草本与木本植被类型土壤有机碳库特征及形成机制

草本与木本植被类型土壤有机碳库特征及形成机制1

杨渺，李贤伟*

（四川农业大学生态林业工程省级重点实验室，雅安 625014）

E-mail：lxw@https://www.360docs.net/doc/6f7018623.html,

摘要：土地利用和土地变化改变了1/3至1/2的陆地面积。森林砍伐，造林，木本入侵等植被变化通常伴随草本、木本植物类型的改变，是植被变化的主要表现形式。植被类型的改变将影响植物地上、地下碳分配，以及输入土壤有机碳的量与品质；同时系统微环境，土壤动物群落也将受到植被类型改变的影响，从而影响土壤有机碳（SOC）库特征。特定植被类型，降水和气温条件下，每种土壤类型都有各自不同的稳定SOC储量。一般认为，恢复森林可以增加碳汇，但在较为湿润的地区，灌木、树木入侵引起的地上生物量增加将被土壤有机碳的流失所抵消。植被覆盖变化后，最初几年SOC库通常要发生剧烈波动，SOC库变化的方向不定，可能增加也可能减少，以后逐渐变缓。前期SOC剧烈变化可能与DOC的迅速流失与补充有关。其流失与补充的速度取决于原来SOC的性质及植被变化后干扰的强度。因此，研究草本、木本植被类型SOC库特征及积累机制有助于精确估计系统C储量，提高土壤碳库管理水平。

关键词：土壤有机碳；植被变化；植被类型；动态

1．引言

据估计，土壤碳储量约为陆地生态系统植被碳储量的2.5-3倍[1]，为大气碳库（以CO2形态存在）的2-3倍[2]。土壤每年以CO2形式进入大气的通量约为60–80 Pg C/yr[3]，是化石燃烧排放CO2的12-16倍。作为陆地碳库的主要部分，土壤有机碳（SOC）在全球碳循环中起着重要作用[4,5,6]。

为了解土壤在全球碳循环中的重要作用，已有许多研究在全球[7,8,9]，国家[5,6,10]以及区域尺度[11,12,13,14]研究了SOC的空间分布特征，但是仍有很大的不确定性[15]。Zhou等[5]认为，要精确估计SOC储量，必须研究它的组成和动态变化。目前，碳积累机制的研究已引起了广泛关注[16]。

SOC的储存和变化和土地利用活动紧密相关[6,17,18,19,20]。在过去的几个世纪中，土地利用和土地变化改变了1/3至1/2的陆地面积[21]，引起了SOC的显著变化[19,22]。历史上，最重要的土地利用变化形式是农业用地的增加[23]，森林向农田和牧场的转变是最普遍的土地变化方式。现如今，植被变化仍以极快的速度增加[24]，但变化的形式不再限于农业用地的增加，除森林砍伐外，造林，木本植物入侵也成为主要的植被变化方式[25]。植被变化不仅改变了群落结构，通常也伴随草本与木本植被类型的改变[25]。因此，草本与木本植被类型的转变是植被变化的主要表现形式。

一般认为森林的恢复可以增加碳汇，但基于对全球2700多个土壤剖面的分析，Jackson

1本课题得到国家“十五”攻关重大资助项目（2004BA606A—06），教育部博士点基金资助课题（20050626001）资助。

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等[26]认为，在较为湿润的地区，灌木、树木入侵引起的地上生物量增加有可能被SOC的流失所抵消，另外，伴随植被类型的变化，植物分布、初级生产、根系深度和土壤动物群落也随之改变。加之微环境温度、湿度的变化，这都将不可避免地影响到土壤营养循环和碳汇功能。那么以草本、木本植被类型为特征的生态系统的碳汇特征及形成机制是什么？

土壤碳管理是目前关注的焦点[27]。在全球变化的背景下，如何管理陆地生态系统，以保持原有碳储量，并尽可能沉积更多的大气碳是当前面临的新挑战[28]。因此，植被类型变化对SOC影响过程及其机制是植被变化与陆地生态系统碳循环研究的核心。（1）估计植被类型变化前后总土壤有机碳含量有利于准确评价草本、木本植被类型的碳汇能力，为全球碳循环研究提供重要基础资料。（2）研究植被类型变化过程中土壤碳动态与植被类型对土壤碳的影响机制，可深入了解导致草本、木本植被类型SOC差异的机理，丰富碳循环理论，且有助于提高土壤碳库管理水平。

2. 草本、木本植被类型转变对土壤碳库存的影响

2.1 森林破坏与土壤碳库存

有研究认为，森林转化为农田或牧草地会导致土壤碳流失。在美洲热带地区，森林转变为农田导致20-50％的土壤碳流失[8,29,30]，热带牧草地的形成也流失了18-20％的土壤碳[31,32]。但也有研究认为，森林转变为牧草地后可导致地上部分生物量碳减少，然而土壤有机碳则未必一定流失[17]。墨西哥Los Tuxtlas 地区森林砍伐非常严重，尽管森林转变牧草地或农田导致1m深土层碳库的极大波动，但并没有造成碳流失。随土地利用改变时间的增加，也没有观察到土壤碳流失现象[33]。在亚马逊，Neill 等[34]研究了7个时间序列的土壤容重和C、N量，他们发现在由森林采伐后直接形成的牧场上，土壤C、N主要呈现增加的趋势。通过对115个相关研究的分析，Conant 等[35]也发现，林地转化为草场后，显示出了极大的增汇潜力。

森林树木主要为C3光合途径植物，而热带、亚热带和温带地区的草地或农田主要为C4途径的草本植物[34,36, 37]，具有更高的净光合效率，因此，牧草地与农田应该具有更强的碳汇潜力，但草地与农田通常面临严重的干扰，这可能是导致土壤碳流失的重要因素。Silver [38]认为森林砍伐后SOC变化动态取决于气候与土地利用的强度。Neill 等[34]认为，与其它因素相比（比如土壤类型）土地利用历史和管理措施可能对土壤碳库源、汇性质及通量起着更为重要的作用。最近研究表明，森林转化为草地后SOC库是增或减，以及库容变化大小取决于原始土壤条件和当地的其它影响因子变化（如土地利用变化前土壤碳含量，土壤质地，植被生产力，管理活动）[39]。收割牧草，放牧[40]致使部分生物量转移出系统之外，农田翻耕促使有机质分解，都可能导致SOC流失。但是，可再生有机产物作为燃料从长远来看可以减缓大气CO2增加[41,42]，因此，如果收获的有机物被用为燃料，那么认真估算节省的化石燃料量，将有助于精确估计农田、草地由于生物量收获而被低估的碳汇潜力。在森林转变为草地后，SOC增加还是降低，草地的生产力也起着决定性作用[43]。在一些管理良好的草地上，土壤碳

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能够增加15～50%[44,45]。因此，通过提高管理水平，有望在保证农业用地面积稳定的条件下，固定更多的大气CO2。在美国，免耕法（conservation tillage）在农业生产中的推广极大地增强了土壤碳汇能力[46]。

2.2 森林恢复与土壤碳库存

一般认为，弃耕地上森林自然恢复和退化农田、草地上造林可以增加生物量和土壤C积累，从而被认为可以降低大气CO2浓度[47,48]。然而越来越多的研究对此提出了异议。如Bashkin 和 Binkley[49]在夏威夷进行的一项研究发现，甘蔗地上种植桉树人工林11年后增加了0～10cm土层有机碳的含量，但0～1m深度范围内的试验数据显示，植被变化后发生了碳流失。Jobbágy 和 Jackson[50]广泛综述了世界范围内土壤有机碳垂直分布的研究结果，发现对1m土层的SOC来说，森林土壤有50％分布在土壤表层20cm以内，而草地仅有42％。因此，取样深度对研究结果有重要影响。森林SOC库还受物种组成、落叶或常绿等森林类型的影响[52]。Guo等[52]对文献进行整合分析（meta analysis）后发现，阔叶人工林代替原生林或草地不会影响土壤碳库，而针叶林则会导致土壤碳流失12-15％，这一结论值得进一步验证。另外，森林恢复是汇还是源，也与土地利用变化前的利用强度有极大关系[38]。

Jackson等[26]注意到了多种因素对土壤碳储量的可能影响，因此在美国西南部沿降水梯度设置了6对试验地（每对包括未被入侵的和木本植物侵入后的草地），研究植被变化对土壤碳的直接影响。结果显示，在较为干旱地点木本入侵增加了SOC和土壤有机氮（SON）的含量，但在较湿润的地点却导致上述两项指标下降。与此成对试验设计相似，Steltze[53]在不同类型的苔原上选择了29棵白云杉（Picea glauca（Moench）Voss），测定了树冠下和距树3m和6m土壤C库，发现树下SOC含量随树木年龄增加而增加，但在每棵树和与之相距3m和6m取样点间并没有差异。可是，试验结果还不能解释是树木的入侵导致了SOC的增加，还是树木容易在SOC较高的地方定植。此外，由于选定的树木距离其它树木很远，且树冠很窄，因此单株白云杉对地面微环境的影响是有限的，从而也减少了对土壤碳动态过程的影响，因此试验结果不能直接反映森林对SOC的影响。

2.3 草本、木本植被类型转变中SOC库存的一般变化规律

稳定碳储量是碳库输入、输出平衡的结果。每种土壤类型都有各自不同的持碳能力（carbon-carrying capacity），即特定植被类型，降水和气温条件下的稳定碳储量[54]。植被变化后，SOC输入输出平衡被打破，导致SOC库的波动，直到建立新的平衡。在这个过程中，土壤是源或汇取决于SOC的输入输出比率[52]，其流失与补充的速度取决于原来SOC的性质及植被变化后干扰的强度。

SOC的剧烈变化一般发生在植被变化的最初几年，以后逐渐变缓。在初期土壤有机碳库变化的方向不定，可能增加也可能减少。一篇文献综述显示，在热带地区土农田、牧场转变为森林增加了土壤碳汇能力，但在前20年，地上和地下C积累具有极快的积累速率，在随后的80年中，积累速度则下降[38]。植被覆盖变化后，SOC这种前期剧烈变化，后期变化缓慢的

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规律已经为许多室内土壤培养（incubation）试验和田间试验所证实。前期SOC剧烈变化可能与可溶性有机碳（DOC）的迅速流失与补充有关。植被变化后，经过前一阶段的波动后，DOC替代完成，而矿质土壤中稳定性SOC流失与补充速度较慢，表现为后期SOC的缓慢变化。

3 草本、木本植被类型转变对SOC的影响机制

土壤碳库是C输入和通过土壤呼吸以CO2的形式输出C两个过程平衡的结果[55]。植被变化通过两个途径而影响SOC库，（1）改变C输入特征，包括地上/地下生物量C的分配；凋落物归还量以及时空变化；凋落物及根系的化学组成。（2）改变环境因子，包括微环境的改变，生物区系的改变，以及土壤理化性质的改变。因此，对SOC分布特征及SOC输入、输出控制因子的了解可以增强预测及缓解气候和植被变化不利影响的能力[50]。

3.1 土壤碳库基本特征

3.1.1 土壤碳库组成及分离方法

根据稳定性不同，土壤有机碳库一般分为易分解碳和稳定性碳两部分，前者指易分解的有机物质，如植物残体和它们初步分解后的产物、微生物体和微生物代谢物；后者则是指不易分解的植物有机质和被粘粒保护的腐殖质[56]。

土壤易分解碳在土壤有机质中所占比例很小，但由于周转快，故对土壤碳通量影响很大[57]，Biederbeck 和 Zentne[58]认为，土壤有机质的短暂波动主要由易分解碳的动态变化所引起。因此，土地利用变化初期SOC的快速变化可能与土壤易分解碳动态紧密相关。一般认为，土壤易分解碳形成时间较短，具有较小的密度；而稳定性碳通常形成时间有几十到几百年，具有较大的密度及较小的粒级[56]。根据不同组分的密度差异和在水中的溶解性不同对土壤有机质进行分离，可以得到易分解的轻组有机碳（light fraction）与较稳定的重组有机碳（heavy fraction），不同稳定性碳组分的分离，方便了对土壤碳动态的深入研究。研究中用于区分两组分的标准有所不同。Biedenbender 等[56]以2.0g/cm3作为区分轻组与重组有机碳的界限，而Boone[59]则以1.20 mg/cm3为标准，但后者认为轻组有机碳包括地上凋落物。

对于易分解碳的分离还有几种不同的方法，因此得到的易分解组分具有不同的名称。Schul[60]把热水提取碳作为土壤易分解碳。王晶等[61]则称之为土壤活性有机质，并把这个概念等同于DOM(dissolved organic matter)，认为近年文献中常见的轻组有机碳、水溶性有机碳、有效碳、微生物量碳、潜在可矿化碳、易氧化碳和热水提取碳均属DOC范畴，并认为其浓度可以用DOC（dissolved organic carbon）表示。名称繁多容易引起概念上的混乱，由于不同的分离方法所得组分可能并不完全相同，也使不同的研究缺乏可比性。

3.1.2 土壤碳主要输入方式

土壤中的有机碳都来源于植物，根据植物的生理生长过程，输入土壤的碳有两个主要来源，一个是根或枝条在死亡后残体通过腐殖化过程形成土壤有机质。另外一个来源是植物生长过程中向根际释放的根系分泌物或脱离物。如根毛、代谢的细根。在此过程中，由活根向

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根际土壤释放的所有有机碳，都被称为根际凋落物，这个过程被称为根际沉降。

根系周转和根系分泌物来源的C可以直接输入土壤不同剖面层，而凋落物来源的C则通过以下两个途径进入矿质土壤层，（1）通过DOC淋溶；（2）通过生物或其它外力的机械混合作用。在肥沃而非酸性的典型草原类型土壤上，由于大量的净初级生产力（NPP）分配到根系，淋溶途径的土壤C输入可能所占比例有限。但针叶林大量的根系聚集在土壤表层，营养归还主要通过酸性凋落物的形式。在这种条件下，DOC对C在不同土层的分配就起着重要作用。

3.1.3 土壤碳的主要输出方式

SOC流失的主要途径是土壤呼吸，土壤呼吸是指自然土壤中产生CO2的过程，它主要由微生物活动和根系呼吸产生，只有很少部分是由土壤动物呼吸和土壤有机物的化学氧化分解而产生[63]。为确定影响土壤呼吸的主要驱动力，精确估计根系呼吸和微生物分解作用的相对贡献是必要的。区分根系与微生物呼吸的方法有多种，程慎玉等[64]对此做了综述，H?gberg[65]用环割韧皮部的方法测定了根呼吸，发现光合产物向根部的运输是根呼吸的主要驱动力。

在湿润森林类型土壤中，淋溶是运移并导致大量矿质和营养元素流失的决定性因素。土壤水文特征、有机质化学属性和土壤属性决定了DOC淋溶过程。不过，在土壤碳循环的概念模型和数学模型中，淋溶在分解、运移、固定和降低土壤有机质方面的作用被忽略了。3.2 土壤有机碳性质

3.2.1 δ13C在两种植被类型变化研究中的应用及对SOC动态的影响

自然界中存在2种稳定性碳同位素13C和12C。由于不同光合途径（C3、C4和CAM）对13C 有不同的识别和排斥，大气CO2在进入植物体过程中发生了碳同位素的分馏，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的δ13C（13C/12C）值[66]。C4植物对13C-CO2分馏作用较弱，在光合作用时将比C3植物利用更多的13C-CO2[67]，其同位素比值δ13C在-10‰～-15‰之间，而C3植物δ13C仅在-21‰～-30‰之间[68]。许多草本植物属于C4光合途径，而原生林内多数灌木和乔木属于C3植物[69]。故C4农田或草地的δ13C值要高于C3森林，在土地利用方式由森林向农田或草地转变后，土壤有机质的δ13C值增加，相反的利用转变过程则导致δ13C降低[70]。土壤有机质的δ13C值记录了C3和C4植被系统的变化[71]。因此，如果土地利用变化前后的植被具有不同光合途径（C3 vs. C4），那么利用土壤13C的含量可以确定SOC的来源[27]及各来源SOC在土壤中所占比重[70]，同时利用碳稳定性同位素也可以区分土壤的自养和异养呼吸组分[72]。土壤有机质和土壤呼吸来源CO2的δ13C分析技术为我们提供了研究土壤碳动态的有力手段[73]。

研究发现，在森林或草地上，土壤有机质的δ13C值都随土层深度而增加（更高的13C/12C）[70,74,75,76]。“分馏假说”认为δ13C值随土层深度增加是由于微生物在分解过程中排斥13C，而倾向于利用含有12C的化合物所致[77,78]。Kaplan 和 Rittenberg[79]以及 Mary 等[80]也认为，具有13C的化合物不易被微生物所代谢。Peterson 和 Neill[70]认为该假说可以解释为何原生森林

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土壤比树木入侵须芒草（Schizachyrium scoparium）草地40年后形成土壤的δC值高，原因在于土壤微生物长期选择利用12C，从而在稳定性土壤碳中富集了大量13C。Garten 等[76]发现，分解程度较小的轻组有机碳δ13C值低于分解程度较高的重组有机碳，也间接为分馏假说提供了证据。那么根据分馏假说，草本（C4光合途径）植被类型植物形成的土壤有机质将比木本（C3光合途径）植被类型植物形成的土壤有机质更难以被微生物分解。但也有不利于分馏假说的证据。“碳混合”假说认为，土壤δ13C值在剖面上的变化是由于新输入土壤的碳具有不同于现存土壤有机质的δ13C值[81]。在由C4植物代替C3植物的土地利用变化中，“碳混合”假说能很好地解释土壤δ13C变化[82]。“The Suess Effect”假说则把土壤δ13C值的变化归因于现代工业中化石燃料燃烧使空气中碳同位素组成发生的改变[83,84]。

目前，全球性的涵盖不同生态系统类型和土地利用历史的δ13C土壤数据库还很缺乏[85]，建立全球δ13C土壤数据库及研究δ13C值随土壤有机质在土壤剖面间的变化机制将能极大提高我们对土壤碳周转的理解。

3.2.2 有机质品质与植被变化及其改变对SOC动态的影响

在全球以及区域尺度上，气候是影响有机质分解的重要因子，但在特定地点，有机质的品质则与分解速率密切相关。在凋落物分解的研究中，凋落物品质除用木质素[86]、磷含量等质量参数表示外，C/N比值是常用的经典指标[87]。Snowdon 等[88]认为，植物体、凋落物、土壤有机质的C/N比值是研究系统C、N循环过程，各分库C、N周转、库容的有力工具。事实上，除凋落物以外C/N也常被用来作为其他几种形态有机质的品质指标。

C、N循环是两个紧密联系的生物过程，土壤C库与N库紧密相关[53], 陆地生态系统C、N 循环模型通常利用各库的C/N比值作为模型基本结构[88]。不同物种C/N比普遍存在差异，如固氮植物组织低于非固氮植物相应组织的C/N比[88]，阔叶树叶C/N比低于针叶[89]。不仅如此，处于不同演替阶段的森林土壤有机质的C/N比要低于原始林（前者C/N比值为17～20，后者约为27～37）[90]。由于对N可利用性影响不同，森林C、N周转和物种组成[91]和群落演替所处的阶段有很大关系。Gustafson 等[89]发现，阔叶树叶C/N比低于针叶，两者混合可加速针叶树落叶的分解。Finzi 等[91]认为，凋落物量与品质的差异可以在很大程度上解释不同物种在森林凋落物层C、N库大小和净N矿化率的差异。虽然有关根系C/N比的研究较少[88]，但其对森林C、N周转的作用也将不容忽视。伴随草本、木本植被类型的改变，普遍存在物种种类的改变以及群落的演替，那么也必将对系统的C、N周转产生重要影响。

植被类型变化将最终影响土壤有机质的品质[88]。微生物分解过程中，参与代谢结构复杂、低品质C底物的酶促反应，其所需要的净活化能比较高；而参与代谢结构简单，高品质底物的酶促反应所需活化能则较低[92]。森林来源的土壤有机质由富含木质素的植物残体及其分解产物组成[93]，分解时所释放的能要低于微生物本身消耗的能。因此，森林来源的土壤有机质将降低底物的可利用性，并影响到微生物种群[94]。同时，由于分解反应的温度敏感性将和所需净活化能呈负相关关系[95]，所以低品质有机质的分解对温度变化敏感性较低

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[93,96]，那么分解也就应具有较低的温度系数Q

（温度每升高10℃引起分解速率的变化程度），

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从而森林来源的土壤有机质受气候变暖的影响可能较小。以上说明森林来源的SOC库较为稳定，但并不足以说明森林植被类型有利于SOC的积累。至少，低品质的森林凋落物常因难于分解而积存地表，因而易受森林火灾等因素影响而造成C流失，在经常有凋落物移出系统之外的人工林中更是如此。在土壤的室内培养试验中，往往发现在培养初期Q10较大，随培养时间的延长，Q10以指数形式减小[97]。由于早期主要是有易分解的土壤有机质参与分解，这就证明了高品质的有机质具有较高的Q10，Fierer 等[98]也得出了相似结论。故草本植被类型下的土壤碳库周转较快，且更易受气候变暖的影响。

根据品质的不同，草本来源的土壤有机质应比森林来源的有利于微生物分解，而有关13C 的“分馏假说”则认为，由于对12C的选择利用，前者不利于微生物分解。矛盾产生的原因及各自成立的条件需进一步研究。

3.2.3 SOC垂直分布格局对两种植被类型变换的响应和对土壤碳动态的影响

利用三个全球数据库的数据，Jobbágy & Jackson[50]分析了2700多个土壤剖面，发现不同植被类型SOC在土壤剖面上垂直分布显著不同，因此认为植被类型可能是影响SOC垂直分布格局的主要因素。Wang 等[99]也得出了同样结论。Peterson & Neill[70]研究发现，从森林到草地的植被变化过程中，仅仅经过2年，土壤C垂直分配格局就具有了草地的特征，也证实了植被类型转变对土壤碳垂直分布格局的影响。其形成机理可能与光合产物的地上、地下分配模式，根系分布格局等的差异有关。草本、木本植被类型之间光合产物的地上、地下分配模式相差较大。温带草原平均根冠比高达3~4[100]，而全球范围内温带森林的平均根冠比仅为0.26[100,101]。光合产物分配模式的差异将影响到以凋落物形式输入的碳在SOC输入中的相对数量[50]。森林生态系统土壤有机碳输入以地上凋落物为主，土壤形成了明显的有机质层，含有SOC的大部分。草地光合产物主要分配于地下部分，根系是SOC输入的主要形式，这可能是草地SOC在土壤各剖面层分布较为均匀的原因[70]；根系的垂直分布（如深根系、浅根系）将直接影响输入到土壤剖面各个层次的有机碳数量。因此，草本、木本植被类型根系分布格局的差异也是影响SOC垂直分布格局的一个重要因素；另外，与草地相比，森林植被凋落物品质较低[50]、土壤表层温度低、湿度小，导致地表凋落物的分解速率下降[102]，也造成有机质在近地面层的积累。

SOC在土壤剖面上垂直分布格局的差异将影响到土壤碳动态。对于不同土层SOC，其分解都共同受土壤有机质组成的影响 [103]，但影响分解的主导影响因子有所不同。浅层SOC受大气与降水影响强烈，土壤表层0–30 cm直接受大气变化影响，且对土地利用变化和森林砍伐极为敏感[104,105]。Batjes 和 Dijkshoorn[105]发现，降水和气候可以很好的预测土壤表层20cm 内SOC库，但是在土壤深层，SOC则与粘粒含量关系更为密切，这可能与稳定性SOC增加有关。根系在土壤剖面的垂直分布一般较SOC浅。可能的解释是[50]：（1）随深度增加SOC周转变慢，对于单位C输入，深层土壤有更多的C沉积，（2）随深度增加根系周转加快。在土

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壤深层，单位根系现存生物量对应更多的C输入，（3）淋溶作用，（4）动物的垂直混合作用。Jobbágy 和 Jackson[50]认为解释（2）缺乏必要的文献支持， Burton等[51]发现，在同一土壤剖面随着土层加深细根的寿命延长，试验结果更是与这一可能解释相佐。但其余几个可能解释还是说明了处于不同土层的SOC其周转动态具有差异。

对于SOC在土壤剖面上垂直分布格局及与气候、植被的关系所知依然甚少。更好地理解SOC的分布和控制因子，以及草本、木本植被类型变化如何影响SOC在不同土层的分布，有助于提高我们预测并缓解全球变化不利影响的能力[50]。陆地生态系统碳收支计算的一个重要方面是估计土壤碳总量。在作土壤C储量调查时，取样深度一般为1m [50]，土壤碳库因此在很大程度上被低估了。Batjes[9]发现，当取样深度包括1~2米土层时，所测全球SOC汇增加了60%。但土壤深层取样具有技术上的困难，使土壤碳库的精确估计极具挑战性。不过，研究发现，SOC在垂直土壤剖面上的分布是土层深度的函数，随土层深度增加，SOC含量呈指数下降[106,107]。因此，可以利用浅层土壤有机碳数据外推得到深层土壤碳密度，这就使土壤碳库的精确估计具有了可能性。

3.3 影响SOC的环境因素

有机质的分解率和土壤温度、湿度相关[27]，因此在很大程度上，土壤碳库及其动态是由气候控制的[108]。

3.3.1 温度对土壤碳动态影响

相对寒冷的区域来说，温暖区域的土壤呼吸和土壤有机质分解率一般较高。这一规律曾被许多田间试验[109,110,111]和室内试验[112,113]直接或间接地证实。最近的研究也表明了这点。基于2473个土壤剖面测定数据，Zhou 等[5]用GIS技术分析了中国土壤有机碳的分布特征，发现无论在中国的东部还是西部地区，南北方向上低的区域温度总是对应着高的碳密度。

在凋落物和土壤类型以及气候条件基本一致的情况下，微生物活性强弱也许能解释温度对土壤有机质分解的影响。温度是影响微生物活性重要环境因子之一[110,112,114]，在低于最适温度（35~45℃）时，若干模型都预测微生物活性随温度上升而迅速增加[110,115,116,117,118,118]，因此随温度上升其对土壤有机质的分解作用也必将加剧，最终导致温度与土壤碳密度的负相关关系。但也有人认为，土壤碳库减少并不总是由于有机质分解率增加。在美国大平原区域，从寒冷的北部到温暖的南部土壤有机质含量也是下降的，Epstein 等[120]认为这主要是由碳输入的减少而不是分解的增加所引起。

如果研究区域跨度较大，温度与土壤有机质分解的研究还必须考虑其它因素的影响。因为诸如凋落物品质[76,98]、土壤性质[121]，土壤湿度等因素都能影响到SOC的分解。例如，在土壤水分缺乏的地区，降水对分解率的影响高于温度、土壤质地[120]。

3.3.2 土壤湿度对土壤碳动态影响

湿度是影响SOC库的另一重要气候因子。Burton 等[122]在三个生长季内研究了糖枫（sugar maple）森林的细根（直径≤1.0 mm）呼吸。发现随土壤湿度降低，根呼吸下降。在

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草本植物[123,124]，沙漠多汁植物[125,126]，幼树[127]的研究中也发现了这一规律。植物分配到地下的C多数是经由根呼吸的途径流失，据研究根呼吸可消耗每日光合产物重量的8-25％[128,129]，故土壤湿度降低将有利于SOC积累，又由于土壤湿度降低有利于生物量向地下分配，因此SOC库将有望增加。但近期的研究并不支持这一假设。在墨西哥季节性干旱热带地区进行的研究中，Saynes 等[90]分析了来自原始林和次生林的数据，没有发现旱季、雨季土壤碳库的明显差异。不仅如此，有些研究甚至得出了与假设相反的结果。Zhou 等[5]发现，从中国东北部到西北湿度降低，土壤碳密度并没有增加，而是随之降低。陈庆美等[130]发现内蒙古主要土地覆被类型的土壤碳密度随降水量减少。

土壤呼吸不仅包括植物根系呼吸，也包括根系共生菌根呼吸、土壤动物呼吸和微生物的分解[65]。土壤微生物对土壤有机质分解起着至关重要的作用，是影响土壤CO2通量的重要驱动力。土壤水分亏损会产生不利于微生物活动的恶劣环境，在淹水的环境下，由于缺乏氧气也会影响微生物活性，从而使湿度与土壤呼吸的关系变得复杂，因此仅用根呼吸变化难以完全解释土壤有机碳动态特征。在极端的环境下，干旱将导致植物死亡，并易引发严重水土流失[131]，造成土壤有机碳减少。例如，在中国北部从东到西降水量逐渐减少，植被从湿润温带森林过度到稀疏的灌木、草地，直至沙漠[5]。由于缺乏植被覆盖，强降水过程和大风都会严重侵蚀干旱地区富含土壤有机质的表层土壤。在中国北部，由东至西，随降水减少，系统生物量的减少可能是导致SOC密度减少的另一重要原因。

3.3.3 植被覆盖变化对气候的影响

植被变化将对气候产生深刻的影响。无论这种变化是由气候，还是由人类活动所导致。由于不同生态系统地表反照率（surface albedo）、地表粗糙度(surface roughness)、叶面积指数和土壤持水能力的不同，植被覆盖变化对大气边界层的潜热和水分向大气的再循环具有重要影响。因此，大范围的植被变化能导致降水和系统与环境交界面温度的显著变化[132]。Costa 和 Foley[133]在亚马逊盆地进行的研究表明，森林砍伐导致区域降水显著减少，并增加了系统与环境交界面温度。

局部的植被变化同样可导致微环境（地表温度、湿度）的改变。如林地的形成可以降低地表温度，产生一个较为凉爽的土壤微环境；在生长季节，北方森林转化为农田则会增加土壤温度[134,135]。

4 有待解决的问题及展望

草本（农田、草地）与木本（森林、人工林）植被类型间的转换是植被变化主要形式。通常认为森林破坏导致SOC流失，森林重建增加土壤碳汇。但是，由于植被变化过程中SOC 的变化方向和数量大小不仅仅取决于变化前后植被类型，还主要与土地利用的历史，现状及管理强度有关。原始土壤条件、土地利用变化前土壤碳含量，土壤质地、植被生产力、管理活动等也都对SOC动态具有重要影响。目前许多关于植被变化的研究并没有把植被类型转换

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对土壤碳库的影响从其它因子的影响中分离出来[26]，因此并不能得出草本植被类型土壤稳定性碳储量低于木本植被类型的可靠结论。在森林向农田、草地转变过程中SOC的流失主要原因可能在于后者通常受到更多的人为影响，从而加剧了碳流失。一些研究结果的发表（如保护性耕作措施的使用可以极大提高农田土壤碳汇能力；在管理良好的草地上，土壤碳储量甚至高于森林）为旨在提高土壤碳汇能力的土壤碳管理研究提供了有力的支持。

在将来的工作中，进行两种植被类型下土壤碳汇潜力的比较研究，以及进行土壤碳动态主要影响因子研究，将直接为土壤碳管理技术研究提供基础数据和理论支持，并丰富全球碳循环理论。在大的区域尺度上，SOC主要受气候影响，故不同区域间两种植被类型土壤碳密度的比较不足以说明植被类型本身对土壤碳库的影响；同样，同一区域内两种植被类型土壤碳密度的比较，则难以说明两种植被类型在不同气候类型下是如何影响土壤碳库的。因此，建议在水平样带或垂直样带上，采用相邻样地法比较研究：（1）以草本、木本植被类型为代表的典型生态系统的碳库特征，（2）不同植被类型对SOC动态的影响机制（包括不同植被类型对土壤性质及气候因子的改变作用；不同植被类型凋落物的量/质量及年变化动态，细根的垂直分布与土壤水分的关系；土壤库存、输入输出与土壤性质的相关关系）。值得注意的是，研究两类植被类型土壤碳特征，需对植被类型变换的时间梯度有充分的考虑。因为，在植被变化发生的初期SOC库通常发生剧烈变化（变化的方向不定，可能增加也可能减少）有时达到相对稳定的时间需要80年，甚至更久。

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Soil organic carbon character and dynamic progress

underling herbaceous and woody vegetation type

YANG Miao, LI Xian-Wei

(Sichuan province key laboratory of ecological forestry engineering, Sichuan Agriculture

University Ya’an, 625014, China)

Abstract

About one-third and one-half of the land surfaces has been transformed by land-use and land-cover change. Deforest, afforestation, and woody plant encroachment are the main forms of vegetation change, which always accompanied with shifting of the abundance of woody and herbaceous vegetation types (e.g., grasses, shrubs, and trees). After vegetation types changing, primary production, rooting depth and soil faunal communities were shift, in turn, nutrient cycling and carbon storage would be impacted. Generically, forest restore is thought would sequestrate more atmosphere carbon, but carbon sequestration through aboveground biomass increasing may be offset by soil organic carbon loss. After vegetation cover was shifted, SOC stock usually changing violently at the beginning several years and gradually slow down during the following years. The violent change may due to swift loss and gain of DOC (dissolved organic carbon) derived from different plant vegetation types, and Rate of DOC renew is affect by property of SOC derived from former vegetation and by intensity of disturb when vegetation was change. Thus studies of SOC character (composition and allocation) and sequestration dynamic under different vegetation types (herbaceous vs. woody) would be help to estimate SOC storage and to improve system carbon sequestrate management levels.

Keywords: soil organic carbon, vegetation change, vegetation type, dynamic

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