脊椎动物的演化证据
脊椎动物的演化证据
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（长江大学，湖北蔡甸）
摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。
关键词脊椎动物演化适应性免疫
一、海口鱼与昆明鱼
采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。
昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。整个躯干由排列整齐的约25～30块双“人”字形肌节构成。从内部构造看,所有肌节彼此呈圆锥式套叠,其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅, 昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低, 头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊; 根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的
确曾具有神经嵴构造。
海口鱼为正常死亡后埋葬,原始偶鳍紧贴腹侧保存,使得其内侧的13对生殖腺易于辨识,其排列方式与文昌鱼甚至半索动物云南虫的生殖腺极为一致昆明鱼难以观察到其下面可能存在的生殖腺。构成躯干的肌节,是运动的主要器官,由无头类简单“人”字形向有头类双“人”字形的进步,无疑大大提高了运动效能;作为运动的平衡器官,原始偶鳍的出现,对积极游泳的早期鱼类而言,显然是个福音;头颅的形成,标志着运动控制中枢系统脑及其主要感官的发育;咽颅作为鳃囊的支持和保护器官鳃软骨系的出现,必然促使呼吸效能的提高,进而导致鳃区体积的相对缩小(即从无头类鳃区占身体一半以上减缩至昆明鱼和海口鱼的1/3左右),从而使躯干运动肌节数相对增多增强;心脏是运动的“发动机”,围心腔及心脏的形成,必然大大增强了鱼体循环系统的效能,保证肌节和其他相关器官在快速游泳时能连续不断地得到氧气和营养的充足补给。
在整个脊索动物演化历史上,较为重要的形态学创新包括头颅的形成、颌的出现、偶鳍向四足的革新、羊膜卵的起源、羽和翼的出现、与神经系统高度进化相伴生的恒温及智力起源。后面5条演化创新在分类学上都构成了各纲级阶元分野的标尺;而意义最为重大的无疑是头化作用。头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石。目前,已知在地史时期最早实现头化的脊索动物就是昆明鱼和海口鱼。
二、甘肃鸟
始祖鸟是所有陆地鸟类的祖先,但对水鸟类和滨岸鸟类的起源,多限于推测,缺乏可靠依据.但甘肃鸟后肤下部的构造,显示了滨岸鸟类和水鸟类的相似性质,因此,它可能是它们的直系祖先.
胫附骨仅保存末端部分,外侧骨体保存稍长一些,内、外关节跺完好.从前面观察,无骨质键桥,比较平缓无凹陷区.两关节解差异较大,外骸比内骸明显宽大,但外骸末端关节面收缩,边缘较圆,不向外扩展;内解向下伸展,远远超越外解下边缘,内骸窄,向内侧倾斜,前边缘向前突出,与骨体成一钝角.内、外关节裸相交的凹角明显地偏向内侧,呈“V”字形.胫附骨后面,滑车凹多偏向外侧,内骸后上缘特别低,仅达外骸中线稍高一些,外裸上缘与骨体分界明显.胫附骨末端内侧,最突出的形态构造是位于关节裸中央的一新月形坑凹,坑凹的前上方是一粗隆,伸达内关节散上边缘的上方.胫附骨末端外侧,外关节解的外侧面微凸,中央有一小粗隆,上缘与骨体之间有一横向凹面.在关节骸的上面,胫附骨骨体具一斜断面,骨壁较厚,其横切面近似横宽的椭圆形.附嘛骨保存较完整.踱骨已经愈合,骨体较直,中央呈微弱的前凹后凸,外侧受压而向内凹陷,骨壁受损.第一趾附着的印痕不太明显.附踱骨顶面已具有明显的内、外杯状凹,但两凹高、低水平位置不同,内杯状凹较大,近似长方形,位置较高,凹浅,前后长,在凹的中央有一前后向的裂缝,向前下方延长;外杯状凹位置稍低,凹较平缓,外边缘直,向外突出于骨体外边缘之外.内外两杯状凹间峭较高,呈屋脊状,显然可以理解为踞骨愈合的缝线痕迹. 附璐骨前面,因外侧受压,
骨体形态稍有变化,依上端欲骨前沟较短而浅、下端呈微凸状等推断,其骨体前面较平或微凹.上端,背杯下窝虽然小而浅,但已明显出现;近端血管孔因挤压不甚明显,或者没有;胫肌前结节已出现,但低而靠内侧.附踞骨远端,趾骨滑车之上的骨体没有明显凹下,靠近末端骨体稍拱起.趾骨滑车不扩展,第三趾滑车最长,关节面宽,末端具一较深的中央沟,伸展于滑车的内外面,滑车两侧面具较发育的韧带窝.第二趾滑车最短,并向后倾,其位置较已知鸟类都高,末端仅到第三滑车的基部,滑车末端亦具较小的纵沟,同时有一向后下方突出的小尖,滑车两侧亦具稍小的韧带窝,外侧者较大.第四趾滑车紧贴于第三趾滑车外侧,稍窄细,短于第三趾滑车,末端保存不全,其内侧与第三滑车贴连在一起,韧带窝看不清.
趾骨和爪甘肃鸟的趾骨骨节为:l:2:3:4(不算爪)。趾骨与附踞骨比较,显得细而长;第3和第4趾骨之长都超过附踉骨的长.4个趾骨爪都被保存,稍侧扁和钩曲,爪基部具发育较好的屈肌结节.
甘肃化石鸟与现生鸟类的一致性是:
1.胫骨末端已进化为鸟类所特有的胫附骨关节;
2.蹂骨已愈合为一个附踱骨.附踱骨顶端具内、外关节凹,远端具明显的血管孔;
3.已形成鸟类第一趾与其他三趾相对的趾型.
甘肃鸟类化石的原始性质有:
1.胫附骨远端没有骨质健桥.这是早期鸟类的共同性质;
2.附敢骨近端血管孔,胫肌前结节和屈肌键管均不发育;
3.附嫌骨远端尚未愈合完全.以上性质都较始祖鸟进步比幻,而比鱼鸟、黄昏鸟原始.
甘肃鸟化石与已知鸟类各目对比有以下特征:
1.胫附骨骨壁厚,远端内、外关节裸差异大,外骸特别宽大,内解窄,向内侧倾斜,前缘向前
突出,与骨体成一钝角;
2.胫附骨远端前面平缓,内侧具一新月形坑凹,而外侧微凸,中央有一小粗隆;
3.附踱骨较第3,
4.趾骨短,顶面内、外杯状凹大小差异大,凹间纵岭高;
4.从附踞骨前面看,骨体末端与第三滑车面呈圆柱状下伸,此性质不像雁形类那样扁平或
凹下,也不像某些滨岸鸟类该处拱起,但和鹤形类接近;
5.纷踱骨第二趾滑车的位置特别高,远远上升到第三趾骨以上的骨体上;
6.第一趾骨相当长,这与现生鸟类第一趾骨一般趋于退化不同.第四趾骨较第三趾骨长,为最长者,这和现生的某些鹑形类相似.
甘肃标本和比它晚近五千万年的鱼鸟类.有较多的相似性,不但趾型一致,趾骨都较细长,附踱骨均较细弱.但甘肃标本胫附骨末端的关节骸的大小与鱼一鸟类正相反,附踉骨第2趾滑车比鱼鸟类高而有所不同.甘肃鸟类化石与现生鸟类相距一亿多万年,从图版和插图中可以看出,其形态是非常相似的.它的胫附骨末端两关节大小之差与雁行目叫和鸭形目相似,其趾型与鸦形目。爪上发育的屈肌结节,证明甘肃鸟对陆地生活有一定的适应能力.
甘肃鸟化石的特征有:小型早白坚世鸟类.趾爪稍弯曲,具屈肌结节趾骨细长,每节两端膨大,两侧具趾长屈肌健，的附着凹,第4趾最长.附踱骨较最长的趾骨稍短,侧面稍压缩,远端后面愈合不完全,但远端血管孔发育,极靠末端,因而位于滑车间凹之中,第4趾滑车较第3趾滑车短,第2趾滑车特别高;附踞骨近端前面伸肌沟浅而短,后面跟骨晴和屈肌键管不发育,顶面具一高的纵窝间晴.胫附骨末端无骨质键桥远端内关节裸特别窄,边缘锐利,外关节解特别宽,后骸间沟内侧深.
三、七鳃鳗
适应性免疫系统的起源与进化问题一直是人们研究的热点, 以七鳃鳗为代表的无颌类脊椎动物, 被普遍认为处在进化出适应性免疫系统的边缘。因此, 研究无颌类脊椎动物适应性免疫的机制, 对揭示适应性免疫系统的起源与进化具有重要意义。研究表明, 无颌类在一定范围内具有高等脊椎动物特有的适应性免疫特征, 并发现了一些在结构或功能上与高等脊椎动物免疫相关基因同源的免疫因子。文章就近年来对无颌类脊椎动物适应性免疫系统机制的研究进展作一概述, 为进一步深入研究脊椎动物适应性免疫系统的起源与进化提供有益的参考。
免疫(immunity)是指生物体对一切非己分子进行识别与排除的过程。根据获得方式的不同, 将免疫分为先天性免疫(innate immune)和适应性免疫(adaptive immune)。几乎所有的生物都具备先天性免疫, 但高等的脊椎动物在先天性免疫的基础上, 又进化出了更完善的适应性免疫系统, 不仅具有完整的免疫器官和免疫细胞, 而且免疫活性细胞还能产生特异性抗体和淋巴因子, 从而准确地识别自己, 排除异物以达到机体内环境的相对稳定, 这对保护自己、延续种族和物种的进化都有重
大意义。
随着基因组计划和生物信息学的迅猛发展, 为免疫基因的进化研究提供了便捷有效的方法后, 相继在盲鳗, 七鳃鳗等无颌类脊椎动物的淋巴样细胞中证实有与T细胞受体, CD4 等免疫相关基因的同源基因的表达[6]。这些免疫相关基因的发现, 为研究适应性免
疫在无颌类脊椎动物中的起源与进化提供了可能的证据。适应性免疫系统是由免疫组织和器官、免疫细胞及免疫活性因子组成。下面将从无颌类免疫系统这3个方面的进化来概述无颌类适应性免疫的起源与进化。
(一)无颌类脊椎动物免疫器官的进化
高等脊椎动物的主要适应性免疫组织和器官有骨髓、胸腺、淋巴结、脾及扁桃体等; 硬骨鱼类的主要免疫器官有胸腺、肾、脾脏及粘膜相关淋巴组织, 它与高等哺乳动物在免疫器官组成上的主要区别在于没有骨髓和淋巴结。然而作为脊椎动物中最低等的一个类群——无颌类, 虽然没有进化出完善的免疫组织和器官, 但是具有独特的鳃呼吸器官——鳃囊, 在幼体时期有胸腺样组织的形成[7]。没有完善的淋巴结, 只有弥散的淋巴细胞, 在鳃囊组织中有小淋巴细胞的产生[8]。这些小淋巴细胞的产生, 为无颌类适应性免疫的进化提供了组织基础。
（二）无颌类脊椎动物淋巴细胞的进化
适应性免疫是通过淋巴细胞表达特异性受体来识别外界抗原的。淋巴细胞作为一类特殊的具有免疫活性的细胞, 其在进化过程出现的具体时间目前尚没有明确的证明。在无颌类脊椎动物中, 虽然尚未发现胸腺、脾脏、淋巴结等免疫组织, 但已出现了小淋巴细胞。盲鳗消化道的固有层组织, 七鳃鳗鳃囊附近的造血组织, 其周围常见有小淋巴细胞集聚。这些小淋巴细胞在结构上, 有一个浓缩染色质的细胞核, 周围包被一层薄染色质, 其中有相关的细胞器结构。这些类淋巴细胞在受到外界抗原或异物刺激时, 能够形成成熟的淋巴细胞, 完成一系列活化和增殖等过程。从形态学上分析, 无颌类的这些类淋巴细胞, 主要产生于一些造血组织。如幼鳗期的褶皱前肠, 成体期的脊椎弓和鳃囊等组织都能被发现有小淋巴细胞的产生。Shintani等于2000 年在七鳃鳗的消化管淋巴样细胞中发现PU.1/ Spi-B同源基因的表达, PU.1/ Spi-B基因是在高等脊椎动物淋巴细胞中特异表达的一类蛋白基因家族,它的研究成果在分子水平上进一步验证了淋巴细胞在无颌类脊椎动物中的存在。
（三）无颌类脊椎动物适应性免疫机制
适应性免疫是通过淋巴细胞表面各种不同的抗原受体识别异物,多种多样的抗原受体则通过一系列重组机制产生。在高等脊椎动物中, 通过免疫球蛋白和T细胞受体胚系基因的V、J、C等基因片段的重组来产生多样的抗原受体。然而, 在无颌类脊椎动物中发现的一些与适应性免疫
相关的可变受体基因(TCR-like gene), 虽然它们的结构与有颌脊椎动物的可变受体基因有一定的相似性, 都具有可变区V, 连接区J, 固定区C。但是TCR-like基因的可变区只有一个拷贝, 因此,它不能象高等脊椎动物的TCR基因那样, 以V、J、C基因片段重组的方式发生重排, 以产生多种可变受体。后来研究发现, 在无颌类脊椎动物的免疫系统中却存在着另一种重组方式用以生成多种可变受体, 其抗原受体是可变淋巴受体。它的重组方式是在一个不完全胚系细胞可变淋巴受体基因(incomplete germline VLR gene)中插入亮氨酸富集重复单元(leucine-rich repeat, LRR),以产生多种体细胞可变淋巴受体, 来对外界多种抗原, 产生适应性免疫反应。无颌类所特有的这种抗原识别受体编码基因的重组机制与高等脊椎动物的重组方式类似(图4), 推测无颌类脊椎动物的这种重组受体的方式, 与有颌类脊椎动物的适应性免疫有一定的进化关系, 很可能是一种适应性免疫的初级形式。
在无颌类脊椎动物中明显存在着适应性免疫的现象和多种参与适应性免疫相关的免疫因子。虽然在无颌类脊椎动物中还没发现真正抗体的存在, 但许多结构上与脊椎动物适应性免疫分子具有同源性或与其具有相同结构域的免疫因子, 或功能上与其类似的免疫分子陆续得以分离、纯化和鉴定, 这为探索无颌类脊椎动物的特异性免疫机制奠定了基础。
四、结语
（1）生殖系统演化和中轴骨化的滞后,证明这两条鱼不仅是已知最早、而且也是最原始的脊椎动物,很可能代表着由无头类向鱼类主干谱系演化的一种过渡类型。
（2）昆明鱼的鳃软骨和鳍条演进程度不及海口鱼,因而比后者更为原始,从而占据了整个脊椎动物演化“大树”的最底层。
（3）甘肃标本和比它晚近五千万年的鱼鸟类.有较多的相似性,不但趾型一致,趾骨都较细长,附踱骨均较细弱.但甘肃标本胫附骨末端的关节骸的大小与鱼一鸟类正相反,附踉骨第2
趾滑车比鱼鸟类高而有所不同.它的胫附骨末端两关节大小之差与雁行目叫和鸭形目相
似,其趾型与鸦形目。趾骨和爪尤其与鹤形类相似,爪上发育的屈肌结节,证明甘肃鸟对陆
地生活有一定的适应能力.
（4）无颌类脊椎动物中还没发现真正抗体的存在, 但许多结构上与脊椎动物适应性免疫分子具有同源性或与其具有相同结构域的免疫因子, 或功能上与其类似的免疫分子陆续
得以分离、纯化和鉴定, 这为探索无颌类脊椎动物的特异性免疫机制奠定了基础。
参考文献
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脊椎动物的演化的证据
脊椎动物的演化的证据--读书笔记 摘要：脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类皇冠西大动物,半索动物云南虫和海口虫，尾索动物始祖长江海鞘,头索动物海口华夏鱼和中间型中新鱼,脊椎动物凤姣昆明鱼和海口鱼,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分五步走的新假说,即在脊椎动物的起源的四步走前还有更为原始的一步。云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。 1、历史回顾： 自拉马克时代以来的两个世纪里,整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。其中法国进化思想启蒙者G. Saint-Hillaire“发育颠倒说”是最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说[1]。Knoll and Carroll (1999)[2]和Conway Morris (2000)[3]广泛深入地探讨了元古宙末期-寒武纪动物的早期演化,涉及基因型与表型的关系,原口动物与后口动物的趋异等问题;在震旦(文德)期的化石群中大量蠕虫和少量节肢动物化石出现; Wanget al1(1999)[4]利用50种基因来估计脊椎动物与节肢动物趋异的时代数值993+（-）46Ma,但进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不太可能与原口动物中的较高等类群直接相关,而应该根植于较低等的后口动物系列之中。在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill的幼态持续假说 [5~7]。在经历了漫长而曲折的争论后,至20世纪80年代形成了基于分支系统学的棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物的演化理论[8];但不久,分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群,于是,便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分四步走的方案[9~12]。2003年舒德干教授基于对靠近脊椎动物源头时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现,提出脊椎动物起源分五步走的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,其中后四步与现代动物谱系分析的四步走假说相一致,另外增添了关键性的第一步,即在脊椎动物的起源的/四步走前还有更为原始的一步:即云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型,一方面它产生了后口动物特有的鳃裂这一新性状,另一方面却仍然保留着类似原口动物的分节特征,这种学术界期待已久的绝灭类群很可能正代表着脊椎动物起源演化桥梁的始端桥墩[13]。本文综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。 2、无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的中间类型化石的发现与研究： 2.1云南虫(Yunnanozoon)与海口虫(Haik-ouella)： 云南虫(Yunnanozoon)：世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京地质生物所侯先光[14]于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动物化石群,距今5.3亿年海口虫(Haikouella)化石由中科院陈均远等[15]于1995年发现于昆明海口附近5.3亿年前下寒武纪的古老地层中，属于澄江动物群的一部分。云南虫体长约3~5cm,呈黑色,身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来游泳。血液循环为内环,呼吸用鳃进行,云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物,
脊椎动物各系统演化
一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼 观察经制备好的骨骼标本，了解其特点。 ◆鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunk vertebra）和尾椎（caudal vertebra）两种。 ◆躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。 ◆鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一 两栖类 ◆分颈椎（cervical vertebra）、躯干椎（trunk vertebra）、荐椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda vertebra）。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特 征。 ◆颈椎1枚，又称为寰椎（atlas） ◆躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾 两栖类最少为7枚，无肋骨。 ◆椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。 ◆荐椎1枚。 ◆尾椎在无尾类中为1枚 爬行类 ?出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。 ?与两栖动物的比较： 两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎 爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎 ?有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关 ?蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式 肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分） 四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。 鸟类 ?鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。 ?颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。
脊椎动物的进化过程探析论文
脊椎动物的进化过程探析论文 摘要：脊椎动物的进化是一个漫长的过程。从最早的甲胄鱼逐渐进化到两栖类，从此生物开始由水生向陆生进化；从两栖类进化发展到爬行类，又从爬行类中分化出鸟类和哺乳类，最后直到人类从哺乳类中演化出来。显然正是这样一个由简单到复杂、从低级到高级进化过程造就了动物界中最高等生物群体。 关键词：脊椎动物进化 动物的进化从最初的单细胞生物（原生动物）逐渐进化到多细胞生物进而不断的进化出具有体腔、神经系统、完整的循环系统的越来越高等动物。其中在动物界分门中脊索动物为最高等的一门，而在脊索动物中脊椎动物又是最高等的一门，那么这类高等的动物究竟是怎样进化的呢 1脊椎动物简介 脊椎动物是动物界最高等的类群，它们组成了动物界脊索动物中的一个亚门-脊椎动物亚门。脊椎动物体内有一条由一串脊椎骨连结而成的脊柱，起到支撑身体的作用；脊柱前方有发达的头骨，它与脊椎一起来，连同从脊椎骨两侧伸出的肋骨构成了脊椎动物的中轴骨骼。大多数的脊椎动物还有一套附肢骨骼，起到导航、平衡或推动身体前进的作用。脊椎动物的中枢神经系统脊髓，位于脊柱的上方、身体背侧；心脏和消化系统位于脊柱的下方和腹侧。脊椎动物中鱼类用腮呼吸（包括两栖类幼体）,四足类用肺呼吸。除最原始的类型（圆口纲）外，脊椎动物都有上下颌。感觉器官包括眼、鼻、耳。 2、水生脊椎动物简介 ①脊椎动物伊始甲胄鱼
最早的脊椎动物属于无颌纲，统称为甲胄鱼类。它们没有上下颌骨，作为取食器官的口不能有效的张合，因此它们获取广泛食物资源的能力就很受限制；它们没有真正的偶鳍，也没有骨质的中轴骨骼。甲胄鱼类到泥盆纪时发展成为适应于各种生态环境和具有各种生活习性的一大类群，取得了暂时的成功。然而随着有颌脊椎动物的逐渐兴起，甲胄鱼类最终在竞争中失败，退出历史舞台。 ②脊椎动物进化的革命颌 脊椎动物登上历史舞台之后的第一次革命就是颌的出现。甲胄鱼类有大量的腮，而后前边两对腮弓逐渐消失，在第三对腮弓上长出了牙齿，并在“弓”行尖端处以关节结构铰和在一起。这样，能够张合自如，有效地咬住事物的上下颌形成，从而扩大了脊椎动物的取食范围，使脊椎动物更适应生态环境。 ③高等鱼类 高等鱼类是以上下颌摄取食物的变温水生动物。典型的高等鱼类有一个大而有力的尾鳍，尾鳍来回摆动在水中引起反作用力从而推动身体前进。其背鳍臀鳍均为平衡器。偶鳍包括位于前方的一对胸鳍和位置或前或后的腹鳍。偶鳍非常灵活，起到水平翼或升降舵的作用，有助于鱼在水中的游动。高等鱼类分为软骨鱼系和硬骨鱼系。软骨鱼类骨骼为软骨，无鳔，体内受精，代表性动物为鲨鱼。硬骨鱼类具有高度进步的骨化了的骨骼。头骨在外层由大量骨片衔接拼成一复杂图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在腮部。大多数硬骨鱼由舌颌骨将颌骨与颅骨以舌接型的连接方式相关连。体外覆盖鳞片完全骨化。原始硬骨鱼类的鳞厚重，随着其不断进化鳞片厚度逐渐变薄，最后进步的硬骨鱼仅有一薄层骨质鳞片。大多数硬骨鱼的肺转化为有助于控制浮力的鳔。高等鱼类已经与今天我们所讲的鱼类大致相同。
论述脊椎动物在呼吸系统上的演化
论述脊椎动物在呼吸系统上的演化？？ 脊椎动物从水生到陆生的演化过程中，呼吸器官类型与结构，呼吸方式及呼吸道的分化均逐渐复杂和高等。 （1）在呼吸器官的类型上：有体用鳃呼吸，成体陆生种类逐渐演化为用肺呼吸，圆口纲和鱼纲用鳃呼吸，两栖纲幼体及水生种类用鳃呼吸，陆生种类成体用肺呼吸，皮肤辅助呼吸。爬行类、鸟类、哺乳类完全用肺呼吸。 （2）从呼吸器官的结构上看：逐渐复杂化，鳃和肺的表面积逐渐扩大，呼吸到进一步分化发生器进一步完善1.圆口纲：简单的赛囊2.鱼纲：鳃，其中肺鱼的呼吸器官为鳔状肺，无气管的发生3.两栖纲：囊状肺的内壁成蜂窝状肺，皮肤辅助呼吸，开始出现声带。4.爬行纲：囊状肺，出现分隔，无皮肤呼吸，气管出现明显变化，初步出现支气管。5.鸟纲：海绵状肺，分三级支气管，各级支气管在肺内彼此相通，有气囊，在支气管分支处产生鸣管6.哺乳纲：肺海绵状，支气管反复分叉，支气管末端膨大形成声带，声带位于喉部。 （3）从呼吸的运动方式来看：1.水生：靠口的张合使水流通过鳃而进行气体交换 2.两栖类：口烟腔底部上下起伏（咽式呼呼）3.爬行类，出现了胸廊，肋间肌的收缩改变胸腔的体积（胸式呼吸）4.鸟类:飞翔过程中为特殊的双重呼吸，静止时为胸式呼吸，5：哺乳类：胸式呼吸和腹式呼吸。 （4）从呼吸道的分化程度上来看：1.鱼类：呼吸道与消化道没有分开，鱼类只有外鼻孔 2.两栖类：呼吸道与消化道在口腔出交叉，有了内鼻孔。 3.爬行类、鸟类、哺乳类形 成次生鄂，内鼻孔后移，呼吸道与消化道完全分开.。 跖行式：哺乳动物陆地奔跑的种类，较原始的以指（趾）骨和掌骨着地，称为跖形式，多数哺乳动物为此种形式。 趾行式：哺乳动物一些善于奔跑及跳跃的种类，如犬、猫等仅以指（趾）骨着地，这种类型称趾形式。 蹄行式：哺乳动物适应于迅速奔跑的有蹄类，仅以指（趾）端着地，且指（趾）骨数量趋于减少，这种足行称蹄行式。
脊椎参考资料动物演化史上有几大进步事件
脊椎动物演化史上有几大进步事件，随机举出两个进步事件的意义？五大事件进步：具上下颌、五指型附肢、羊膜卵、恒温、胎生哺乳。（5分） A五指型附肢的进步意义 （1）适应陆生的五趾型附肢，这是动物演化历史上的一个重要事件。 （2）两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大的活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带一方面直接与脊柱牢固地联结，另一方面又与后肢骨相关节，构成支持体重和运动的主要工具，使登陆的目标得以实现。羊膜卵出B现的进步意义： 1羊膜卵可以产在陆地上并在陆地上孵化。 2体内受精，受精作用可无需借助水作为介质。 3胚胎悬浮在羊水中，使胚胎在自身的水域中发育，环境更稳定，既避免了陆地干燥的威胁，又减少振动，以防机械损伤。 C恒温出现的进步意义： 1恒温的出现，是动物有机体在漫长的发展过程中与环境条件对立统一的结果。 2高而恒定的体温，促进了体内各种酶的活动、发酵过程，使数以千计的各种酶催化反应获得最大的化学协调，从而大大提高了新陈代谢水平。 3高温下，机体细胞(特别是神经和肌肉细胞)对刺激的反应迅速而持久，肌肉的粘滞性下降，因而肌肉收缩快而有力，显著提高了恒温动物快速运动的能力，有利于捕食及避敌。 4恒温还减少了对外界环境的依赖性，扩大了生活和分布的范围，特别是获得在夜间积极活动的能力和得以在寒冷地区生活。这也是中生代哺乳类能战胜在陆地上占统治地位的爬行类的重要原因。 D胎生和哺乳的进步意义 1胎生和哺乳对后代的发育和生长具有完善、有利的保护。 2从受精卵、胚胎、胎儿产出、至幼仔自立的整个过程均有母兽的良好的保护，使后代的成活率大为提高，而使哺乳类在生存竞争中占有较高的起点，在地球上的生存和发展中具有较大的优势。 1
脊椎动物总结
脊椎动物躯体结构总结 脊椎动物虽只是一个亚门，但因各自所处的环境不同，生活方式就显出干差万别，形态结构也彼此悬殊。然而高度的多样化并不能掩盖它们都属于脊索动物的共性，即在胚胎发育的早期都要出现脊索、背神经管和咽鳃裂。有些种类的幼体用鳃呼吸；有些种类既使是成体也终生用鳃呼吸。除无颌类的园口纲外并都用成对的附肢作为运动器官。本部分仅从皮肤、呼吸、循环和骨骼四个方面，对脊椎动物的器官系统进行比较，以进一步认识脊椎动物机体结构对环境的适应，并有助于加深理解脊椎动物进化的基本规律。 1.皮肤 1.1皮肤的结构和功能 脊椎动物的皮肤是一种多层细胞的结构，包括表皮与真皮两部分。表皮为复层上皮组织，来源于胚胎的外胚层；真皮主要为致密的结缔组织，由中胚层而来，真皮中有血管、神经、感受器、色素细胞以及各种皮肤腺。皮肤包被在整个动物体的表面，其机能多种多样，首先是保护作用，保护身体避免损伤，防止体内水分过度蒸发，防御化学、温度和光线等的刺激，防止微生物的侵袭。其次是感觉机能，感受冷、热、痛、触、压等刺激。此外，皮肤还具有分泌、调节体温，排泄、贮藏养料、呼吸、运动等多种功能。 皮肤的衍生物分为表皮衍生物和真皮衍生物。表皮衍生物包括角质外骨路(如角质鳞、羽、毛、喙、爪、蹄、指甲、角等)和皮肤腺(如粘液腺、皮脂腺、汗腺、乳腺、臭腺等)。真皮衍生物主要是骨质外骨骼，包括骨质鳞片、骨质鳍条、爬行类的骨板、鹿角等，楯鳞和哺乳类的牙齿则是由表皮和真皮共同形成的衍生物。 1.2皮肤的特点 鱼类的皮肤反映水生脊椎动物皮肤的特征。表皮和真皮均由多层细胞组成，表皮内富含单细胞粘液腺，分泌粘液润滑身体，减少游泳时水的阻力。真皮较薄，直接与肌肉紧密相接。真皮内有色素细胞。皮肤衍生物除粘液腺、色素细胞外，还有骨质鳞片。 两栖类的皮肤代表着脊椎动物由水生到陆生的过渡性特征。皮肤裸露，无任何骨质鳞片和角质鳞片(仅无足目中的蚓螈保留着残余的骨质鳞)，表皮的1—2层细胞开始角质化。这种轻微角质化，只能在一定程度上防止体内水分的蒸发。从两栖类开始出现蜕皮现象。真皮还较薄，由疏松层和致密层组成，真皮内有大量的多细胞粘液腺，分泌的粘液使皮肤经常保持湿润。皮下层有大的淋巴间隙。 爬行类的皮肤代表着真正陆生脊椎动物皮肤的特征。皮肤干燥、缺乏腺体，表皮角质化程度加深，形成较厚的角质层，且特化成角质鳞，以防止体内水分的蒸发。与此相联系，蜕皮现象更加明显。除角质鳞，指(趾)末端的爪也是表皮衍生物。真皮较薄，少数种类具真皮骨板。 鸟类的皮肤与飞翔生活相适应，其特征是薄、松、软、干。表皮和真皮均薄而柔软，松动地与皮下疏松结缔组织连接。除尾脂腺外，无其它皮肤腺，故皮肤干燥。表皮衍生物包括羽、角质鳞、喙的角质鞘、距、爪以及尾脂腺等，没有真皮衍生物。 哺乳动物的皮肤厚而坚韧，真皮非常发达，具很厚的皮下脂肪层。毛为哺乳类特有
无脊椎动物的进化
一、体制：无对称→球形对称→辐射对称→两侧对称 （1）无脊椎动物 原生动物： 变形虫——无对称 放射虫、太阳虫、团藻——球形对称（通过一个中心点，有无数对称轴，可将球体切成 相等的对称面）→适应于悬浮在水中 草履虫——两侧对称 多孔动物、腔肠动物： 基本上为辐射对称（通过身体中央轴有许多切面可以把身体分成相等的部分）→适应于固着在水中 海葵——两辐对称（海葵由于有口、口道沟的存在，身体只能通过体轴作平行与垂直口道沟的两个对称面） 扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物： 生活方式从固着、漂浮演化成爬行方式或游泳，身体呈两侧对称→适应于爬行生活，是动物由水生进化到陆生的重要条件之一。 二、胎层：单细胞→单细胞层→二胚层→三胚层（分化盲支:多孔动物门胚胎发育存在逆转）原生动物 : 单细胞动物没有胚层的概念；即使是团藻也只有一层细胞, ； (真正地多细胞动物有胚层的分化) 肠腔动物 : 二胚层 扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物： 出现三胚层（在动物进化上有着极为重要的意义） 三、体腔：无体腔→假体腔→真体腔（是高等无脊椎动物的重要标志之一） 原生动物、多孔动物、腔肠动物、扁形动物： 无体腔 线形动物（假体腔动物）： 假体腔（初生体腔，即直接跟体壁的肌肉层和消化管道的壁相接触没有中胚层形成的 体腔膜包围，也不和外界相通）←胚胎时期的囊胚腔所形成的 环节动物、节肢动物、棘皮动物（软体动物真体腔退化）: 真体腔（体腔的位置处于中胚层之间，外围由中胚层形成的体腔膜所包围）→造成了 各种器官的进一步特化 四、体节和身体分布：同律分节→异律分节（身体分节是高等无脊椎动物的重要标志之一） 原生动物、多孔动物、腔肠动物： 不分节 扁形动物、线形动物： 原始分节（机体各部分结构和机能分化，但身体不分节） 环节动物： 同律分节 节肢动物、软体动物、棘皮动物： 异律分节（导致了动物的身体分部）
脊椎动物简答题讲解
2011复习题 一、简答（26分） 1.为什么爬行动物是真正的陆生动物。（7分） （1）体披骨质鳞片或骨板，皮肤干燥，缺乏皮肤腺；（1分） （2）具真正的牙齿。 具次生颚，内鼻孔后移，口腔与鼻腔分开；（1分） （3）胸椎、肋骨与胸骨形成胸廓，可保护内脏和加强呼吸作用；（1分） （4）大、小肠交界处开始出现盲肠，可消化纤维；（1分） （5）具有羊膜动物式的排泄器官后肾；（1分） （6）大脑明显分为两半球，纹状体，表层出现神经细胞集中的新脑皮；（1分） （7）完全脱离水的束缚，在陆地繁殖， 体内受精。（1分） 2.两栖类对陆生的初步适应和不完善性？（6分） （1）陆生的初步适应：基本解决了在陆地运动（1分）、呼吸空气（1分），同时发展了适于陆生的感官和神经系统（1分）。 （2）不完善性：肺呼吸的功能不够强，尚需皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助（1分）；皮肤裸露，保持体内水分的问题没有解决（1分）；不能在陆地上繁殖，卵受精、卵发育、幼体发育均在水中进行（1分）。 3.举例说明鸟类是如何完成双重呼吸的。（8分） （1）肺：一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。 当气管进入胸腔后分为左、右支气管，即初级支气管， 然后再分支为次级支气管、三级支气管，三级支气管再分支出许多微支气管。（2分） （2）气囊：鸟类特有。是呼吸的辅助系统，由单层上皮细胞膜围成，无气体交换功能，共4对半，位于体壁与内脏之间。（1分） 后气囊：腹气囊一对和后胸气囊一对（1分） 前气囊：锁间气囊一个、颈气囊一对、前胸气囊一对（1分） （3）“dpv”系统、单向流、双重呼吸概念（3分） 4．学习行为及其类型？（5分） （1）学习行为是动物由经验得来的发生适应性改变的行为。（2分） （2）主要类型： 习惯化、经典的条件反射、操作条件反射、模仿、印记学习、推理学习。（3分） 六、简述（25分） 1、你对鱼的鳞、鳍、尾有何知识?（10分） 要点：（1）具几种鳞、特点、鳞式；（3分） （2）几种鳍、功能、鳍式；（4分） （3）几种尾、形状功能。（3分） 2、脊椎动物演化史上有几大进步事件，随机举出两个进步事件的意义？（15分） 要点：（1）五大进步事件：具上下颌、五指型附肢、羊膜卵、恒温、胎生哺乳。（5分）（2）进步意义。每个意义5分 A五指型附肢的进步意义 （1）适应陆生的五趾型附肢，这是动物演化历史上的一个重要事件。 （2）作为鱼类运动器官之一的偶鳍结构比较简单，肩带直接附在头骨后缘，活动的方式和范围受到很大限制，它与鱼鳍之间只有一个单支点，以此作为杠杆，完成单一的转动动作。两栖动物的五趾型附肢与鱼鳍不同，肩带游离，前肢在摆脱头骨的制约后，不但获得了较大的活动范围，而且也增强了动作的复杂性和灵活性；腰带一方面直接与脊柱牢固地联结，另一方面又与后肢骨相关节，构成支持体重和运动的主要工具，使登陆的目标得以实现。 B羊膜卵出现的进步意义：
脊椎动物血液循环系统的演化
脊椎动物血液循环系统的演化 一：心脏 ⒈位置： 心脏位于体腔前部，消化管腹侧的一个围心腔中，由围心膜所包被。鱼类和有尾两栖类的围心腔位于体腔前方。陆生脊椎动物的心脏向后,向腹方移动至体腔的前腹位。 ⒉结构： 鱼类的心脏由静脉窦，一心房，一心室，动脉圆锥组成。两栖类演变为两心房一心室，心房内出现完全或不完全的房间隔，静脉窦和动脉圆锥仍存在。爬行类的心脏包括完全分隔的2个心房1个心室和退化的静脉窦，动脉圆锥消失，心室出现不完全分隔。鸟类和哺乳类的心脏完全的分为四室，即左右心房和左右心室，其中哺乳类的左右心室之间有二尖瓣，左右心房之间有三尖瓣。 二：血液循环 鱼类的血液循环为单循环，即由心室压出的缺氧血经入鳃动脉进入鳃部进行气体交换，出鳃的多氧血不再回心脏而是经出鳃动脉直接沿背大动脉流到全身，从各组织器返回的缺氧学经主静脉系统再流回心脏，形成一个大圈。 两栖类为不完全双循环，左心房接受从肺静脉返回的多氧血，右心房接受从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血，它们最后均进入心室。 爬行类仍为不完全双循环。 鸟类和哺乳类为完全双循环，从体静脉回心的缺氧血经右心房进入右心室，被压入肺动脉弓，从肺静脉回心的多氧血经左心房进入左心室，被压入体动脉弓。 三：动脉系统 动脉系统的基本模式：腹大动脉，背大动脉，动脉弓胚胎期一般为六对 动脉弓的演变： 鱼类：由于以鳃呼吸，动脉弓在鳃部断裂为两部分，即入鳃动脉和出鳃动脉，中间以毛细血管联系，以进行气体交换。软骨鱼类保留第2至6对动脉弓，硬骨鱼类保留第3至6 对动脉弓，其余退化。 两栖类以上的脊椎动物：成体因营肺呼吸，动脉弓不再断开，并只保留第3,4,6对动脉弓。第三对为颈动脉，分布于头部和脑；第四对为体动脉弓，左右体动脉汇合成背大动脉；第六队为肺动脉弓；其中鸟类成体仅保留右体动脉弓，哺乳类则保留左体动脉弓。 四：静脉系统 ⒈ 鱼类：具H型主静脉系统，一对前主静脉窦，一对后主静脉窦，一对总主静脉，最后汇入静脉窦。 两栖类：四足类的基本模式—Y型大静脉（腔静脉）和肺静脉，出现一对前大静脉，一对后大静脉。肺静脉的出现与肺的出现相适应，肺静脉直接进入左心房。 爬行类：肾门静脉趋于退化 鸟类：肾门静脉更趋退化，对提高后肢血液回心脏的血流速度和血压有积极意义。 哺乳类：进一步简化，肾门静脉完全退化消失，多数哺乳类仅保留右前大静脉。 ⒉门静脉系统 门静脉两端为毛细血管，官腔内无瓣膜。 肝门静脉，肾门静脉和垂体门静脉系统。 脊椎动物静脉系统的演变趋势为： a Y型大静脉系统代替了H型主静脉系统，静脉主干逐渐简化和集中。 b陆生脊椎动物出现了肺静脉，与肺脏的出现相呼应 c肝门静脉在各纲动物中均很稳定，保证营养代谢的需要 d肾门静脉由发达逐渐退化消失，提高回心血流的速度和血压。
脊椎动物之鸟类的演化
班级;地质11203 姓名：张雄 学号：201201315 脊椎动物之鸟类的演化 脊椎动物有许多类型，其中包括鱼纲，两栖纲，爬行纲，哺乳纲和鸟纲。脊椎动物的演化经历了一个漫长的过程，其中较为明显的是鸟类的进化。在汉类和铁苗科植物繁茂的远古地球世界，到处是巨大的恐龙和能飞行的动物。在一个后来被称作巴伐利亚的地方，一只似乌鸦大小的鸟死去了，它从栖息地掉进一个热带淡水湖内，尸体很快被湖中从石缝里渗出的钙质颗粒所覆盖，从而延缓了尸体的腐烂，最后变成了化石。这只鸟就在那里安埋了150万年！这期间，大陆飘移将这些沉积物向北移动了数公里。剧烈的造山运动象撕纸一样把大陆板块分裂开，并将这个湖底沉积物推出水面好几米。1861年，一个采掘矿石用来制作石印画的工厂，终于将那块鸟化石作为安息地已安息了15D万年的石灰质母岩挖掘出来。
这只化石鸟被学者们命名为始祖鸟，它的发现被科学界认为是古生物学上的奇迹。这只鸟不同于现存的任何鸟，而更象鸟的祖先——爬行动物。它的整个骨架在本质上还象一只小恐龙，下颌骨尚未进化成现代鸟的呼，并且还具有没分化的骨质的牙齿，它的尾也尚未缩合，它由一系列尾椎骨构成，胸骨没有龙骨突，龙骨突是作为飞行所必需的强健胸肌的附着面。又为什么称之为鸟呢？其原因是它的前肢骨和尾椎，在结构上相当于现代鸟类的前肢骨和尾骨，很清楚地表明它有羽毛附着的痕迹，这一点绝不会错，羽毛为鸟类所特有。事 实上，科学家正是根据是否有羽毛 而给马纲下了定义，即任何生有羽 毛的有机体就被称为化石的记载 常常是稀少而缺乏的，我们所知的 鸟类是从那些早期生存的陆栖脊 椎动物进化而来的。白要纪是恐龙 灭绝，种子植物兴起的繁盛期，这 一时期也是大量有齿鸟由兴起到 绝灭的时期。因为化石的形成需要 一定环境条件，我们仅知一些水生 而不能飞行的鸟：能潜水的黄昏鸟、 燕鸥类鸟（可能已无齿）和一些陆 栖种类都具有缩合的尾骨，燕鸥 还具有龙骨突，而且还有良好的飞 行能力。到始新世末期，有化石表 明已出现无龙骨突的现代非飞行 的鸟类祖先（如鸵鸟等）。确切地说，应该是在南部冈瓦纳大陆破裂之前（即10 0万年前），因为彼此有较近亲缘关系的鹤鹞、鸵鸟和美洲鸵鸟分别在澳大利亚、非洲和南美各自独立进化而来。化石证据同理论上的差异，肯定是由于荒漠地带的鸟类很难形成化石的结果。 化石资料还表明，侏罗纪以前没有鸟，许多物种产生井消失在10 0万年以前。毫无疑问，物种的进化也在进行，例如，白垩纪地层痕迹表明，当时的生境有利于许多重要的海洋鸟科如企鹅科、鲤鸟科、驻科，海燕科）鸟的生存，但当时并没出现，直到始新世甚至更晚才出现。那么，进化是怎样产生的呢？要理解这一点，首先应认识到，每一物种都表现出与其特定的生活方式相适应的一系列特征，这就叫做适应。比如，一只现代鸟显示出与飞翔相适应的特点，水禽具践足，海洋鸟类有盐腺等。适应性是进化的关键。可以假定，动物在长期的生存竞争过程中，需要产生比能存活的个体还要多的后代，每一后代个体的基因组合（从亲代遗传而来）也各有差异。可以肯定，有的个体继承了较其他个体更为优越的基因，更容易存活下来。 生殖隔离被认是新种形成的主要原因，所形成的新种称为异源种。如果新种的产生来源于同一种群内部，则称为同源种，这在鸟类中是罕见的。生物种间彼此隔离，并能自由地适应尚未充满的不同小生境时，就可产生大量的适应性个体，并向四周辐射扩散。这种现象至今还可在加拉帕戈斯陆龟和夏威夷蜂鸟身上看到。 鸟类是由古爬行类进化而来的一支适应飞翔生活的高等脊椎动物。它们的形态结构除许多同爬行类外，也有很多不同之处。这些不同之处一方面是在爬行类的基础上有了较大的发展，具一系列比爬行类高级的进步性特征。如有高而恒定的体温，完善的双循环体系，发达的神经系统和感觉器官以及与此联系的各种复杂行为等；另一方面为适应飞翔生活而又有较多的特化，如体呈流线型，体表被羽毛，前肢特化成翼，骨骼坚固、轻便而多有合，具气囊
脊椎动物各系统演化
脊椎动物各系统演化 一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼 观察经制备好的骨骼标本，了解其特点。 1．主轴骨骼 鱼类：脊柱分躯椎(附有肋骨，保护内脏器官)和尾椎(运动用)两部。两栖类；脊柱分?化为一块颈椎、七块躯椎和——块骶椎，尾椎则愈合为一块尾杆骨。 爬行类：脊柱分化为颈椎、胸腰椎、骶椎及尾椎。 鸟类：脊柱的颈椎较多，而胸椎互相愈合，腰椎、骶椎及部分尾椎与腰带合成复合的骶部，尾椎最后为一块尾综骨。 哺乳类：脊柱分颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎五部。 2．头骨：脊椎动物的头骨，在软骨鱼类只有软骨颅，硬骨鱼才变为硬骨，加以真皮形成的骨骼参加在内，头骨数目可多到180余块。以后随着进化，合并和消失等方式，到哺乳类减到35块，到人类只留28块。 3．附肢骨：肢带(肩带和腰带)和肢骨是连动器官的支柱，依照动物生
活状况而起变化。 鱼类：肩带和腰带都不与脊柱相接，末端为鳍条，成为胸鳍和腹鳍。两栖类：肩带在腹中线上与胸骨相接，包括喙骨、前喙骨、肩胛骨和上肩胛骨。前肢由肱骨、尺骨、桡骨、腕骨、掌骨和指骨构成。腰带与脊柱相接，由髂骨、坐骨及耻骨组成。后肢由股骨、胫腓骨、附骨、跖骨及趾骨组成。 哺乳类：腰带组成骨盆。肩带中的肩胛骨更为发达。锁骨变化多。肢骨的基本情况未变，唯腕骨数目减少。 二、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的消化系统 观察液浸标本，比较五类动物消化器官的口裂和口腔、消化管的各部分及消化腺。 三、鱼类，两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类的呼吸系统(图5—19) 鱼类：呼吸器官为鳃，受鳃弓和鳃条支持，鳃前隔的两面具有许多行平行褶皱的鳃瓣。内中有很多微血管，颜色鲜红，是气体交换的场所。 两栖类：幼体仍用鳃呼吸，成体用肺呼吸，但肺的构造简单，还得依靠皮肤帮助呼吸。 爬行类：终生用肺呼吸，但肺结构尚较简单。 鸟类：适应飞行，除肺外，尚有与肺相通的气囊、构成双重呼吸。 哺乳类：肺更趋于发达、完善，呼吸的动作也更复杂，尤其是膈的存在，呼吸作用更为加强。
脊椎动物的演化证据
脊椎动物的演化证据 *** （长江大学，湖北蔡甸） 摘要脊椎动物：有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。它是动物界与人类关系最密切的类群,故根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就鱼类、鸟类进化中的演化问题进行了分析思考。本文通过研究海口鱼与昆明鱼、甘肃鸟以及无颌类脊椎动物七鳃鳗三个实例从脊椎动物的骨骼结构、免疫系统去适应环境的改变。 关键词脊椎动物演化适应性免疫 一、海口鱼与昆明鱼 采自云南昆明市海口地区下寒武统筇竹寺组的昆明鱼为活埋标本,其软躯体构造保存极为精美;来自同一层位的海口鱼为正常死亡后埋藏,除身体最后部略有腐烂外,整体特征保存良好。这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,而且还发育了原始偶鳍和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头类或称脊椎动物。另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。 昆明鱼和海口鱼的身体皆以约前部1/3处为界,分为头部和躯干两部分。整个躯干由排列整齐的约25～30块双“人”字形肌节构成。从内部构造看,所有肌节彼此呈圆锥式套叠,其配置方式和机能与现生无颌类和有颌类相同。有肌节所构成波形结构推动鱼体前行。因而,肌节便构成鱼类游泳前进的主要器官。昆明鱼和海口鱼跟所有有头类一样,在由肌节构成的躯干前方,有一个没有肌节的头颅, 昆明鱼的头颅显得十分原始，脑颅分化程度低, 头颅的出现,表明脑及其相关感官的形成和分化,因而代表了更高阶元即亚门甚至门级分界的基本准石昆明鱼的鳃囊可清晰辨识的有5对,但按咽颅前端的空间大小推测,很可能还存在两对较小的鳃囊。海口鱼的咽颅中没能保存鳃囊等软体构造,但其软骨系构造显示它至少具有7个鳃囊; 根据整个咽颅的空间大小推测,鳃囊数也可能多达9个。在昆明鱼和海口鱼标本上的鳃区和主体腔之间,各有一个极为显著的构造,尽管它们的形态大小不尽相同,但其二分特征皆明确显示了它们的围心腔属性。有头类与无头类分野的另一关键标志就是在个体发育过程中是否形成了神经嵴。尽管这在化石中几乎无法直接辨识,但这两条鱼的鳃部软骨间接证明了它们的
脊椎动物的进化与演化
脊索动物的起源进化演化 脊索动物的起源： 有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。 某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。
脊椎动物是如何起源的
脊椎动物是如何起源的?人类的眼睛、鼻子和耳朵是同时出现还是起源于多次进化事件?脊椎动物是先发育出脊稚还是头颅?这些困惑了科学界一个半世纪的问题,在中国科学院南京地 质古生物研究所陈均远教授等人关于“海口虫”的))薰淤{蒸远教授采集了300多块海口虫化石标本,并与美国脊椎动物专家J.Mallatt教授、台湾清华大学细袍生物学家李家维、美国文昌鱼专家NHolland合作,陆续发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊稚动物进化过程中的中间型生物,为人类解开脊椎动物起源之谜提供了科学实证。科研小组对海口虫脑的结构作了新的解释,认为海口虫虽然已经有了较大的脑,但与现代脊椎动物不同,它缺乏用来学习和记 忆甩的完整端蒸薰熟蒸脑,但已经有了以嗅觉神经为化表的原始性质的端脑。这证明了脊椎动物脑的起源以间脑的扩增为特征,端脑较晚出现,端脑的扩增和演化最终导致了包括人类在内的智能生命出现。脊椎骨是脊椎动物一个重要特征,是由文昌鱼等动物体内一的“脊索”变化而来的,但其变化过程一直令人不解。在海口虫体内发规了原脊椎,为“脊索一原脊推一脊椎骨”这一进化过程提供了新的科学解释。-肌节位于脊一索之上上唇这是“海口虫”剖面示意图现生脊椎动物有发达的踉睛、鼻子和耳朵,这些感觉器官是否同时出现或者通过多次事件演变而来?一直是一个有争议性的科学伺题。海口虫只有侧眼,没有类似于耳.朵的听觉器官这一事实解释了这一谜团:感觉器官不是同时出现,其中视觉器官即眼睛出现最早,而嗅 觉神经和鼻孔构造表明嗅觉器官在海口虫时期已经出现了。 第四章古脊椎动物 一. 概述 脊椎动物在分类上是属于脊索动物门中的一个亚门，?脊索动物是动物界中最高等的一个门类，它们的身体里有一条脊索，脊索是有弹性的棒状组织，起支柱作用。脊椎动物是脊索动物中最进步的一类，除原始类别外?，其脊索被骨化了的脊柱所代替，脊柱由脊椎骨组成，包括脊柱在内的主要骨骼为肌肉所包围，属内骨骼，?并具有发达的中枢神经和脑，因而不同于无脊椎动物。 脊椎动物的身体两侧对称，整个身体分为头，躯干和尾三部分，躯干部具附肢(偶鳍或四肢)，中枢神经位于身体背侧，循环系统在腹侧，与无脊椎动物恰好相反。水生种类以鳃呼吸，陆生种类用肺呼吸，内骨骼支持整个身体并供肌肉附着。体外常着生毛，鳞，羽，爪，刺，外骨板及角等。 脊椎动物的内，外骨骼及牙齿，鳞片等容易保存为化石。人们对地史时期脊椎动物的了解多借助于骨骼或牙齿。由于内骨骼及牙齿等可以充分反映动物身体各部的功能及形态，因此可以清楚地显示出动物的世系，而使脊椎动物化石在生物学领域中具有重要意义。 脊椎动物化石在地层划分和对比中可以作为标准化石，还有不少脊椎动物化石对于阐明当时的环境条件极为有用，是很好的指相化石，对于中、新生代陆相地层划分和对比，脊椎动物化石更是不可缺少的。 根据身体结构和生态等特征，脊椎动物亚门可分为: 无颌纲，盾皮鱼纲，?软骨鱼纲，硬骨鱼纲，两栖纲，爬行纲，鸟纲和哺乳纲，其中无颌类和鱼类生活在水中，称为鱼形动物。 二. 无颌纲 1. 概述 无颌类是脊椎动物中最原始的一类，水生，无真正的上、下颌，不具硬骨和外骨骼，没有真正的脊柱，只在脊索上部出现一些成对排列的软骨组织，有奇鳍而无偶鳍。 无颌类始见于志留纪，泥盆纪极为繁盛，此时的无颌类，因体外一般披有坚厚的骨质甲
脊椎动物演化历程 双语
脊椎动物演化历程 达尔文主义者认为，两栖类和现代鱼类源出于一种上古的鱼；爬虫出自两栖动物的祖先；飞鸟和哺乳动物分别从爬虫祖先进化而来。最后，他们指出，人与猩猩都是源出于一个相同的猿类祖宗，而且这些猿人的过渡化石已被发掘出来。根据古尔德所言，从爬虫到哺乳动物，和从猿至人之间的过渡化石，已确实证明了进化的事实。 在未分析这些证据之前，我需要加上一些条件，这些条件一定使达尔文主义者很不好受，就是这些证据不能根据"假定学说真实"的大前提来衡量，应从一个独立的立场来考究。 我们已指出古生物学奉达尔文主义为金科玉律，不再怀疑它的真实性，只求在这理论的"骨骼"上加上"肌肉"而已。古生物学家的成就，乃是在于进化祖先的鉴定，因此他们已经建立鉴定进化祖先的标准。美国自然历史博物馆古生物学家加勒特·纳尔逊，直截了当地形容他们的治学态度： 我们必定有一些祖先，我们要找出来。为什么呢？因为我们知道，早晚一定会找出来的。这就是古生物学的作风，我并非夸大其词。 当然，这些"祖先"不能用来证实这套理论，因为学者乃是根据"一定有祖先"的理论，来鉴定祖先。 鱼纲至两栖类 要考证的理论，就是鱼纲进化到一个地步，使它爬出水面，登上陆地，而且同时发展两栖纲的生殖功能和其他特征，达尔文主义者并没有指出一种特别的鱼纲为两栖纲的祖先，但是他们都以一类绝种的扇鳍目（rhipidistians）为祖先类属，这些化石有与早期两栖动物相似的骨骼，如一些可能进化为腿的小骨，但是，据《脊椎动物历史》（Vertebrate History）的作者巴尔巴拉·施塔尔说："在已知的一切鱼纲中，我们找不到最早的陆地脊椎动物的祖先，因为这些鱼纲都是在最早的两栖纲出现之后才生存的，在这些鱼纲之先的化石都没有发展早期四足动物特有的强壮四肢和肋骨的证据。" 1938年，印度的渔夫捕获一种腔棘鱼（colelacanth），鉴定为7000万年前绝种的样本。很多古生物学家都认为这种鱼与上述的扇鳍目有密切关系，因此这活生生的样本应在研究早期两栖动物的进化上占重要的地位。但是根据腔棘鱼的解剖研究，它的内脏并无任何适应陆地生活的征状，在鱼至两栖动物的进化中并无贡献，这发现使人怀疑此前的扇鳍目也是同样缺乏说服力。 两栖纲至爬虫纲 在这转变时期中并无化石的证据。塞莫利亚（Seymouria）乃是早期的两栖动物化石，具有多少类似爬虫的特征，但是它们在化石历史中出现太晚，最近的证据鉴定它们为道地的两栖动物。而爬虫与两栖动物的骨骼相似，最重要的分别就在于不能变为化石的生殖系统，两栖动物在水中产卵，卵子经过复杂的孵化才变为成长的动物，但爬虫的卵子却有很厚的硬壳，内有羊膜保护胚胎，因此胚胎与成长的动物相若。达尔文的自然选择论不能解释两栖动物如何进化出爬虫的一套生殖系统。 爬虫纲至哺乳纲 最后我们谈谈达尔文主义者最引以为荣的化石证据，即古尔德和其他一些人作为结论性证据引用的具有哺乳动物特征的兽孔目爬虫（Therapsida），这一目（Order）的动物具有很多化石拥有爬虫与哺乳动物的构造，好像是这两纲之间的中间动物。其实在这两纲动物之间的分界线是很难划分的。普遍通用的标准乃是爬虫的颚骨内几个小骨，其中一块与头颅骨连
《有脊椎动物演化图谱2017年版》及推理过程2017年版
《有脊椎动物演化图谱2017年版》及推理过程2017年版 《有脊椎动物演化图谱2017年版》及推理过程2017年版 作者：江浇灌 《有脊椎动物演化图谱2017年版》系本残以《生物演化的原理和规律2017年版》一文中提出的“生物演化种类数量定律”和“生物演化生活资料获取范围定律”为依据对自然界中现存的五大类有脊椎动物的种类数量、生活资料获取范围信息进行系统分析的结果绘制而成。 所谓“生物演化种类数量定律”即： 在一种生物生存的自然环境中，必定生存着演化为该种生物的生物！并且其种类数量多于该种生物的种类数量。 所谓“生物演化生活资料获取范围定律”即： 一种生物的生活资料获取范围必定局限于演化为该种生物的生物的生活资料获取范围之内——演化为该种生物的生物的生活资料获取范围能够完全覆盖该种生物的生活资料获取范围。 为了表述方便，下文将“生物演化种类数量定
律”和“生物演化生活资料获取范围定律”合称为“两个定律”。对于任何一类有脊椎动物来说，演化为该类有脊椎动物的动物毫无疑问同时符合两个定律！也就是说，凡是同时符合两个定律的动物种类都是该类有脊椎动物的祖先，否则不是！让我们开始工作吧。 根据生物演化种类数量定律，一类有脊椎动物只能起源于该类有脊椎动物生存着的自然环境中生存着的种类数 量比该类有脊椎动物多的动物。也就是说：在获取各类有脊椎动物的种类数量信息之后，在讨论某类动物的起源时，可以直接将种类数量比该类动物少的动物排除掉，而仅讨论种类数量比该类动物多的动物即可——让我们来了解一下各 类有脊椎动物的种类数量吧。 引援搜狗百科《鱼类》词条〈生物〉义项〈百科名片〉章节（见附图1）的叙述：“根据已故加拿大学者统计，全球现生种鱼类共有24618种，占已命名脊椎动物一半以上，且新种鱼类不断被发现，平均每年以约150种计，十多年应已增加超过1500种，目前全球已命名的鱼种约在32100种。” 附图1 引援搜狗百科《两栖类》词条〈百科名片〉章节（见附图2）的叙述：“与动物界中其他种类相比，地球上现存的两栖动物的物种较少，目前正式被确认的种类约有4350种，分无足目、无尾目和有尾目三目。”
脊椎动物演化趋势
动物各系统演化 一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼 鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunk vertebra）和尾椎（caudal vertebra）两种。躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。 鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。 鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一 两栖类 分颈椎（cervical vertebra）、躯干椎（trunk vertebra）、荐椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda vertebra）。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。 颈椎1枚，又称为寰椎（atlas） 躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾两栖类最少为7枚，无肋骨。 椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。 荐椎1枚。 尾椎在无尾类中为1枚 爬行类 出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。 与两栖动物的比较： 两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎 爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎 有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关 蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式 肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分） 四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。 鸟类 鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。 颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。 胸椎5～6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，十分牢固。 鸟类的胸骨非常发达，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，恰似船底的龙骨，故称龙骨突（keel），以扩大胸肌的附着面。（失去飞翔能力的走禽，如鸵鸟，则胸骨扁平，无龙骨突起。） 愈合荐骨，又称综荐骨(synsacrum) ，是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨、耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。 尾综骨 单一的枕髁 肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。 鸟类左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类持