发育生物学8—17章 课后习题答案

第八章神经系统发育

1、神经胚形成

答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。

2、初级神经胚形成和次级神经胚形成

答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。

次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。

3、什么叫神经板，神经褶，神经沟

答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。

神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。

神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。

4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免

答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。

它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。

约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。

5、斑马鱼的神经管如何形成

答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。

6、三个原始脑泡的发育命运

答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。

7、菱脑节

答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。

8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关

答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。

BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。

9、原神经基因的功能

答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化

b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞

c.调节细胞周期

10、中枢神经系统的分层

答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞.

11、室管膜区细胞的分裂方式与特点

答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。

12、神经轴突生长的引导机制

答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。

这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。

短距离引导：利用接触方式来引导神经，有接触性引导和接触性排斥两种。例如：神经接触到cadherin会向其高浓度处移动，而神经接触到ephrin会向反方向移动。接触性排斥：昆虫肢体中跨膜蛋白semaphorin对感觉神经元的生长起排斥作用。神经营养因子的作用：由靶细胞分裂的NGF，BDNG，WT-3/4/5等是近距离趋向因子。

13、突触的形成

答：突触的形成：当神经元的生长锥抵达靶位，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。

14、神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运

答：神经嵴细胞：发生部位——神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点：具有迁移性。

分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等.

第九章中内胚层及相关器官发育

1、中胚层的分区及其发育命运

答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌肉外四肢所有中胚层成分以及胚胎外膜。

2、脊索的形成，发育命运和功能

答：脊索的形成：由原结部的头突产生，当上胚管中的预定中胚层细胞通过原沟迁移至内胚层之上形成中胚层时，兴突部的细胞迅速增殖，胚体纵轴生长延伸形成“脊索”。

脊索发育命运：在生骨节形成之后，大的数脊索细胞将退化，死亡，而位于椎骨之间的脊索的脊索细胞的形成椎间盘组织。

脊索的功能：它是低等脊索动物的终身支持器官，在高等哺乳动物脊索是一个临时性结构具有诱导脊部神经管形成和为早期胚胎提供完整的体轴的作用。

3、什么叫体节，功能及其发育命运

答：体节：当原条退化，神经褶开始向胚胎中央合拢时，轴旁中胚层被分隔成一团团细胞块，即为体节。

体节的功能和发育命运：体节是胚胎的临时结构，在脊椎动物胚胎分节模式的形成中极为重要，如体节能决定神经嵴细胞和脊神经轴突的迁移途径，体节细胞能形成脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、背部骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌。

4、脊椎动物体节形成的特点

答：第一对体节在胚胎前端形成，后面新的体节从吻端轴旁中胚层开始，按一定间隔有规律地形成。

5、体节细胞的分化及其机制

答：分化：体节开始形成时每个细胞能发育成体节任何衍生结构，但体节完全形成后其中的细胞只分化为某一类型的细胞。体节腹中部细胞经分裂失去上皮细胞特征，变成间充质细胞，它们构成生骨节，形成脊椎软骨细胞，最终发育成中轴骨骼。体节侧面细胞分散后形成四肢和体壁肌肉的前体细胞。生骨节、体壁和四肢肌肉前体细胞从体节迁移出后，最近神经管的体节细胞向腹面迁移，余下的体节细胞形成生皮肌节。其背面为生皮节，将来形成真皮，而生皮肌节内侧层细胞将来形成椎骨肌肉。

体节细胞分化机制：体节细胞的分化受周围组织分泌的诱导因子影响……

6、骨骼肌如何形成骨发生的两种模式

答：骨骼肌的形成是由多个单核的成肌细胞融合而成，分三步：成纤维细胞生长因子合成细胞退出有丝分裂周期；成肌细胞排列成链状；细胞融合。

骨发生的两种模式：由间充质直接转化为骨组织称为膜内皮骨，主要出现在颅骨发生中；若间充质细胞先分化成过渡型软骨，再由骨骼细胞取代软骨，称为软骨内成骨。

7、肾脏的发育

答：肾脏的发育：羊膜动物的后肾是由输尿管芽和生后肾间质这两个来自中胚层的组织相互作用和互惠诱导形成的。

8、心脏细胞的分化心脏如何形成

答：心脏细胞的分化：鸟类和哺乳类的预定心脏细胞形成一个双层壁的管状结构，内层为心内膜，外层为心肌外膜，前者将来形成心脏内表皮，后者形成可以搏动的心脏肌肉层，为机体终生泵血。

心脏的形成：脊椎动物的心脏由脏壁中胚层与临近组织相互作用发育而成。心脏形成细胞先迁移到腹中线位置，融合成一个由能收缩的肌细胞构成的管状结构。然后这一管状心脏扭曲，形成具有单个心房和单个心室的S形结构。S形心脏继续发育，心房细胞以比心室细胞更快的速度增殖，使心室出现层状结构，同时隔膜把心腔隔开，形成瓣膜。

9、血管形成的两个过程

答：一、由血岛形成血管；二、血管的出芽生长。

10、内胚层的分化情况

答：胚胎内胚层构建体内消化管和呼吸道两根管道的内表皮。消化管贯穿身体全长，肝、胆囊和胰腺都由消化管突出形成，呼吸道也由消化管向外生长形成，它最后分叉形成肺。咽是消化管和呼吸道在胚胎前端区域共有的一个腔室。咽向外突起形成的上皮外囊产生扁桃体、甲状腺、胸腺和甲状旁腺。

第十章胚胎诱导

1、胚胎诱导诱导者反应组织

答：胚胎诱导：在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一个组织分化方向上的变化的过程。

诱导者：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，产生影响并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织。

反应组织：接受影响并改变分化方向的细胞或组织

2、感受性初级感受性次级感受性

答：感受性：把反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力

初级感受性：尚未决定的外胚层所具有的感受性

次级感受性：已经决定了的组织对刺激的感受性

3、感受性的特性

答：感受性的特性：a时间特异性b区域特异性c种间特异性d受遗传控制(作用手段种间相似性)

4、自动神经化和自动中胚层化

答：自动神经化是没有诱导组织或不具诱导活性化学物质存在的情况下，外胚层外植块出现神经化的现象。

自动中胚层化：在没有诱导组织或不具有诱导活性物质存在的情况下，外胚层外植块出现中胚层的现象(使用化学物质抑制其神经化倾向后才能表现出来)

5、异源诱导者

答：异源诱导者：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱导效应的组织。

6、次级诱导和三级诱导

答：次级诱导：通过一种组织与另一种组织的相互作用,特异地指定它的命运

三级诱导：次级诱导的产物作为诱导者，通过与相邻组织作用指定它的命运

7、初级胚胎诱导的四个阶段

答：3个阶段：第一阶段发生在卵裂期，为中胚层的形成和分区；第二阶段是脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的区域化。

8、组织者Nieuwkoop中心

答：组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并和其他的组织一起调整为中轴器官的胚孔背唇部分

Nieuwkoop中心：囊胚最背部的能诱导组织者产生的植物极细胞

9、邻近组织的相互作用

答：a容许的相互作用：反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要某些刺激允许它表达这些特性，但这不能改变它的后生型发育方向

b指令的相互作用：反应组织的发育潜能不稳定，其发育的方向和过程取决于接受的诱导刺激的类型

10、器官发育过程中，上皮分支的机制

答：上皮分支的机制；a在肾和许多的器官发育中，间质可能通过引起上皮管状分支与相互作用。当上皮向外生长被一裂隙分开的时候产生分支。裂隙的任一侧产生小叶，这些小叶生长而产生分支，上皮管的分支依赖间质的存在

b裂隙的形成由胶原控制的间质细胞通过他们的牵引与胶原纤维连接形成切入的小叶上皮的嵴，从而形成裂隙。

第十一章果蝇胚轴的形成

1、图式形成

答：图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官，构成有序空间结构的过程

2、果蝇胚胎躯体前后轴线如何建立

答：形态发生素调节首先表达的合子基因（缺口基因）。缺口基因表达区呈带状，带宽约3体节，不同缺口基因表达区之间有部分重叠，它翻译的蛋白质以其浓度效应调控成对控制基

因的表达。成对控制基因的带状表达区将胚胎沿前-后轴划分成周期性单位。它翻译的蛋白质激活体节极性基因转录。体节极性基因表达产物进一步将胚胎划分成14体节。同时，缺口基因和成对控制基因的编码蛋白质，以及体节极性基因与同源异形框基因之间的相互作用，调节同源异形基因的表达，而后者的表达产物则决定每个体节的发育命运。

4、什么是缺口基因有什么特性起什么作用

答：缺口基因：沿果蝇前后轴最早表达的合子基因,它们均编码转录因子,参与果蝇胚胎前后轴早期模式的形成

缺口基因的特性：（1）编码转录因子（2）都在多核胚期开始表达（3）其产物的半衰期一般较短近数分钟，因而它们的扩散距离较短（4）其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该区域及附近区域的缺失

5、成对控制基因的作用

答：成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成体节

6、什么是体节极性基因，有什么作用

答：体节极性基因：在成对控制基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运，这些基因的产物包括扩散分子，受体，转录因子等这种类型体节极性基因作用：是确定体节和体节边界的关键基因，它在每个类型体节中的前部表达，占据一行细胞，从而确定了副体节的前部边界，体节出现后，它在每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运

7、同源异形基因

答：同源异形基因：在体节边界建立之后，用来控制每个体节的特征结构发育的基因，它们编码homeodomain转录因子。

第十二章脊椎动物胚轴的形成

1、两栖类、鱼类、鸟类、哺乳类胚轴决定的最早时期

答：两栖类：从精子入卵。

鱼类：鱼类胚盾的形成。

鸟类：囊胚期上下胚层的形成。

哺乳类：胚胎发育的第天

2、两栖类胚轴形成机制

答：胚胎背部细胞中的β-catenin使sms基因表达，SMS与TGFβ基因家族的蛋白产物协同作用使gcd基因激活，在SMS和GCD等共同作用下形成组织者。Nieuwkoop中心的分泌蛋白激活位于其上方中胚层细胞中一系列转录因子，后者激活编码组织者分泌产物的一些基因。而一些组织者分泌蛋白也可作为BMP、Wnt等的抑制因子参与胚轴形成。另外，后端化因子调控神经管后端分化，而中侧轴转化因子则调控中侧轴形成。

3、哺乳类前后轴特化与哪个基因有关

答：都是由hox基因的表达进行调控的

第十三章附肢的发育和再生

1、附肢骨的基本结构

答：靠近体壁的肱骨、在中部的一个桡骨和一个尺骨、掌骨和远端的指骨。

2、附肢区(limb field)

答：附肢区：由能形成附肢的所有细胞所组成的区域。

3、肢芽肢芽诱导的分子机制前后肢的分化与哪两个基因有关

答：附肢芽：附肢的原基称为附肢芽。某些基因在预定位置激活Tbx4和Tbx5，二者分别特化后肢和前肢。

4、顶外胚层嵴(AER)在肢体发育中的作用

答：顶外胚层嵴AER：在鸟类和哺乳类中胚层诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构。

作用：1维持其内侧的间质细胞增生能力，是肢体沿（P—D）轴曲线生长。2维持肢体A-P 轴线控制基因的命运3与控制肢体A-P和D-V轴线的饿因子互作，以指导细胞的分化。

5、渐进带(PZ ) 渐进区模式

答：渐进带PZ：AER内保持了旺盛分裂能力的间质细胞区域，位于肢芽的顶端与AER紧邻的间质组织大约200μm的范围内

渐进带的模式：附肢中胚层细胞的分化是由它在渐进区中分裂作用时间的长短来决定的，一个细胞的渐进区所花的时间越长，获得越多的有丝分裂的机会，而其构造越往远端发展，当附肢发育时，细胞必须不断离开渐进区，形成软骨组织，最早离开的细胞靠近体侧，最后离开的离体侧越远。

6、极化活动区（ZPA）

答：极化活动区ZPA：在年幼肢芽和体壁后部连接处一小团能特化成前后轴的中胚层细胞所构成的区域。

7、细胞凋亡与趾形成的关系

答：趾的形成依赖于趾间区和趾区生长速度的差异，决定细胞的死亡的是间质细胞，不是外胚层细胞。BMP2、BMP4、BMP7在趾间组织中表达，促进趾间组织的凋亡，趾间表达的noggin 可拮抗BMP，从而防止部分趾间细胞的凋亡。

第十四章眼的发育

1、哺乳动物眼睛的基本结构

答：眼的基本结构：角膜、晶状体和视网膜

2、眼的形态发生过程

答：眼的形态发生过程：由间脑侧壁2个向外突起部分形成视泡，视泡与外胚层接触，他们相互作用，外胚层增厚，形成晶状体板、晶状体窝、晶状体泡，并最终分化为外侧的晶状体上皮和内侧的晶状体纤维。视泡内陷形成视杯，分化为外部的色素视网膜和内部的神经视网膜，后者产生细胞外基质成分，称为玻璃体。在晶状体泡脱离表皮后，视网膜和晶状体泡与覆盖的表皮接触诱导其形成角膜。视杯边缘色素上皮向晶状体扩散形成虹膜和睫状体上皮。色素视网点膜外面，神经嵴起源的头部间质聚集形成脉络膜和巩膜。视柄发育成视神经。

3、神经视网膜主要分化为哪3类细胞，各有什么功能

答：感光细胞：对光和颜色敏感。

双极中间神经元：传递电冲动从视杆和视锥到神经节。

神经节细胞：其轴突集合形成视神经进入脑中

4、视顶盖视神经纤维投射的特点

答：视顶盖：低等脊椎动物视网膜的神经纤维生长到的脑的特定区域。

特点：所有来自左视网膜的视神经纤维投射到右顶盖，所有右视网膜的视神经纤维投射到左顶盖。

5、晶状体的形态发生

答：晶状体的形态发生：从预定的晶状体外胚层开始，经历晶状体板、晶状体窝、晶泡体泡，初级晶状体纤维和次级晶状体纤维等阶段，最后发育为成熟的晶状体。

6、转分化和晶状体再生

答：转分化：由一种部分分化的组织的细胞转化为另一种组织类型的充分分化的细胞。

晶状体再生：将成体的晶状体切除以后，可从虹膜的背缘再生出新的晶状体的现象。

7、角膜诱导

答：角膜诱导：胚胎发育期间，覆盖视杯和晶状体表面的外胚层受二者的诱导作用形成透明的角膜的过程。

第十五章性腺发育和性别决定

1、哺乳动物乌尔夫氏管和缪勒氏管在在两性中的分化命运

答：乌氏夫氏管的分化命运：在雄性中发育为输精管、附睾和储精囊，在雌性中退化。缪勒氏管：在雌性中分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道，在雄性中退化。

2、什么是哺乳动物的初级性别决定，与哪些基因有关

答：初级性别决定指由未分化的性腺发育为精巢和卵巢，与Y染色体短臂上的sry基因及可能与常染色体或与X染色体相连的“Z基因”等有关。

3、什么是哺乳动物的次级性别决定，与哪些激素有关

答：次级性别决定指睾丸或卵巢形成之后，由他们分泌的激素引起的雄性或雌性表型的发育。雄性表型与AMH（抗缪勒氏管激素）、睾丸酮、二氢睾丸酮有关；雌性表型与雌激素有关。

4、果蝇的性别决定由什么决定如何解释X：A果蝇主要的性别决定基因在哪个水平如何如何进行调控

答：果蝇的性别决定是通过平衡X染色体上的雌性决定因子和常染色体上的雄性决定因子实现的。

解释X/A：a常染色体在性别决定基因叫分母基因，X染色体在性别决定基因叫分子基因，X/A是性别决定的比率

b分子基因有无姐妹染色体和无姊妹染色体，分母基因有无表情基因等，都叫计数器转换因子。

5、举例说明环境决定性别

答：依赖位置性别决定的例子是拖鞋样蜗牛，有机体的位置影响他们的性别决定，许多的个体彼此向上堆积，形成丘墩，年幼的个体是雄性，在此期之后雄性生殖系统退化进入不稳定期这时动物根据他们在丘墩中的位置成为雄性或雌性。如果一个蜗牛与雌性接触，它将变为雄性，如果与雌性分开，将变为雌性。类似的，大量的雄性存在也将引起某些雄性变为雌性，然而一旦一个个体变为雌性，它再也不会转变为雄性。

第十六章干细胞

1、干细胞定义分类

答：干细胞的定义：来自于胚胎、胎儿、成体的具有无限的增殖能力和自我更新的一类细胞。能产生基因型和表现型和自己完全相同的子细胞，也能产生组成机体的组织器官。

分类：全能干细胞，多能干细胞，专能干细胞。

2、ES的特点与生物学特性

答：ES胚胎干细胞特点：a发育的全能性

b当将这种细胞注入体内受体胚胎时形成嵌合体

c胚胎干细胞易于进行基因的改造

ES的生物学特性：

形态学特性与生长特性，不论在饲养层细胞或缺乏饲养层而添加所需要的生长因子的特定条件下，它呈圆形，卵圆形，核型正常，单层或多层，密集堆积而形成岛状或巢状群体生长状况

具培养细胞增殖，操作，选择克隆和冷冻保存等，冷冻不失其原有的特性。

具高度分化的潜能，ES在外培养需要在饲养层上培养才能维持为分化的状态，一旦脱离饲养层就自发进行分化。

d.人胚胎干细胞表面抗原5定向诱导分化。

3、成体干细胞的特点

答：a.一般处于休眠状态

b.在特殊的情况下表出不同的程度的再生和更新能力

c.多数情况下，成体干细胞分化为与组织来源一致的细胞，但有些情况下，会展现出很强的跨系或跨胚层分化的潜能。

4、干细胞的应用

答：a.从根本上揭示人及动物发育过程中的发育机制及有关影响因素

b.药学研究

c.细胞替代和基因治疗的载体

第十七章动物发育的环境调控

1、表型可塑性，非遗传多型性，反应规范

答：表型可塑性：个体表型随环境变化而发生改变的能力。

非遗传多型性：不可遗传的由环境诱发的非连续表型

反应规范：由一定环境条件诱导基因编码的一组潜在表型表达所产生的一系列连续表型

2、畸形，致畸剂，干扰，畸胎学

答：畸形：由遗传物质突变，非整倍性和易位延期引起的异常

致畸剂：干扰胚胎发育的环境因子

干扰：由外源因素如化学物质，病毒，放射性和高温引起的异常

畸胎学：研究环境因子如何干扰正常发育的学科。