相反，其在卵巢向精巢逆转的过程中，表达量明显增加。此研究在一定程度上进一步说明了类固醇在黄鳝性

逆转过程中起着重要作用，特别是P450arom 和

P45011β量的变化对黄鳝的性逆转有关键性的调节作用。

4 结语

近年来，由于黄鳝资源的日趋下降，养殖市场

对黄鳝苗种的需求越来越紧张，人工繁殖显得非常重要。但黄鳝具有特殊的生理现象，并且在雌性时期个体小，由此所带来数量有限的怀卵量，这给黄

鳝的人工繁殖带来不便。因此，为解决黄鳝的苗种

问题，有必要明确黄鳝性逆转的内分泌机理，同时

利用生物学等知识来改变或控制黄鳝的性别来延

长或者使黄鳝终生为雌性，以便满足养殖行业对黄

鳝苗种的需求。

节选：程翠，曲宪成

（上海海洋大学水产与生命学院，上海201306）

中图分类号：S965.131 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2010）01-0121-04