藓类植物的无性繁殖及其应用

藓类植物的无性繁殖及其应用

*

陈圆圆 郭水良

**

曹 同

(上海师范大学生命与环境科学学院,上海200234)

摘 要 藓类植物的无性繁殖方式复杂多样,在多变、极端或不可预测的环境中具有明显

优势。按形态特点,藓类植物的无性繁殖方式分为营养繁殖和特化的无性繁殖方式2种,特化的无性繁殖体包括掉落枝尖部、鞭状枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或块茎、芽胞、脆折的叶片和内生芽胞等8种类型。本文综述了藓类植物中无性繁殖体的形态及其发生过程,介绍了苔藓植物无性繁殖在组织培养、分子生物学研究、沙漠结皮形成过程以及园林建设上的应用。

关键词 藓类植物;无性繁殖;营养繁殖;应用

中图分类号 Q914.85 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2008)06-0993-06A sexua l reproducti o n ofm oss and its applications 1C HEN Yuan -yuan ,GUO Shu-i liang ,C AO Tong (College of Life and E nvironm ental Sciences ,Shanghai N or m al Universit y ,Shanghai 200234,China).Chinese J ournal of E colo gy ,2008,27(6):993-998.Abst ract :Various k i n ds of asexual pr opagu les have been reported fro m d ifferent m oss taxa .A sexual reproducti o n plays i m portant r o les in the adaptation o fm oss to envir onm ents ,especially to t h e d istur bed ,unstable and extre m e env iron m ents .The asexua l propagu les o fm oss can be d-i vided i n to t w o m ain types ,i .e .,vegetati v e propagules and spec i a lized asexua l repr oducti v e propagules ,and the latter i n cludes eight subtypes ,i .e .,deci d uous shoo t apices ,flage lla ,cadu -cous branchlets ,bu l b ils ,rh izo i d al tubers ,endogenous ge mm ae ,ge mm ae ,and caducous leaves .Th is paper summ ar ized the m orpholog ical characteristics o f pr opagu l e s and t h e ir m orphogenesis .The practica l and potential applicati o ns o f asexual propagules o fmoss in tissue cu lture ,m o lecu lar study ,and biotic cr ust for m ati o n i n re lation to dune or desert fi x ati o n as w e ll as in gar den con -struction w ere a lso i n troduced .K ey w ords :m oss ;asexua l reproduction ;vegetative reproducti o n ;applicati o n .

*上海市科委的资助项目(065458023)。**通讯作者E-m ai:l guos hu ili ang @163.co m 收稿日期:2007-09-13 接受日期:2008-02-28

苔藓植物是早期登陆的绿色植物,在适应环境上有其特殊的生态位。相当多的苔藓植物能够在高

寒、高温、干旱和弱光等其他陆生植物难以生存的环境中生长繁衍,同时苔藓植物的生境多样,有树生、土生、腐生、沼泽湿生、水生甚至叶面附生等生态类型。在生态系统,尤其是森林生态系统、高山草甸、苔原及荒漠等生态系统中,苔藓植物扮演着重要的生态角色(吴玉环等,2003)。

苔藓植物具有复杂的繁殖类型,部分苔藓植物只能通过无性繁殖来繁衍其种群,有相当一部分种类既有有性生殖又有无性繁殖。由于苔藓植物保留了早期陆生植物原始的生殖结构,游动精子需借助水的媒介才能完成有性生殖过程,使有性生殖能力

受到了限制。因此,在多变、极端或不可预测的环境中,苔藓植物的无性生殖具有明显优势,能够在较短时间内建立有效种群占据生态位(王中生等,2003)。显然,无性繁殖对苔藓植物的远距离传播和定居具有重要的生态适应意义。目前国内还很少见有关于苔藓植物无性繁殖方式系统介绍的文献。综述无性繁殖的类型、特征,无性繁殖体的发生发育过程和其生态适应意义对研究苔藓植物资源再生,探究它们对环境适应的机制具有重要意义。

无性繁殖的概念在不同的领域有不同的理解,广义的无性繁殖(asexual repr oducion)指除有性繁殖之外的繁殖方式;狭义的无性繁殖(asexual pro -creation)指在生殖过程中产生特殊的无性生殖细胞的生殖方式,又称无性生殖。营养繁殖(vegeta ti v e reproduction)指由母体的一部分产生新植株的繁殖

生态学杂志Chinese Journal o f Eco l ogy 2008,27(6):993-998

方式。本文中的无性繁殖(asexua l reproducti o n)是广义的无性繁殖概念,指不经过配子结合,由母体的一部分或母体特化产生的繁殖体(propagules)在合适的条件下分化发育成新的植株或先分化出原丝体再进一步发育成新植株的过程。一般特化的无性繁殖体与母体的连接都不紧密,容易脱离。

1藓类植物无性繁殖类型的划分方式

Correns(1899)对欧洲藓类植物的无性繁殖体的形态和形成过程进行了描述。无性繁殖体的形态、产生条件以及在苔藓植物生活史中的作用,甚至在苔藓植物分类学中的应用正日益受到的重视。Longton和M a les(1982)对欧洲藓类植物的无性繁殖方式进行了描述统计,贾渝(1998)根据Longton 的方法将藓类植物的无性繁殖方式分成6种类型: 1)从一条原丝体上发育大量的配子体;2)幼配子体脱离老植株而成为独立的新植株;3)从假根或匍匐茎上长出新植株;4)假根系统上形成配子托;5)配子体形成碎片进行繁殖;6)特化出专门的无性繁殖器官进行繁殖。

根据参与无性繁殖的细胞差异,不同学者对苔藓植物的无性繁殖方式的划分也存在差异。I m ura 和I w atsuki(1990)根据是否出现顶端细胞及其发育类型,将藓类植物的无性繁殖方式归为2类:1)不经过原丝体阶段而由顶端分生细胞直接生长而来的特化繁殖体;2)无顶端分生细胞的芽胞,先发育成原丝体,然后在原丝体上长出幼芽。M og i e(1992)认为真正的无性繁殖体应该是由特化的母细胞产生的像合子一样有一系列个体发育行为的原始器官。Laaka-L i n dberg等(2003)把I m ura和I w atsuki (1990)所提到的2种无性方式归纳为特化的无性繁殖方式,并用营养繁殖来区别特化的无性繁殖方式。按照相关的文献(Correns,1899;I m ura&I w ats-k,i1990;I m ura,1994),繁殖体的差异主要看它们的发育类型,顶细胞是否出现,新植株产生于叶片还是叶原基,以及产生于假根还是假根原始细胞。方炎明(1996)指出,苔藓植物的配子体各器官可能停留在幼年阶段,在适合再生的条件下各个部分均可以进行繁殖形成配子体。

2藓类植物特化的无性繁殖方式

并不是所有藓类植物各个的部位都能产生芽胞、鞭状枝等这一类特化的繁殖体。在贾渝(1998)对无性繁殖方式的划分中只有第6种是特化的无性繁殖方式。I m ura(1994)将特化的无性繁殖方式归结为以下8种:

1)掉落枝尖部(deciduous shoo t apices)(图1-1)。指枝的顶端部分脱离母体而形成新的植株,是一种较少见的无性繁殖方式,这种繁殖体有分叉状的叶片,下部常有假根。匡萃璧(1989)发现南亚曲柄藓(Campy lopus rechar d ii),Pfe iffer等(2006)发现垂枝藓(R hy tidium rugos um)中存在掉落枝尖,它们疏松地长在植株枝顶,其假根除长在繁殖体末端外,在繁殖体与主枝连接的部位中央也有假根原始细胞,因此掉落枝尖与母枝的连接很疏松。

2)鞭状枝(flage lla)(图1-2)。是指具小叶的柔嫩细枝状的繁殖体,较常见。N e w ton(2002)报道了蔓藓科的P ilotrichella flex ilis鞭状枝的发生和发育成新植株的过程。鞭状枝常产生于叶片基部的叶角细胞,这种细胞膨大、厚壁、橙色,产生的鞭状枝柔嫩,上边长有鳞片状无中肋的小叶,小叶比枝叶小,且相隔较远,容易在叶基部折断。鞭状枝基部与主枝连结疏松,常产生假根,容易脱离主枝。鞭状小枝由叶腋的单个细胞发育而来,不经过原丝体阶段而直接分化发育成小枝。黎兴江(2006)记录了林地丝瓜藓(P ohlia drumm ond ii)的未脱落芽胞可发育成鞭状枝。

3)易掉落的小枝(caducous branch lets)(图1-3)。具小叶的枝状结构,在变齿藓目(Isobryales)的隐蒴藓科(C ryphaeaceae)、白齿藓科(Leucodontace-ae)、平藓科(Neckeraceae)和船叶藓科(Le mbophy-l laceae)以及灰藓目(H ypnales)的薄罗藓科(Leskeaceae)、羽藓科(Thu i d iaceae)中常见,在真藓科(B ryaceae)也时有出现。易掉落小枝是柔嫩的枝状繁殖体,上部具小叶,成熟时基部长假根,常簇状丛生于下部叶腋,与主枝以单列茎连结,易脆折。最早描述易掉落小枝的是W ar nsto rf(1906)。Ber ga m-i n i(2006)在实验条件下观察到了腋苞藓(P teri g-ynandru m filifor m e)已掉落的小枝的发育过程。

4)珠芽(bulbils)(图1-4)。具叶状突起的芽形短枝,在真藓科、珠藓科(B artra m i a ceae)、灰藓科(H ypnaceae)中常见。珠芽长于枝上部的叶腋处,与主枝连结弱易断离;呈不规则卵圆形或长形,上部具叶原基,顶部有指状细胞,有时扭曲,成熟时微红色或褐色。Sha w(1981)对北美丝瓜藓属(P ohlia)的9个具繁殖体的种进行了具体的描述,指出此类无性

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图18种代表性的特化无性繁殖体

F i g.1E igh t typ es of s p ecialized asexual rep roduc ti ve propagu les

图1-1至图1-10(I m ura等,1990);图1-11,12(高谦,1994)。1掉落枝尖部;21鞭状枝;31易掉落的小枝;41珠芽;51假根状芽胞或块茎;61内生芽胞;71茎上的芽胞;81芽胞;91梨形芽胞;101脆折的叶片;111在芽胞杯内的具柄芽胞;121丝状芽胞。

繁殖体可以按照产生方式和生长过程进行分类。丝瓜藓属植物繁殖体产生的方式有单个芽胞产生于叶腋和4个或更多簇生2种。无性繁殖体的主要区别在于繁殖体的分化程度和叶原基的发生和发育情况不同,有的在繁殖体顶端产生叶状叶原基,有的片状体滞后产生钉状叶原基,有的繁殖体产生顶端细胞后很快产生片状叶原基。H errnstadt和K idron (2005)用实验说明B ryu m dunense在半遮荫下最容易形成珠芽,指出珠芽对于真藓在沙漠中的繁殖有重要作用。M a ll o n等(2006)描述了大壶藓(Sp lach-num a m pull a ceum)珠芽形成和发育的过程。

5)假根芽胞或块茎(rhizo i d al tubers)(图1-5)。出现在假根上的芽体,常呈球形,在金发藓科、凤尾藓科(Fissi d enaceae)、牛毛藓科(D itrichaceae)、曲尾藓科(D icranaceae)、丛藓科(Po ttiaceae)、葫芦藓科(Funari a ceae)、真藓科(B ryaceae)等都有记录。假根芽胞或块茎产生于地下假根或偶尔也产生于基部叶腋产生的短假根丝的顶端,椭圆体形,或不规则球形,成熟时淡棕色,表面光滑,细胞壁略加厚。Egu-nyo m i(1981)通过实验描述了泽藓(Philonotis hasta-

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陈圆圆等:藓类植物的无性繁殖及其应用

ta)的假根块茎发育和生长过程,在其无性繁殖过程中,未成熟块茎与母体连结紧密,一旦成熟则连结疏松并且在疏松基部的膨大细胞长出原丝体,进而发育出新植株。A rts(1986,1987,1988,1990a,1990b)以及A rts和R isse(1988)报道了卷叶凤尾藓(F issi-dens cristatus),A trichum tenellum,卷叶仙鹤藓(Atri-chu m cris pum),H ap lodontium notarisii,尖叶丛毛藓(P leuridium acu m inatum),无轴藓(Archi d ium alterni-foliu m)等藓类植物中有假根状块茎的出现。Degu-ch i和M atsu i(1986)报道了日本的牛毛藓(D itrichum hetero m all u m),E llis和Sm ith(1983)报道了扭口藓(Barbula cy lindrica)中有假根块茎的出现。

6)内生芽胞(endogenous ge mm ae)(图1-6)。产生于叶片薄层细胞或叶腋处,在紫萼藓科(Gra mm-i aceae)和木灵藓科(Orthotrichaceae)的无齿蓑藓(M acro m itrium gymnosto mum)、钝叶木灵藓(Orthotri-chu m obtusifo lium)等种类中有报道(I m ura,1994)。每个芽胞由厚壁多细胞组成,呈球形。

7)芽胞(ge mm ae)(图1-7,9,11,12)。是指原丝体、叶表面、枝尖上或假根上的特化结构(W atson, 1971),无顶端分生细胞,发育常经过原丝体阶段,极少数不经过原丝体直接发育成新植株(Se l k ir k, 1981)。Shar m a和Chopra(1986)描述了培养条件下卷叶湿地藓(H yophila i n voluta)产生于原丝体的芽胞产生和发育过程,并确定了产生芽胞的光照和湿度条件。芽胞最为常见,形状和产生方式多样。陈邦杰(1963)举例说明了多种芽胞的产生方式,欧洲湿地藓(H1ri p aria)的芽胞长形,有毛尖,生于叶腋枝端,石灰藓(Hydrogonium)、真藓(B r yum)的芽胞在叶腋,花叶藓(Caly m peres)、卷叶藓(Ulo t a)的芽胞在叶尖,墙藓(Tortula)的芽胞在叶片腹面,四齿藓(Tetraph is p elluci d a)的芽胞产生在茎顶的长形芽胞柱顶端,小皱蒴藓(Aulaco mnium androgynum)的芽胞扁圆形有长柄,生于茎、枝顶端的特殊芽胞柱上,疣胞藓(Clastobryum)芽胞长条形,单生于枝、茎顶端叶腋中,丝瓜藓(Poh lia)芽胞狭片状,常有分叉,生于叶腋,并且各种类型的芽胞还能产生于原丝体。花叶藓科(Ca ly mperaceae)的芽胞形态多样:单列线型的丝状芽胞、棒槌形单列芽同型芽胞、棒槌形单列双型芽胞、短单列厚壁细胞的弯形芽胞以及四列细胞紧贴的圆棍棒状芽胞(Reese,1997)。R eese (2001)根据芽胞的形状、颜色、表面特征、附属物和平均大小对花叶藓科植物所产生的芽胞进行了分类,认为各种芽胞的形态反映了植物体的生活型。此外,一种藓类植物还能够形成多种芽胞。Zhang 等(2003)发现八齿藓(Octoblepharum albi d u m)能产生2种芽胞:长于叶上半部分叶缘的叶状芽胞,原丝体上长出的原丝体芽胞。Le w i n sky(1987)发现高领藓(G lypho m itrium)的假根芽胞,丝状有时有分枝,生长起始于顶细胞分裂。R isse(1987)对假根芽胞的发生发育、形态及不同的分类类型进行了系统地综述。

8)脆折的叶片(caducous leaves)(图1-10)。指特殊枝上的小叶,常出现在曲尾藓科、丛藓科、皱蒴藓科(Au l a co m n i a ceae),又称为芽叶丛,常呈簇状长于不孕枝的顶端,芽叶纺锤形,无中肋分化,边缘内卷,叶细胞光滑薄壁,细胞壁透明。芽叶基部细胞壁很薄,形成断离层,使芽叶极易脱落。芽叶的上部或基部细胞可发育出原丝体,有时出芽细胞直接发育成叶原基(高谦,1994)。I m ura和G li m e(1991)对这种无性繁殖方式的发生和发育成新植株进行了具体的阐述。

3藓类植物无性繁殖及其对环境的适应意义

在气候炎热、干燥、多风的荒漠地区,藓类植物往往由植株的茎叶碎片进行传播和繁殖,快速占领被干扰后的生境。茎叶碎片是苔藓植物体在外力的作用下被折断的茎叶片段或有的苔藓植物种类本身能分化出断离层,使茎段或叶片极易断离母体,这是苔藓植物渡过恶劣环境和极度干扰后再生的主要方式(W asley,2004)。茎叶碎片具有极强的繁殖能力,环境适宜时,茎上部的叶腋细胞经分裂和分化并连续分枝产生小植株从而产生大量的新植物体,提升了种群的竞争力和占有资源的能力(白学良等, 2003)。田桂泉等(2005)通过藓类结皮层的自然恢复和人工培养藓类植物促进结皮层形成试验,研究了腾格里沙漠固定沙丘生物结皮层形成过程中优势成分银叶真藓(B.ar genteurn)的繁殖生物学特性。藓类植物的无性繁殖对适应沙漠干燥气候,形成和维持沙漠的生物结皮层有重要意义。苔藓植物具有/拓荒者0的作用,一些藓类植物能在相对疏松的沙丘土上生长良好,它们能够通过营养繁殖形成地下密集的网状茎,对土壤特别是沙土的稳定性具有重要的意义(李新荣,2001;徐杰等,2003,2005;张萍等,2005)。大量生长在南极的苔藓植物,有相当一部分种类根本没有孢子体(新洲,2004)。在挪威的

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冰川极地、北极和水环境中,大多数种类是通过断片传播和繁殖的。M c Danie l和M iller(2000)对美国Ad irondack山的苔藓植物繁殖方式的研究,发现通过断片传播繁殖是春雪融化后苔藓植物新种群产生的主要方式。

有性繁殖在丰富种群的遗传多样性,保护物种对多样化环境的适应能力方面具有选择上的优势。但是,苔藓植物的有性繁殖需要有利的环境条件,例如合适的水分,同时有性繁殖需要分化形成雌雄器苞、颈卵器和精子器,这些器官的形成均是耗能的过程。在不利环境条件下无法进行有效的有性繁殖,如果又没有营养繁殖或无性繁殖,这显然对物种群的适应是不利的。因此,目前藓类植物的这些丰富的无性繁殖,是次生的,进化的性状。无性繁殖保持了遗传的稳定性,在人工培养条件下繁殖速度快,并且可以得到足够的材料,这也是苔藓植物用于遗传学研究的优势之一。对于2种繁殖方式都有的藓类植物,多种因素都会影响它们性别的表达,K i m m erer (1991a,1991b)发现低种群密度使四齿藓大多以芽胞进行繁殖,性别偏向雌性,随着种群密度的增加,渐趋向有性生殖方式。他还发现藓类植物的无性繁殖方式使它能适合于暂时的,不稳定的生境。E gu-nyo m i(1978)通过对八齿藓的培养实验比较了孢子和芽胞的生长条件,发现孢子繁殖和芽胞繁殖是相互补充的,随着环境条件的变化而调整繁殖方式。藓类植物进化出了一套跟环境相对应的性比平衡机制(W yatt&Anderson,1984),水分、营养、温度、遮光度等都会影响藓类植物的性比偏向和繁殖量(H er-rnstadt&K idr on,2005)。

4藓类植物无性繁殖的应用

很多苔藓植物具有重要的药用价值(杨海英等,2003;李秀芹等,2004;吴玉环等,2004),例如湿地匍灯藓(P lagio mnium acutum)是五倍子蚜虫的冬季寄主(衣艳君,1999),湿地匍灯藓在自然生长的苔藓植物生物量少,不能满足大规模的生产要求,可以通过切茎繁殖这种营养繁殖的方式增加其生长量(武显维等,1996)。另一种五倍子蚜虫的冬寄主植物-侧枝匍灯藓(P.m ax i m ovicizii)实验表明,与嫩枝相比,老枝切断后的/发枝0能力要高(邱明生等, 1999)。苔藓植物的生活史过程中上具有原丝体阶段,原丝体上产生芽体,再从芽体上形成新的配子体。不同的藓类植物芽体的产生量是不同的,这也是一种特殊的营养繁殖方式。研究发现,组织培养条件下,与不进行切段处理相比,对原丝体进行切段处理能够形成更多的配子体。

由于苔藓无性繁殖的能力很强,只要有合适条件大面积繁殖形成/苔藓园0是可行的,比如日本京都西郊的许多大型苔藓公园已成为当地的一大旅游景点。而且在日本许多神庙的庭院内建有各种苔藓专类园)))藓园,西芳寺(又称苔寺)就是其中的代表(庄强和周瑞玲,2006)。近年来,我国台湾地区在这方面也开展了一些工作。江苏的中山植物园1997年起以苔藓专类园为起点对苔藓植物在园林中的应用进行了一些尝试,该苔藓园以收集苔藓植物种类资源为主,开展苔藓植物研究,同时探索苔藓植物在园林配置组景中的作用(曹受金,2006)。苔藓植物这种形体微小的特殊植物正在被人们渐渐认识,对它的研究也不断深入,但阻碍苔藓植物资源开发利用和产业化的一个重要原因是自然生长的苔藓植物量很有限,野外单一纯的种群非常稀少,急需一些可行的方法来得到足够量而且单一种的苔藓植物。藓类植物的无性繁殖方式多种多样,尤其是特化的无性繁殖体在合适的条件下能够大量生长而且速度快,理论上有很大的应用前景,但是需要摸索不同种类无性繁殖体产生的合适条件,这需要作进一步的工作。

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reproducti on i n t he m oss O ctoblepharu m a lbi du m.Journal of Bryology ,25:175-179.作者简介 陈圆圆,女,1984年2月生,硕士研究生,主要从事苔藓植物资源再生和利用研究。E -m a i:l zjchenyy @163.co m

责任编辑 王 伟

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生态学杂志 第27卷 第6期