数量性状位点定位和全基因组关联分析的方法与软件综述(英文)

浙江大学学报（农业与生命科学版）　４０（４）

：３７９～３８６，２０１４

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ．＆ＬｉｆｅＳｃｉ．）ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ａｇｒＥ‐ｍａｉｌ：ｚｄｘｂｎｓｂ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８‐９２０９．２０１４．０４．２１２

Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｉｔｅｍ：ＰｒｏｊｅｃｔｓｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＢａｓｉｃＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒａｍｏｆＣｈｉｎａ（９７３）（Ｎｏｓ．２０１０ＣＢ１２６００６ａｎｄ２０１１ＣＢ１０９３０６），ａｎｄｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ（Ｎｏ．３１３７１２５０）．

倡

Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ：ＺｈｕＪｕｎ，Ｅ‐ｍａｉｌ：ｊｚｈｕ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０１４

０４

２１；Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０１４

０５

２８；Ｐｕｂｌｉｓｈｅｄｏｎｌｉｎｅ：２０１４

０７

２４

ＵＲＬ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８‐９２０９．２０１４．０４．２１２．ｈｔｍｌ

Ｔｏｏｌｓｆｏｒｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓｍａｐｐｉｎｇａｎｄｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙｍａｐｐｉｎｇ：ａｒｅｖｉｅｗ

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３．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＡｉｒＰｏｌｌｕｔｉｏｎａｎｄＨｅａｌｔｈ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００５８，Ｃｈｉｎａ）

Ｓｕｍｍａｒｙ　Ｏｎｅｏｆｔｈｅｋｅｙｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓｉｎｇｅｎｏｍｉｃｓｓｔｕｄｉｅｓｉｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓ

ａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ（ＱＴＬ）ｍａｐｐｉｎｇａｎｄｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ（ＧＷＡＳ）ｍａｐｐｉｎｇｈａｖｅｂｅｅｎｕｓｉｎｇｔｏｄｉｓｓｅｃｔｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓｔｈａｔａｓｓｉｓｔｓｉｎｇｅｎｅｔｉｃｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｄｒｕｇ

ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄＧＷＡＳｍａｐｐｉｎｇｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓａｎｄｓｏｆｔｗａｒｅｓｆｏｒｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｏｒｄｉｓｅａｓｅｓａｎａｌｙｓｉｓ．ＰＬＩＮＫ，ＴＡＳＳＥＬ，ＳＮＰａｓｓｏｃ，ＧｅｎＡＢＥＬａｎｄＰｒｏｂＡＢＥＬａｒｅｍｏｓｔｐｏｐｕｌａｒ

ｓｏｆｔｗａｒｅｓｐｒｏｖｉｄｉｎｇｍａｎｙｕｓｅｆｕｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｆｏｒＧＷＡＳｍａｐｐｉｎｇ．ＰＬＩＮＫｉｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｏｐｕｌａｒｏｐｅｎ‐ｓｏｕｒｃｅｗｈｏｌｅ

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数量性状位点定位和全基因组关联分析的方法与软件综述（英文）．浙江大学学报（农业与生命科学

版），２０１４，４０（４）：３７９３８６

马蒙１，朱军１，２，３倡（１．浙江大学农业与生物技术学院农学系，杭州３１００５８；２．浙江大学数学系，杭州３１００５８；３．浙江大学空气污染与健康研究中心，杭州３１００５８）

摘要　基因组学研究的主要目标是剖析复杂性状和疾病的遗传结构．数量性状位点（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）定位和全基因组关联分析（ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ，ＧＷＡＳ）已经应用于遗传育种和药物研制，分析

复杂性状和复杂疾病的遗传结构．本文回顾了分析复杂性状和复杂疾病的ＱＴＬ定位和ＧＷＡＳ的作图方法和软件．ＰＬＩＮＫ，ＴＡＳＳＥＬ，ＳＮＰａｓｓｏｃ，ＧｅｎＡＢＥＬ和ＰｒｏｂＡＢＥＬ是流行的软件，为ＧＷＡＳ提供了许多有用的功能．ＰＬＩＮＫ是目前最流行的开源全基因组关联分析的工具集，它聚合了用于分析ＳＮＰ数据的许多功能．ＴＡＳＳＥＬ是

浙江大学学报（农业与生命科学版）

另一种流行的软件，整合了Ｑ＋Ｋ关联分析的诸多方法．ＳＮＰａｓｓｏｃ、ＧｅｎＡＢＥＬ和ＰｒｏｂＡＢＥＬ是应用于关联分析的开源代码Ｒ软件包．本文对上述提及的ＧＷＡＳ关联分析流行软件作了简要介绍，并介绍了新研制的ＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋ分析软件，它可分析ＱＴＬ和ＧＷＡＳ定位数量性状ＳＮＰ（ＱＴＳ）、数量性状转录子（ＱＴＴ）、数量性状蛋白子（ＱＴＰ）和数量性状代谢子（ＱＴＭ）．本文还介绍了一些常用的分析软件，例如ＷｉｎｄｏｗｓＱＴＬＣａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒ，ＱＴＬＥｘｐｒｅｓｓ，ＭａｐＭａｎａｇｅｒＱＴＸ，Ｒ／ｑｔｌ和ＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋ．

关键词　复杂性状；连锁定位；关联定位；ＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋ软件

Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｌａｒｇｅｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔｄｅｔａｉｌｅｄｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓｏｆｂｏｔｈｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｎｄｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓ［１］．Ｗｉｔｈｃｏｎｖｅｎｉｅｎｃｅｏｆｈｉｇｈｄｅｎｓｅｍａｒｋｅｒｓ，ｉｔｉｓｎｏｗｃｏｎｃｅｉｖａｂｌｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｍｏｒｅｒｅｇａｒｄｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ（ＱＴＬ）ｍａｐｐｉｎｇｗａｓａｄｖｅｎｔｗｉｔｈｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｗｈｉｃｈｈａｓｂｅｅｎｐｌａｙｉｎｇａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｔｏｃｏｍｐｒｅｈｅｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｂｅｈｉｎｄＭｅｎｄｅｌｉａｎａｎｄｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｏｒｄｉｓｅａｓｅｓｓｉｎｃｅｌｏｎｇｔｉｍｅａｇｏ．Ｎｏｗｗｉｔｈｃｏｎｖｅｎｉｅｎｃｅｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｎｅｘｔｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ（ＧＷＡＳ）ｍａｐｐｉｎｇｔａｋｅｓｐｌａｃｅｏｆｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｉｓｓｔｉｌｌｐｌａｙｉｎｇａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｆｏｒｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒａｎｉｍａｌａｎｄｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓ．ＡｎｕｍｂｅｒｏｆｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｂｅｅｎｐｒｅｐａｒｅｄｗｉｔｈＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｆｏｒａｎｉｍａｌｓａｎｄｐｌａｎｔｓ［２８］．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｗｅｈａｖｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｓｏｍｅｅｘｉｓｔｉｎｇＱＴＬｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓａｎｄｐｏｐｕｌａｒｓｏｆｔｗａｒｅｓｆｏｒｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓａｎａｌｙｓｉｓ．ＷｅａｌｓｏｄｅｓｃｒｉｂｅｄｏｕｒＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋｓｏｆｔｗａｒｅａｎｄｉｔｓｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓ．Ｄｅｓｐｉｔｅａｌｏｔｏｆｓｕｃｃｅｓｓ，ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｓｕｆｆｅｒｓｆｒｏｍｓｏｍｅｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ：ＯｎｌｙａｌｌｅｌｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｔｈａｔｓｅｇｒｅｇａｔｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｐａｒｅｎｔｓｏｆｔｈｅｐａｒｔｉｃｕｌａｒＦ２ｃｒｏｓｓｏｒｗｉｔｈｉｎｔｈｅＲＩＬｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃａｎｂｅａｓｓａｙｅｄ，ａｎｄｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｈａｔｏｃｃｕｒｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｃｒｅａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＲＩＬｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐｌａｃｅｓａｌｉｍｉｔｏｎｔｈｅｍａｐｐｉｎｇｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ＧＷＡＳｏｖｅｒｃｏｍｅｓｔｈｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆＱＴＬａｎａｌｙｓｉｓ［９］．ＴｈｅｒｅｈａｖｅｂｅｅｎｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｍａｎｙｖａｒｉａｎｔｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｒａｉｔｖａｒｉａｔｉｏｎｂｙｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇＧＷＡＳｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｓｏｒｍｅｔａａｎａｌｙｓｅｓｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｓｔｕｄｉｅｓｆｏｒｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｔｈａｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｇｒｅａｔｌｙｔｏｈｕｍａｎｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｄｒｕｇｄｉｓｃｏｖｅｒｙ［１０１４］．ＧＷＡＳｈａｓａｌｓｏｂｅｅｎｕｓｅｄｔｏｄｉｓｓｅｃｔｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｆｏｒａｎｉｍａｌｓａｎｄｐｌａｎｔｓｔｏａｓｓｉｓｔｂｒｅｅｄｅｒｓｉｎｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｔｈａｔｗｉｌｌａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｈｉｇｈｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｎｉｍａｌａｎｄｐｌａｎｔｌｉｎｅｓ［１５２１］．

１　ＭｅｔｈｏｄｓｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄＧＷＡＳ１．１　Ｈｉｇｈｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｍａｒｋｅｒｓ

Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｄｅｔｅｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄａｎｄｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ，ａｌｌｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓｃａｎｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｍａｊｏｒｇｒｏｕｐｓ［２２］：ｌｏｗ‐ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ，ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ‐ｂａｓｅｄｍａｒｋｅｒｓｓｕｃｈａｓｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ（ＲＦＬＰｓ）；ｍｅｄｉｕｍ‐ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ，ＰＣＲ‐ｂａｓｅｄｍａｒｋｅｒｓｔｈａｔｉｎｃｌｕｄｅｓｒａｎｄｏｍａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ（ＲＡＰＤ），ａｍｐｌｉｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ（ＡＦＬＰ），ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓ（ＳＳＲｓ）；ａｎｄｈｉｇｈ‐ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ（ＨＴＰ），ｓｅｑｕｅｎｃｅ‐ｂａｓｅｄｍａｒｋｅｒｓｓｕｃｈａｓｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ（ＳＮＰｓ），ｗｈｉｃｈａｒｅｕｓｕａｌｌｙｕｓｅｄｉｎｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ．

１．２　ＭｅｔｈｏｄｓｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ

Ｒｅｇｉｏｎｓｏｆａｇｅｎｏｍｅ，ｗｈｉｃｈａｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｏｆｉｎｔｅｒｅｓｔ，ａｒｅｋｎｏｗｎａｓＱＴＬａｎｄｔｈｅｇｏａｌｏｆＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｉｓｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙａｌｌｏｆｓｕｃｈｒｅｇｉｏｎｓ．ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｉｓａｐｏｗｅｒｆｕｌｍｅｔｈｏｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｅｕｓｉｎｇｌｉｎｋａｇｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｆｌａｎｋｉｎｇｍａｒｋｅｒｓｔｈａｔｃｏ‐ｓｅｇｒｅｇａｔｅｓｗｉｔｈａｇｉｖｅｎｔｒａｉｔ．ＴｈｅｒｅｈａｖｅｂｅｅｎａｎｕｍｂｅｒｏｆａｐｐｒｏａｃｈｅｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ．ＩｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇｗａｓａｄｖｅｎｔａｓｓｔａｎｄａｒｄｍｅｔｈｏｄｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ，ａｎｄｉｔｃｏｕｌｄｄｅｔｅｃｔｐｏｓｉｔｉｏｎａｓｗｅｌｌａｓｅｆｆｅｃｔｏｆＱＴＬｓｉｔｕａｔｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏａｄｊａｃｅｎｔｍａｒｋｅｒｓ，ｐｒｏｐｏｓｅｄｂｙＬａｎｄｅｒｅｔ

０８３第４０卷　

马蒙，朱军：数量性状位点定位和全基因组关联分析的方法与软件综述（英文）

ａｌ．［２３］，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｗａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｂａｃｋｇｒｏｕｎｄＱＴＬｓａｎｄｇａｖｅｂｉａｓｅｄｅｓｔｉｍａｔｅｉｆｍｕｌｔｉｐｌｅＱＴＬｓｗｅｒｅｓｉｔｕａｔｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ［２４２６］．Ｕｓｉｎｇｓｅｌｅｃｔｅｄｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｍａｒｋｅｒｓｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒｖａｌｔｈｒｏｕｇｈｓｔｅｐｗｉｓｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｐｒｏｃｅｄｕｒｅ，ａｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｐｐｒｏａｃｈｆｏｒｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂａｃｋｇｒｏｕｎｄＱＴＬｓｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙｂｙＺｅｎｇ［２４２５］ａｎｄＪａｎｓｅｎｅｔａｌ．［２６］，ｋｎｏｗｎａｓｃｏｍｐｏｓｉｔｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ（ＭＩＭ）ａｐｐｒｏａｃｈｔｏａｄｄｒｅｓｓｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓａｓｗｅｌｌａｓｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓｏｆＱＴＬｓｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄ［２７］ｂａｓｅｄｏｎＣｏｃｋｅｒｈａｍ ｓｍｏｄｅｌｆｏｒｉｎｔｅｒｐｒｅｔｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｍａｘｉｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ａｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｃｏｍｐｏｓｉｔｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ（ＭＣＩＭ）ｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄｔｒｅａｔｉｎｇｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｍａｒｋｅｒｅｆｆｅｃｔｓａｓｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｓａｎｄＱＴＬｓｅｆｆｅｃｔｓａｓｆｉｘｅｄｅｆｆｅｃｔｓ，ｔｏａｄｄｒｅｓｓｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓ，ｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓ［２８］．ＯｎｅｏｆｔｈｅｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅｓｏｆＣＩＭａｎｄＭＩＭｉｓｔｈａｔｔｈｅｙａｒｅｎｏｔｕｎｉｑｕｅｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｓｉｎｃｅｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｅｆｆｅｃｔｓｄｅｐｅｎｄｏｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｍａｒｋｅｒｓｕｓｉｎｇａｓｃｏｆａｃｔｏｒｓ．ＡｎｏｖｅｌａｐｐｒｏａｃｈｔｏｄｉｓｓｅｃｔｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄｂｙｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇＱＴＬ‐ＱＴＬｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ（ｅｐｉｓｔａｓｉｓ），ＱＴＬ‐ｂｙ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｏｎＨａｎｄｅｒｓｏｎｍｅｔｈｏｄＩＩＩｔｏａｄｄｒｅｓｓＱＴＬｓａｎｄＢａｙｅｓｉａｎｍｅｔｈｏｄｖｉａＧｉｂｂｓｓａｍｐｌｉｎｇｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓ［２９］．ＩｔｄｏｅｓｎｏｔｉｎｃｌｕｄｅｔｈｅｍａｒｋｅｒｓｉｎｍｏｄｅｌａｎｄｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆＱＴＬｓａｒｅｕｎｉｑｕｅ．ＡｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｍａｐｐｉｎｇａｐｐｒｏａｃｈｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｔｏｍａｐｍｕｌｔｉｐｌｅｔｒａｉｔｓｕｓｉｎｇＷｉｌｋｓ ｌａｍｂｄａｔｅｓｔｉｎｓｔｅａｄｏｆＦ‐ｔｅｓｔｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆＱＴＬｓ［３０］．Ｔｈｅｓｅｔｗｏｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓ（ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ［２９］ａｎｄｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ［３０］）ａｒｅｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｉｎＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋｓｏｆｔｗａｒｅ，ａｎｄａｒｅａｖａｉｌａｂｌｅａｔｈｔｔｐ：／／ｉｂｉ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｏｆｔｗａｒｅ／ＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋ．１．３　ＭｅｔｈｏｄｓｆｏｒＧＷＡＳ

ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ（ＧＷＡＳ），ａｌｓｏｃａｌｌｅｄｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ（ＷＧＡＳ），ａｎｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎｔｏｌｏｃａｔｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｎｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｒａｉｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｇｅｎｅｒａｌｌｙｆｏｃｕｓｅｓｏｎａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＳＮＰａｎｄｔｒａｉｔｓｌｉｋｅｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｏｒｍａｊｏｒｄｉｓｅａｓｅｓｏｆｏｒｇａｎｉｓｍｓ．ＴｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＧＷＡＳｄｅｐｅｎｄｓｏｎｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓｕｓｉｎｇｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｔｈｅｒｅｈａｖｅｂｅｅｎｐｒｏｐｏｓｅｄｓｅｖｅｒａｌｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒＧＷＡＳｉｎｓｅｖｅｒａｌｔｉｍｅｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｉｔｓｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙａｎｄｒｅｌｉａｂｉｌｉｔｙ．ＴｈｅｆｉｒｓｔｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌＧＷＡＳｗａｓｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎ２００５ａｎｄｈａｄｆｏｕｎｄｔｗｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔＳＮＰｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｇｅ‐ｒｅｌａｔｅｄｍａｃｕｌａｒｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（ＡＭＤ）ｕｓｉｎｇｓｉｎｇｌｅ‐ｍａｒｋｅｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ［３１］．Ａｕｎｉｆｉｅｄｍｉｘｅｄｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｗａｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｉｎ２００６ｔｏｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｕｎｅｑｕａｌｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓａｍｏｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ［３２］．ＭｕｌｔｉｐｏｉｎｔａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｗｉｔｈｍｏｄｅｌｂａｓｅｄｉｍｐｕｔａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｆｏｒｉｎｆｅｒｒｉｎｇｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｕｎｏｂｓｅｒｖｅｄＳＮＰｓａｎｄｄｅｔｅｃｔｉｎｇｃａｕｓａｌｖａｒｉａｎｔｓ［３３］ａｎｄｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅｒａｐｉｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌａｎｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ（ＧＲＡＭＭＡＲ）ｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅｐｅｄｉｇｒｅｅ‐ｂａｓｅｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ［３４］ｗｅｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎ２００７．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｍｉｘｅｄ‐ｍｏｄｅｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ（ＥＭＭＡ）ｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎ２００８ｆｏｒｃｏｒｒｅｃｔｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓｉｎｍｏｄｅｌｏｒｇａｎｉｓｍａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇ［３５］．ＭｅｔｈｏｄＥＭＭＡＸ（ＥＭＭＡｅｘｐｅｄｉｔｅｄ）ｔｏｒｅｍｏｖｅｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆＥＭＭＡ［３６］，ｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄＭＬＭａｎｄＰ３Ｄ（ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐａｒａｍｅｔｅｒｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ）ａｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｒｅｄｕｃｅｃｏｍｐｕｔｉｎｇｔｉｍｅａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｐｏｗｅｒ［３７］，ａｌｏｇｉｓｔｉｃｋｅｒｎｅｌ‐ｍａｃｈｉｎｅｔｅｓｔｅｍｐｌｏｙｅｄｆｏｒｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆＳＮＰｓｅｔｆｏｒｃａｓｅ‐ｃｏｎｔｒｏｌｓｔｕｄｙ［３８］，ｗｅｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎ２０１０．Ｆａｃｔｏｒｅｄｓｐｅｃｔｒａｌｌｙｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｓ（ＦａＳＴ‐ＬＭＭ）ｆｏｒｒｅｄｕｃｉｎｇｒｕｎｔｉｍｅａｎｄｍｅｍｏｒｙｕｓｅ［３９］；ｅｐｉｓｔａｔｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇ（ＥＡＭ）ａｐｐｒｏａｃｈｆｏｒａｌｌｔｈｅｍａｉｎ‐ｅｆｆｅｃｔＱＴＬ，ＱＴＬ‐ｂｙ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄＱＴＬ‐ｂｙ‐ＱＴＬｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙｅｍｐｉｒｉｃａｌＢａｙｅｓａｐｐｒｏａｃｈｆｏｒｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓｃｒｏｐｃｕｌｔｉｖａｒｓ［４０］ｗｅｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎ２０１１．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｍａｎｙｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓｐｒｏｐｏｓｅｄｉｎ２０１２：ｍｕｌｔｉ‐ｌｏｃｕｓｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｆｏｒｍａｐｐｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［４１］；ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ

１８３

　第４期

浙江大学学报（农业与生命科学版）

（ＧＥＭＭＡ），ｗｈｉｃｈｉｓｎ（ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ）ｔｉｍｅｓｆａｓｔｅｒｔｈａｎＥＭＭＡ［４２］；ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｂａｓｅｄｔｗｏ‐ｓｔｅｐｍｅｔｈｏｄ，ＧＲＡＭＭＡＲ‐Ｇａｍｍａ，ｆｏｒｅｘｔｒｅｍｅｌｙｆａｓｔｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｏｕｓｅｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｔｅｓｔｉｎｇｉｎｗｈｏｌｅ‐ｇｅｎｏｍｅｒｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｓｔｕｄｉｅｓｏｆｌａｒｇｅｈｕｍａｎｃｏｈｏｒｔｓ［４３］；ａｎａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄｊｏｉｎｔａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｔｈａｔｃａｎｕｓｅｓｕｍｍａｒｙ‐ｌｅｖｅｌｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｆｒｏｍａｍｅｔａ‐ａｎａｌｙｓｉｓｏｆＧＷＡＳａｎｄｅｓｔｉｍａｔｅｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ（ＬＤ）ｆｒｏｍａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｐｌｅｗｉｔｈｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ‐ｌｅｖｅｌｇｅｎｏｔｙｐｅｄａｔａ，ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｌｙｆａｓｔａｎｄａｐｐｌｉｃａｂｌｅｔｏｃａｓｅ‐ｃｏｎｔｒｏｌｄａｔａ［１３］．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｗｅｈａｖｅｄｅｖｅｌｏｐｅｄｎｅｗｍａｐｐｉｎｇａｐｐｒｏａｃｈｅｓｏｆｄｅｔｅｃｔｉｎｇｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｇｅｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｙＧＷＡＳｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｗｉｔｈＳＮＰｓ（ＱＴＳｓ），ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ（ＱＴＴｓ），ｐｒｏｔｅｉｎｓ（ＱＴＰｓ），ａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ（ＱＴＭｓ）．Ｉｎｏｕｒａｐｐｒｏａｃｈ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｃａｎｉｎｃｌｕｄｅｃｏｆａｃｔｏｒｓ（ｉ．ｅ．ｂｌｏｃｋ，ｓｅｘ，ａｇｅ），ｇｅｎｅｔｉｃｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓ（ａｄｄｉｔｉｖｅＡ，ｄｏｍｉｎａｎｃｅＤ），ｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓ（ａｄｄｉｔｉｖｅｂｙａｄｄｉｔｉｖｅＡＡ，ａｄｄｉｔｉｖｅｂｙｄｏｍｉｎａｎｃｅＡＤ，ｄｏｍｉｎａｎｃｅｂｙｄｏｍｉｎａｎｃｅＤＤ），ａｎｄｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ（ＡＥ，ＤＥ，ＡＡＥ，ＡＤＥ，ａｎｄＤＤＥ）．Ｗｅｈａｖｅｕｓｅｄｍｉｘｅｄｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒｕｎｂｉａｓｅｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓ，ｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓ，ａｎｄｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄａｌｓｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｅｆｆｅｃｔｓ．ＭａｐｐｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅｓＧＭＤＲ‐ＧＰＵａｎｄＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋｈａｖｅａｌｓｏｂｅｅｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄｂａｓｅｄｏｎＧＰＵｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｃａｎｂｅｕｓｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｐｅｒａｔｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ（Ｗｉｎｄｏｗｓ，Ｕｎｉｘ，Ｍａｃ）．

１．４　ＰｒｏｂｌｅｍｓｏｆｍｉｓｓｉｎｇｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｉｎＧＷＡＳＭｉｓｓｉｎｇｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｉｓａｃｏｍｍｏｎｐｒｏｂｌｅｍｉｎＧＷＡＳａｎｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｆａｌｌｉｎｐｒｏｂｌｅｍｏｆｍｉｓｓｉｎｇｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｕｓｉｎｇｓｉｍｐｌｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｏｄｅｌ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｏｎｌｙｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓ，ｉｇｎｏｒｅｄｅｐｉｓｔａｓｉｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓ）ｏｗｉｎｇｔｏｈｅａｖｙｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｂｕｒｄｅｎａｎｄｉｎａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓｉｓｍａｉｎｃａｕｓｅｏｆｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｍｉｓｓｉｎｇｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ［４４４８］．Ｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓａｓｗｅｌｌａｓｖａｒｉｏｕｓｔｙｐｅｓｏｆｅｐｉｓｔａｓｉｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｕｓｕａｌｌｙｃｏｎｔｒｏｌｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｍａｐｐｉｎｇｅｐｉｓｔａｔｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｓｂｅｉｎｇｃｈａｌｌｅｎｇｅｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｌｙ，ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙａｎｄｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｌｙ；ｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｃｈａｌｌｅｎｇｅｉｓｔｈｅｓｅｖｅｒｅｐｅｎａｌｔｙｔｈａｔｉｓｉｎｃｕｒｒｅｄｆｏｒｔｅｓｔｉｎｇｍｕｌｔｉｐｌｅｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ，ａｎｄｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｃｈａｌｌｅｎｇｅｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｔｅｓｔｓｔｈａｔｍｕｓｔｂｅｅｖａｌｕａｔｅｄ［４９］．ＩｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄＧＰＵ‐ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙｉｎＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋｓｏｆｔｗａｒｅｐｅｒｍｉｔｓｕｓｔｏｕｓｅｍｏｒｅｃｏｍｐｌｅｘｍｏｄｅｌｔｈａｎｏｔｈｅｒｅｘｉｓｔｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｍｏｒｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｂｏｕｔｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｖａｒｉａｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．

２　ＳｏｆｔｗａｒｅｓｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄＧＷＡＳａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ

２．１　ＳｏｆｔｗａｒｅｓｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓＴｈｅｒｅｈａｖｅｂｅｅｎａｎｕｍｂｅｒｏｆｓｏｆｔｗａｒｅｓｆｏｒＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ．ＩｎｔｈｉｓｓｅｃｔｉｏｎｗｅｈａｖｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｓｏｍｅｐｏｐｕｌａｒｓｏｆｔｗａｒｅｓａｎｄＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋｓｏｆｔｗａｒｅ．

２．１．１　ＷｉｎｄｏｗｓＱＴＬＣａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒ ＷｉｎｄｏｗｓＱＴＬＣａｒｔｏｇｒａｐｈｅｒｖ２．５ｐｅｒｍｉｔｓｓｉｎｇｌｅ‐ｍａｒｋｅｒａｎａｌｙｓｉｓ，ｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ，Ｂａｙｅｓｉａｎｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ，ｍｕｌｔｉｐｌｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ，ｍｕｌｔｉｐｌｅｔｒａｉｔａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｃａｔｅｇｏｒｉｃａｌｄａｔａａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｓａｖａｉｌａｂｌｅａｔｈｔｔｐ：／／ｓｔａｔｇｅｎ．ｎｃｓｕ．ｅｄｕ／ｑｔｌｃａｒｔ／ＷＱＴＬＣａｒｔ‐１．ｈｔｍａｎｄａｔｈｔｔｐ：／／ｓｔａｔｇｅｎ．ｎｃｓｕ．ｅｄｕ／ｑｔｌｃａｒｔ／ＷＱＴＬＣａｒｔ．ｈｔｍ．

２．１．２　ＱＴＬＥｘｐｒｅｓｓ Ｗｅｂ‐ｂａｓｅｄｕｓｅｒ‐ｆｒｉｅｎｄｌｙｐａｃｋａｇｅｔｏｍａｐＱＴＬｓｉｎｏｕｔｂｒｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎ２００２［５０］．Ａｌｌｏｗｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｆｒｏｍｌｉｎｅｃｒｏｓｓｅｓ，ｈａｌｆｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓ，ｎｕｃｌｅａｒｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｓｉｂｐａｉｒｓ．ＵｓｉｎｇｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｔｅｓｔｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｅｍｐｉｒｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｌｅｖｅｌｓａｎｄｂｏｏｔｓｔｒａｐｐｉｎｇｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｅｍｐｉｒｉｃａｌｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌｓｏｆＱＴＬｌｏｃａｔｉｏｎｓａｒｅｏｐｔｉｏｎａｌ．Ｆｉｘｅｄｅｆｆｅｃｔｓ／ｃｏｖａｒｉａｔｅｓｃａｎｂｅｆｉｔｔｅｄａｎｄｍｏｄｅｌｓｍａｙｉｎｃｌｕｄｅｓｉｎｇｌｅｏｒｍｕｌｔｉｐｌｅＱＴＬａｎｄｒｅｓｕｌｔｓａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｉｎｔａｂｕｌａｒａｎｄｇｒａｐｈｉｃａｌｆｏｒｍａｔ．ＵＲＬ：ｈｔｔｐ：／／ｑｔｌ．ｃａｐ．ｅｄ．ａｃ．ｕｋ．

２．１．３　ＭａｐＭａｎａｇｅｒＱＴＸ Ｔｈｉｓｓｏｆｔｗａｒｅｗａｓｆｉｒｓｔｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎ２００１［５１］．ＩｔｃａｎｄｅｔｅｃｔａｎｄｌｏｃａｌｉｚｅＱＴＬｓｂｙｆａｓｔｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ‐ｂａｓｅｄｓｉｎｇｌｅｌｏｃｕｓ

２８３第４０卷　

马蒙，朱军：数量性状位点定位和全基因组关联分析的方法与软件综述（英文）

ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，ｓｉｍｐｌｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇａｎｄｓｅａｒｃｈｆｏｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇＱＴＬｓ．Ｔｈｉｓｓｏｆｔｗａｒｅｉｓｎｏｌｏｎｇｅｒｕｎｄｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．２．１．４　Ｒ／ｑｔｌ ＩｔｉｓａｎＲｐａｃｋａｇｅｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎ２００３［５２］．ＨｉｄｄｅｎＭａｒｋｏｖｍｏｄｅｌ（ＨＭＭ）ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｆｏｒｄｅａｌｉｎｇｗｉｔｈｍｉｓｓｉｎｇｇｅｎｏｔｙｐｅｄａｔａｗａｓｕｓｅｄ．ＴｈｅｍａｉｎＨＭＭａｌｇｏｒｉｔｈｍｓｗｉｔｈａｌｌｏｗａｎｃｅｆｏｒｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇｅｒｒｏｒｓ，ｆｏｒｂａｃｋｃｒｏｓｓ，ｉｎｔｅｒｃｒｏｓｓ，ａｎｄｐｈａｓｅ‐ｋｎｏｗｎｆｏｕｒ‐ｗａｙｃｒｏｓｓｅｓｗｅｒｅｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ．Ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｖｅｒｓｉｏｎ（１．３１‐９）ｏｆＲ／ｑｔｌｉｎｃｌｕｄｅｓｆａｃｉｌｉｔｉｅｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｓ，ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇｅｒｒｏｒｓ，ａｎｄｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇｓｉｎｇｌｅ‐ＱＴＬｇｅｎｏｍｅｓｃａｎｓａｎｄｔｗｏ‐ＱＴＬ，ｔｗｏ‐ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｇｅｎｏｍｅｓｃａｎｓ，ｂｙｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ（ｗｉｔｈｔｈｅＥＭａｌｇｏｒｉｔｈｍ），Ｈａｌｅｙ‐Ｋｎｏｔｔｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｍｕｌｔｉｐｌｅｉｍｐｕｔａｔｉｏｎ．Ａｌｌｏｆｔｈｉｓｍａｙｂｅｄｏｎｅｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｃｏｖａｒｉａｔｅｓ（ｓｕｃｈａｓｓｅｘ，ａｇｅｏｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ）．Ｏｎｅｍａｙａｌｓｏｆｉｔｈｉｇｈｅｒ‐ｏｒｄｅｒＱＴＬｍｏｄｅｌｓｂｙｍｕｌｔｉｐｌｅｉｍｐｕｔａｔｉｏｎａｎｄＨａｌｅｙ‐Ｋｎｏｔｔｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ．Ｓｏｕｒｃｅｏｆｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｑｔｌ．ｏｒｇａｎｄａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｐａｃｋａｇｅ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｑｔｌ．ｏｒｇ／ｄｏｗｎｌｏａｄ／．２．１．５　ＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋ ＦｉｒｓｔｖｅｒｓｉｏｎｏｆＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋｗａｓｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎ２００８［５３］．Ｐｒｅｓｅｎｔｖｅｒｓｉｏｎ，ＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋ‐２．０ｉｓｕｓｅｒ‐ｆｒｉｅｎｄｌｙｃｏｍｐｕｔｅｒｓｏｆｔｗａｒｅｆｏｒｕｎｉｖａｒｉａｔｅｍａｐｐｉｎｇ（ＵＶＭ）［２９］ａｎｄｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｍａｐｐｉｎｇ（ＭＶＭ）［３０］ｏｆＱＴＬｗｉｔｈｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓａｎｄＱＥｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｉｎＤＨ，ＲＩ，ＢＣ，Ｆ２，ＩＦ２ａｎｄＢｘＦｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ａｎｄｆｏｒｇｒａｐｈｉｃａｌｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓ．ＴｈｅｓｏｆｔｗａｒｅｉｓｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｂｙＣ＋＋ｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇｌａｎｇｕａｇｅｕｎｄｅｒＭｉｃｒｏｓｏｆｔＶｉｓｕａｌＣ＋＋６．０ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＩｔｗｏｒｋｓｗｉｔｈＭｉｃｒｏｓｏｆｔＷｉｎｄｏｗｓｏｐｅｒａｔｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇＷｉｎｄｏｗｓ９５／９８，ＮＴ，２０００，ＸＰ，２００８Ｓｅｒｖｅｒ．Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ：ｈｔｔｐ：／／ｉｂｉ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｏｆｔｗａｒｅ／ｑｔｌｎｅｔｗｏｒｋ／ｄｏｗｎｌｏａｄ．ｈｔｍ．

２．２　ＳｏｆｔｗａｒｅｓｆｏｒＧＷＡＳａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓＴｈｅｒｅａｒｅｓｅｖｅｒａｌｓｏｆｔｗａｒｅｓａｖａｉｌａｂｌｅｆｏｒＧＷＡＳ．ＩｎｔｈｉｓｓｅｃｔｉｏｎｗｅｈａｖｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｓｏｍｅｐｏｐｕｌａｒｓｏｆｔｗａｒｅｓａｎｄｏｕｒｄｅｖｅｌｏｐｅｄＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋｓｏｆｔｗａｒｅａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎＧＷＡＳ．２．２．１　ＰＬＩＮＫ Ｉｔｉｓｔｈｅｍｏｓｔｐｏｐｕｌａｒｔｏｏｌｓｅｔ（ａｎｏｐｅｎｓｏｕｒｃｅＣ／Ｃ＋＋ＷＧＡＳｔｏｏｌｓｅｔ）ｆｏｒＧＷＡＳａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｂａｓｅｄｌｉｎｋａｇｅａｎａｌｙｓｉｓ，ｗｈｉｃｈｈａｓｆｉｖｅｄｏｍａｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｔｅｌｅｍｅｎｔａｒｙｖｅｒｓｉｏｎｉ．ｅ．ｄａｔａｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｓｕｍｍａｒｙｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄｉｄｅｎｔｉｔｙ‐ｂｙ‐ｄｅｓｃｅｎｔｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ［５４］．Ｌａｔｅｓｔｖｅｒｓｉｏｎ（ｖ１．７）ｉｎｃｌｕｄｅｓｍａｎｙｆｕｎｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｐｒｅｖｉｏｕｓｄｏｍａｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｐｅｒｍｉｔｓｍｏｒｅｃｏｍｐｌｅｘａｎａｌｙｓｉｓｔｈａｎｅａｒｌｉｅｒｖｅｒｓｉｏｎｓ．Ｓｏｍｅｍａｊｏｒｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｒｅｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓ：ａｕｔｏｍａｔｉｃａｌｌｙｃｏｍｂｉｎｅｓｅｖｅｒａｌｇｅｎｅｒｉｃａｌｌｙ‐ｆｏｒｍａｔｔｅｄｓｕｍｍａｒｙｆｉｌｅｓｆｏｒｍｉｌｌｉｏｎｓｏｆＳＮＰｓ，ａｎａｌｙｓｉｓｗｉｔｈｆｉｘｅｄａｎｄｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｓｍｏｄｅｌｓ；ｇｅｎｅ‐ｂａｓｅｄｔｅｓｔｓｏｆａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ，ｓｃｒｅｅｎｆｏｒｅｐｉｓｔａｓｉｓ，ｇｅｎｅ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓａｎｄｄｉｃｈｏｔｏｍｏｕｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ；ｍｕｌｔｉｍａｒｋｅｒｐｒｅｄｉｃｔｏｒａｎｄｈａｐｌｏｔｙｐｉｃｔｅｓｔｓ：ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｈａｐｌｏｔｙｐｅｔｅｓｔｓ，ｃａｓｅ／ｃｏｎｔｒｏｌａｎｄＴＤＴａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｎｐｒｏｂａｂｉｌｉｓｔｉｃｈａｐｌｏｔｙｐｅｐｈａｓｅ，ａｓｅｔｏｆｐｒｏｘｙａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｔｏｓｔｕｄｙｓｉｎｇｌｅＳＮＰａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｉｒｌｏｃａｌｈａｐｌｏｔｙｐｉｃｃｏｎｔｅｘｔ，ｉｍｐｕｔａｔｉｏｎｈｅｕｒｉｓｔｉｃ；ｃｏｐｙｎｕｍｂｅｒｏｆｖａｒｉａｎｔａｎａｌｙｓｉｓ：ｊｏｉｎｔＳＮＰａｎｄＣＮＶｔｅｓｔｓ，ｃａｓｅ／ｃｏｎｔｒｏｌｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｔｅｓｔｓｆｏｒｇｌｏｂａｌＣＮＶｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｂａｓｅｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｄｕｒｅ；ｓｕｍｍａｒｙｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｆｏｒｑｕａｌｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌ：ＨＷＥｔｅｓｔｓ，ｍｉｓｓｉｎｇｇｅｎｏｔｙｐｅｒａｔｅｓ，ＩＢＳａｎｄＩＢＤｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，ｎｏｎ‐Ｍｅｎｄｅｌｉａｎｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｉｎｆａｍｉｌｙｄａｔａ，ｓｅｘｃｈｅｃｋｓｂａｓｅｄｏｎＸｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅＳＮＰｓ，ｔｅｓｔｓｏｆｎｏｎ‐ｒａｎｄｏｍｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇｆａｉｌｕｒｅ；ａｎｄｂａｓｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｔｅｓｔｉｎｇ：ｃａｓｅ／ｃｏｎｔｒｏｌ（ｓｔａｎｄａｒｄａｌｌｅｌｉｃｔｅｓｔ，Ｆｉｓｈｅｒ ｓｅｘａｃｔｔｅｓｔｓ，Ｃｏｃｈｒａｎ‐Ａｒｍｉｔａｇｅｔｒｅｎｄｔｅｓｔｅｔｃ．），ｆａｍｉｌｙ‐ｂａｓｅｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ（ＴＴＤ，ｓｉｂｓｈｉｐｔｅｓｔ），ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｏｎｏｎｅｏｒｍｏｒｅＳＮＰｓ．Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ：ｈｔｔｐ：／／ｐｎｇｕ．ｍｇｈ．ｈａｒｖａｒｄ．ｅｄｕ／ｐｕｒｃｅｌｌ／ｐｌｉｎｋ／．

２．２．２　ＴＡＳＳＥＬ Ｉｔｉｓａｎｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｒｓｏｆｔｗａｒｅｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓ，ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｓＱ＋Ｋｃｏｍｐｏｓｉｔｅａｐｐｒｏａｃｈ，ｃａｎｍｅｒｇｅｄａｔａｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓｉｎｔｏａｓｉｎｇｌｅａｎａｌｙｓｉｓｄａｔａｓｅｔ，ｉｍｐｕｔｅｓｍｉｓｓｉｎｇｄａｔａｕｓｉｎｇａＫ‐ｎｅａｒｅｓｔ‐ｎｅｉｇｈｂｏｒａｌｇｏｒｉｔｈｍａｎｄｃｏｎｄｕｃｔＰＣＡｔｏｒｅｄｕｃｅａｓｅｔｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ［５５］．Ｉｔａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｗｉｔｈｇｅｎｅｒａｌｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌ

３８３

　第４期

浙江大学学报（农业与生命科学版）

（ＧＬＭ）ａｎｄｈａｖｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｈａｎｄｌｅａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｉｎｄｅｌｓ（ｉｎｓｅｒｔｉｏｎａｎｄｄｅｌｅｔｉｏｎｓ）．Ｅｘａｍｐｌｅｄａｔａｓｅｔｓａｎｄｔｕｔｏｒｉａｌｄｏｃｕｍｅｎｔａｒｅｆｒｅｅｌｙａｖａｉｌａｂｌｅａｔｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍａｉｚｅｇｅｎｅｔｉｃｓ．ｎｅｔ／ｔａｓｓｅｌａｎｄｔｈｅｓｏｕｒｃｅｃｏｄｅｆｏｒＴＡＳＳＥＬｃａｎｂｅｆｏｕｎｄａｔｈｔｔｐ：／／ｓｏｕｒｃｅｆｏｒｇｅ．ｎｅｔ／ｐｒｏｊｅｃｔｓ／ｔａｓｓｅｌ．

２．２．３　ＳＮＰａｓｓｏｃ ＩｔｉｓａｎＲｐａｃｋａｇｅｆｏｒＧＷＡＳ，ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎｓｆｏｒｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓａｎｄｅｘｐｌｏｒａｔｏｒｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｉｓｓｉｎｇｖａｌｕｅｓ，ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｏｆＨａｒｄｙ‐Ｗｅｉｎｂｅｒｇｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌｓ（ｅｉｔｈｅｒｆｏｒｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｏｒｂｉｎａｒｙｔｒａｉｔｓ），ａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅＳＮＰｓ（ｈａｐｌｏｔｙｐｅａｎｄｅｐｉｓｔａｓｉｓａｎａｌｙｓｉｓ）［５６］．Ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｔｅｓｔ，ｓｕｍｓｔａｔｉｓｔｉｃａｎｄｔｒｕｎｃａｔｅｄｐｒｏｄｕｃｔｔｅｓｔ，ａｎｄｍａｘ‐ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｒｉｓｋ‐ａｌｌｅｌｅｓｃｏｒｅｅｘａｃｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓａｒｅａｌｓｏａｖａｉｌａｂｌｅｉｎｖｅｒｓｉｏｎ１．９‐１．Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ：ｈｔｔｐ：／／ｃｒａｎ．ｒ‐ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ／ｗｅｂ／ｐａｃｋａｇｅｓ／ＳＮＰａｓｓｏｃ／ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍｌ．

２．２．４　ＧｅｎＡＢＥＬ ＡｎＲｐａｃｋａｇｅ，ｐｒｏｖｉｄｅｓｅａｓｙｉｎｔｅｒｆａｃｅｓｔｏｓｔａｎｄａｒｄｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎｄｇｒａｐｈｉｃａｌｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｉｎｂａｓｅＲａｎｄｓｐｅｃｉａｌＲｌｉｂｒａｒｉｅｓｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ，ｐｒｏｖｉｄｅｓｓｕｍｍａｒｙｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｆｏｒｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａａｎｄｃｈｅｃｋｓｆｏｒｏｕｔｌｉｅｒｓａｔａｓｐｅｃｉｆｉｅｄＰ‐ｖａｌｕｅｏｒｆａｌｓｅｄｉｓｃｏｖｅｒｙｒａｔｅｃｕｔ‐ｏｆｆｌｅｖｅｌ［５７］．Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ：ｈｔｔｐ：／／ｃｒａｎ．ｒ‐ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ．

２．２．５　ＰｒｏｂＡＢＥＬ ＩｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｃｏｄｅｓａｒｅｗｒｉｔｔｅｎｉｎＣａｎｄＣ＋＋ｌａｎｇｕａｇｅｓａｎｄｃｏｎｓｉｓｔｏｆｔｈｒｅｅｅｘｅｃｕｔａｂｌｅｆｉｌｅｓ，ａｎｄａｒｅｕｓｅｄｔｏｐｅｒｆｏｒｍｌｉｎｅａｒ，ｌｏｇｉｓｔｉｃ，ａｎｄＣｏｘｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｓ，ａｎｄａｈｅｌｐｅｒＰｅｒｌｓｃｒｉｐｔｗｈｉｃｈｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ［５８］．Ｖｅｒｓｉｏｎ０．４．１ａｌｓｏｉｎｃｌｕｄｅｓｒｏｂｕｓｔｖａｒｉａｎｃｅ‐ｃｏｖａｒｉａｎｃｅｍａｔｒｉｘｏｆｐａｒａｍｅｔｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｓ，ｔｗｏ‐ｓｔｅｐｓｃｏｒｅｔｅｓｔｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｋｉｎｓｈｉｐｍａｔｒｉｘ．Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｅｎａｂｅｌ．ｏｒｇ／ｐａｃｋａｇｅｓ／ＰｒｏｂＡＢＥＬ．２．２．６　ＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋ ＡＧＰＵｐａｒａｌｌｅｌｃｏｍｐｕｔｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅ，ｃａｎｂｅｕｓｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｐｅｒａｔｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ（Ｗｉｎｄｏｗｓ，Ｕｎｉｘ，Ｍａｃ）．ＴｈｉｓｓｏｆｔｗａｒｅｕｓｅｓＧＰＵｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｃａｎｄｅｔｅｃｔｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｇｅｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｙＧＷＡＳｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｗｉｔｈＳＮＰｓ（ＱＴＳｓ），ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ（ＱＴＴｓ），ｐｒｏｔｅｉｎｓ（ＱＴＰｓ），ａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ（ＱＴＭｓ）；ｃａｎｉｎｃｌｕｄｅｃｏｆａｃｔｏｒｓ（ｉ．ｅ．ｂｌｏｃｋ，ｓｅｘ，ａｇｅ），ｇｅｎｅｔｉｃｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｓ（ａｄｄｉｔｉｖｅＡ，ｄｏｍｉｎａｎｃｅＤ），ｅｐｉｓｔａｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓ（ａｄｄｉｔｉｖｅｂｙａｄｄｉｔｉｖｅＡＡ，ａｄｄｉｔｉｖｅｂｙｄｏｍｉｎａｎｃｅＡＤ，ｄｏｍｉｎａｎｃｅｂｙｄｏｍｉｎａｎｃｅＤＤ），ａｎｄｇｅｎｅ‐ｔｏ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ（ＡＥ，ＤＥ，ＡＡＥ，ＡＤＥ，ａｎｄＤＤＥ）；ｃａｎｅｓｔｉｍａｔｅｓｕｐｅｒｉｏｒｇｅｎｏｔｙｐｅｓ（ｐｏｓｉｔｉｖｅａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅ）ｉｎｇｅｎｅｒａｌａｎｄａｓｗｅｌｌａｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓａｎｄｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｅｆｆｅｃｔｓ．Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ：ｈｔｔｐ：／／ｉｂｉ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｏｆｔｗａｒｅ／ＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋ．

３　Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ

Ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ（ＧＷＡＳ）ａｒｅａｄｖｅｎｔａｓａｎｅｘｃｅｌｌｅｎｔｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔｔｏＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ，ｈａｖｅｂｅｅｎｂｅｃｏｍｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙｐｏｐｕｌａｒｉｎｇｅｎｅｔｉｃｒｅｓｅａｒｃｈ．ＩｔｉｓｃｈａｌｌｅｎｇｉｎｇｔｏｓｅｐａｒａｔｅｍａｎｙｌｉｎｋｅｄｇｅｎｅｔｈａｔｃｏｎｔａｉｎＱＴＬ，ｗｈｅｒｅＧＷＡＳｐｒｏｄｕｃｅｍａｎｙｕｎｌｉｎｋｅｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｇｅｎｅｓｏｒｅｖｅｎｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｓｔｕｄｉｅｓｍａｙｒｉｄｄｌｅｗｉｔｈｌａｒｇｅｅｘｐｅｃｔｅｄｎｕｍｂｅｒｓｏｆｆａｌｓｅｐｏｓｉｔｉｖｅｓｄｕｅｔｏｉｎａｄｅｑｕａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙａｎｄｕｓｅｏｆｓｉｍｐｌｅｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌ．ＩｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙｉｎＱＴＸＮｅｔｗｏｒｋｓｏｆｔｗａｒｅｐｅｒｍｉｔｓｔｏｕｓｅｍｏｒｅｃｏｍｐｌｅｘｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌ，ｂａｓｅｄｏｎｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｔｈａｔｉｓｗｉｄｅｌｙｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄｆｏｒＧＷＡＳ，ａｎｄｉｓａｂｌｅｔｏｅｘｐｌａｉｎｍｏｒｅａｂｏｕｔｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｔｒａｉｔｓａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓａｓｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｅｘｉｓｔｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅ．Ａｇａｉｎ，ＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋｐｒｏｖｉｄｅｓｍｏｒｅｆｅａｔｕｒｅｓ，ｉｎｗｈｉｃｈｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙｄｏｅｓｎｏｔｒｅｌｙｏｎｎｕｍｂｅｒｏｆｍａｒｋｅｒｓｌｉｋｅＣＩＭａｎｄＭＣＩＭ，ｐｒｏｖｉｄｅｓｕｎｉｖａｒｉａｔｅｍａｐｐｉｎｇ（ＵＶＭ）ａｓｗｅｌｌａｓｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｍａｐｐｉｎｇ（ＭＶＭ）ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ，ａｎｄｐｅｒｍｉｔｓｍｏｒｅｃｏｍｐｌｅｘｍｏｄｅｌａｓｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｅｘｉｓｔｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅｆｏｒＱＴＬａｎａｌｙｓｉｓ．

Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：

［１］　ＤｏｅｒｇｅＲＷ．Ｍａｐｐｉｎｇａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，３

（１）：４３‐５２．

［２］　ＭｏｔｔＲ，ＴａｌｂｏｔＣＪ，ＴｕｒｒｉＭＧ，ｅｔａｌ．Ａｍｅｔｈｏｄｆｏｒｆｉｎｅｍａｐｐｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｉｎｏｕｔｂｒｅｄａｎｉｍａｌｓｔｏｃｋｓ．

ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅ

ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０００，９７（２３）：１２６４９‐１２６５４．

４８３第４０卷　

马蒙，朱军：数量性状位点定位和全基因组关联分析的方法与软件综述（英文）

［３］　ＬｏｎｇｈｉＳ，ＭｏｒｅｔｔｏＭ，ＶｉｏｌａＲ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｓｕｒｖｅｙｄｉｓｓｅｃｔｓｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｆｒｕｉｔｔｅｘｔｕｒｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ

ｉｎａｐｐｌｅ（Ｍａｌｕｓ×ｄｏｍｅｓｔｉｃａＢｏｒｋｈ．）．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ

ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１２，６３（３）：１１０７‐１１２１．［４］　ＷｕｒｓｃｈｕｍＴ．ＭａｐｐｉｎｇＱＴＬｆｏｒａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，１２５

（２）：２０１‐２１０．

［５］　ＱｕＺ，ＬｉＬＺ，ＬｕｏＪＹ，ｅｔａｌ．ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｏｆｃｏｍｂｉｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙａｎｄｈｅｔｅｒｏｓｉｓｏｆａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｉｎｒｉｃｅｂａｃｋｃｒｏｓｓ

ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓａｎｄｈｙｂｒｉｄｃｒｏｓｓｅｓ．ＰＬｏＳＯＮＥ，

２０１２，７（１）：ｅ２８４６３．

［６］　ＫｉｍＳＭ，ＳｕｈＪＰ，ＬｅｅＣＫ，ｅｔａｌ．ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅ‐ｄｅｒｉｖｅｄＤＮＡｍａｒｋｅｒｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄ

ｗｉｔｈｓｅｅｄｌｉｎｇｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ

ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１４，２８９（３）：３３３‐３４３．［７］　ＸｕＹＦ，ＷａｎｇＲＦ，ＴｏｎｇＹＰ，ｅｔａｌ．ＭａｐｐｉｎｇＱＴＬｓｆｏｒｙｉｅｌｄａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ‐ｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｉｎｗｈｅａｔ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆ

ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎＱＴＬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．

ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１４，１２７（１）：５９‐７２．［８］　ＲｏｓａｒｉｏＭＦ，ＧａｚａｆｆｉＲ，ＭｏｕｒａＡ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐｏｓｉｔｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇａｎｄｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｓｒｅｖｅａｌＱＴＬａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ

ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｔｒａｉｔｓｏｎｃｈｉｃｋｅｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ１，３，

ａｎｄ４．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１４，５５（１）：９７‐１０３．［９］　ＫｏｒｔｅＡ，ＦａｒｌｏｗＡ．ＴｈｅａｄｖａｎｔａｇｅｓａｎｄｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆｔｒａｉｔａｎａｌｙｓｉｓｗｉｔｈＧＷＡＳ：ａｒｅｖｉｅｗ．ＰｌａｎｔＭｅｔｈｏｄｓ，２０１３，９

（１）：２９．

［１０］　ＹａｎｇＪ，ＺａｉｔｌｅｎＮＡ，ＧｏｄｄａｒｄＭＥ，ｅｔａｌ．Ａｄｖａｎｔａｇｅｓａｎｄｐｉｔｆａｌｌｓｉｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｉｘｅｄ‐ｍｏｄｅｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ

ｍｅｔｈｏｄｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１４，４６（２）：１００‐１０６．［１１］　ＮｉｓｈｉｚａｗａＤ，ＦｕｋｕｄａＫ，ＫａｓａｉＳ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓａｐｏｔｅｎｔｌｏｃｕｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ

ｈｕｍａｎｏｐｉｏｉｄｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｓｙｃｈｉａｔｒｙ，２０１４，１９

（１）：５５‐６２．

［１２］　ＺｉｌｌｅｒＭＪ，ＧｕＨ，ＭüｌｌｅｒＦ，ｅｔａｌ．ＣｈａｒｔｉｎｇａｄｙｎａｍｉｃＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｌａｎｄｓｃａｐｅｏｆｔｈｅｈｕｍａｎｇｅｎｏｍｅ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１３，

５００（７４６３）：４７７‐４８１．

［１３］　ＹａｎｇＪ，ＦｅｒｒｅｉｒａＴ，ＭｏｒｒｉｓＡＰ，ｅｔａｌ．Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄｊｏｉｎｔｍｕｌｔｉｐｌｅ‐ＳＮＰａｎａｌｙｓｉｓｏｆＧＷＡＳｓｕｍｍａｒｙｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ

ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｖａｒｉａｎｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓ．Ｎａｔｕｒｅ

Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１４，４４（４）：３６９‐３７５．

［１４］　ＭａｎｏｌｉｏＴＡ．Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｒｉｓｋｏｆｄｉｓｅａｓｅ．ＴｈｅＮｅｗＥｎｇｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌ

ｏｆＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１０，３６３（２）：１６６‐１７６．

［１５］　ＷａｔｅｒｈｏｕｓｅＥＧ，ＸｕＢ．Ｔｈｅｓｋｉｎｎｙｏｎｂｒａｉｎ‐ｄｅｒｉｖｅｄｎｅｕｒｏｔｒｏｐｈｉｃｆａｃｔｏｒ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍａｎｉｍａｌｍｏｄｅｌｓｔｏＧＷＡＳ．

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１３，９１（１１）：１２４１‐１２４７．［１６］　ＭｅｙｅｒＲＳ，ＰｕｒｕｇｇａｎａｎＭＤ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｃｒｏｐｓｐｅｃｉｅｓ：ｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓ

Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，１４（１２）：８４０‐８５２．

［１７］　ＬｉＨ，ＰｅｎｇＺＹ，ＹａｎｇＸＨ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙｄｉｓｓｅｃｔｓｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｏｉｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ

ｍａｉｚｅｋｅｒｎｅｌｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，４５（１）：４３‐５０．［１８］　ＡｂｒａｓｈＥ．Ｆｏｏｄｆｏｒｔｈｏｕｇｈｔｆｒｏｍｐｌａｎｔａｎｄａｎｉｍａｌｇｅｎｏｍｅｓ．ＧｅｎｏｍｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１４：３０２．

［１９］　ＨｕａｎｇＸＨ，ＫｕｒａｔａＮ，ＷｅｉＸＨ，ｅｔａｌ．Ａｍａｐｏｆｒｉｃｅｇｅｎｏｍｅｖａｒｉａｔｉｏｎｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｏｒｉｇｉｎｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｒｉｃｅ．

Ｎａｔｕｒｅ，２０１２，４９０（７４２１）：４９７‐５０１．

［２０］　ＨｕａｎｇＸＨ，ＨａｎＢ．Ａｃｒｏｐｏｆｍａｉｚｅｖａｒｉａｎｔｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，４４（７）：７３４‐７３５．

［２１］　ＢｕｃｋｌｅｒＥＳ，ＨｏｌｌａｎｄＪＢ，ＢｒａｄｂｕｒｙＰＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｍａｉｚｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２５

（５９４１）：７１４‐７１８．

［２２］　ＭａｍｍａｄｏｖＪ，ＡｇｇａｒｗａｌＲ，ＢｕｙｙａｒａｐｕＲ，ｅｔａｌ．ＳＮＰｍａｒｋｅｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｍｐａｃｔｏｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１２，２０１２：７２８３９８．

［２３］　ＬａｎｄｅｒＥＳ，ＢｏｔｓｔｅｉｎＤ．ＭａｐｐｉｎｇＭｅｎｄｅｌｉａｎｆａｃｔｏｒｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｕｓｉｎｇＲＦＬＰｌｉｎｋａｇｅｍａｐｓ．

Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９８９，１２１（１）：１８５‐１９９．

［２４］　ＺｅｎｇＺＢ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｌｉｎｋｅｄｇｅｎｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｍａｐｐｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆ

ｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆ

Ａｍｅｒｉｃａ，１９９３，９０（２３）：１０９７２‐１０９７６．

［２５］　ＺｅｎｇＺＢ．Ｐｒｅｃｉｓｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，１３６（４）：１４５７‐１４６８．

［２６］　ＪａｎｓｅｎＲＣ，ＳｔａｍＰ．Ｈｉｇｈｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎｔｏｍｕｌｔｉｐｌｅｌｏｃｉｖｉａｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，１３６

（４）：１４４７‐１４５５．

［２７］　ＫａｏＣＨ，ＺｅｎｇＺＢ，ＴｅａｓｄａｌｅＲＤ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅｉｎｔｅｒｖａｌｍａｐｐｉｎｇｆｏｒｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９９，１５２（３）：

１２０３‐１２１６．

［２８］　ＷａｎｇＤＬ，ＺｈｕＪ，ＬｉＺＫ，ｅｔａｌ．ＭａｐｐｉｎｇＱＴＬｓｗｉｔｈｅｐｉｓｔａｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓａｎｄＱＴＬ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｙｍｉｘｅｄ

ｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，

１９９９，９９（７／８）：１２５５‐１２６４．

［２９］　ＹａｎｇＪ，ＺｈｕＪ，ＷｉｌｌｉａｍｓＲＷ．Ｍａｐｐｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．

Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００７，２３（１２）：１５２７‐１５３６．

［３０］　ＺｈｕＺＨ，ＺｈａｎｇＣＨ，ＷａｎｇＸＳ，ｅｔａｌ．Ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇａｎｘｉｅｔｙ‐ｒｅｌａｔｅｄＱＴＬｓｉｎｍｉｃｅｂｙｕｎｉｖａｒｉａｔｅａｎｄｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｍａｐｐｉｎｇ．

ＣｈｉｎｅｓｅＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎ，２０１２，５７（２１）：２７２７‐２７３２．［３１］　ＫｌｅｉｎＲＪ，ＺｅｉｓｓＣ，ＣｈｅｗＥＹ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐｌｅｍｅｎｔｆａｃｔｏｒＨｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎａｇｅ‐ｒｅｌａｔｅｄｍａｃｕｌａｒｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，

２００５，３０８（５７２０）：３８５‐３８９．

［３２］　ＹｕＪ，ＰｒｅｓｓｏｉｒＧ，ＢｒｉｇｇｓＷＨ，ｅｔａｌ．Ａｕｎｉｆｉｅｄｍｉｘｅｄ‐ｍｏｄｅｌｍｅｔｈｏｄｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｔｈａｔａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｍｕｌｔｉｐｌｅ

ｌｅｖｅｌｓｏｆｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００６，３８（２）：

２０３‐２０８．

［３３］　ＭａｒｃｈｉｎｉＪ，ＨｏｗｉｅＢ，ＭｙｅｒｓＳ，ｅｔａｌ．Ａｎｅｗｍｕｌｔｉｐｏｉｎｔｍｅｔｈｏｄｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｂｙｉｍｐｕｔａｔｉｏｎｏｆ

ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，３９（７）：９０６‐９１３．［３４］　ＡｕｌｃｈｅｎｋｏＹＳ，ｄｅＫｏｎｉｎｇＤＪ，ＨａｌｅｙＣ．Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｒａｐｉｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌａｎｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ：ａｆａｓｔａｎｄ

ｓｉｍｐｌｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｐｅｄｉｇｒｅｅ‐ｂａｓｅｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ

ｔｒａｉｔｌｏｃｉａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，１７７（１）：

５８３

　第４期

浙江大学学报（农业与生命科学版）

５７７‐５８５．

［３５］　ＫａｎｇＨＭ，ＺａｉｔｌｅｎＮＡ，ＷａｄｅＣＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｍｏｄｅｌｏｒｇａｎｉｓｍａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ

ｍａｐｐｉｎｇ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，１７８（３）：１７０９‐１７２３．

［３６］　ＫａｎｇＨＭ，ＳｕｌＪＨ，ＳｅｒｖｉｃｅＳＫ，ｅｔａｌ．Ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｍｏｄｅｌｔｏａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｓａｍｐｌｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅ

ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１０，４２（４）：３４８‐３５４．［３７］　ＺｈａｎｇＺ，ＥｒｓｏｚＥ，ＬａｉＣＱ，ｅｔａｌ．Ｍｉｘｅｄｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈａｄａｐｔｅｄｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．

ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１０，４２（４）：３５５‐３６０．

［３８］　ＷｕＭＣ，ＫｒａｆｔＰ，ＥｐｓｔｅｉｎＭＰ，ｅｔａｌ．ＰｏｗｅｒｆｕｌＳＮＰ‐ｓｅｔａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒｃａｓｅ‐ｃｏｎｔｒｏｌｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌ

ｏｆＨｕｍａｎＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１０，８６（６）：９２９‐９４２．

［３９］　ＬｉｐｐｅｒｔＣ，ＬｉｓｔｇａｒｔｅｎＪ，ＬｉｕＹ，ｅｔａｌ．ＦａＳＴｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄｍｏｄｅｌｓｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ

Ｍｅｔｈｏｄｓ，２０１１，８（１０）：８３３‐８３５．

［４０］　ＬüＨＹ，ＬｉｕＸＦ，ＷｅｉＳＰ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｓｔａｔｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｉｎｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓｃｒｏｐｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＰＬｏＳＯＮＥ，２０１１，６

（３）：ｅ１７７７３．

［４１］　ＳｅｇｕｒａＶ，ＶｉｌｈｊáｌｍｓｓｏｎＢＪ，ＰｌａｔｔＡ，ｅｔａｌ．Ａｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔｍｕｌｔｉ‐ｌｏｃｕｓｍｉｘｅｄ‐ｍｏｄｅｌａｐｐｒｏａｃｈｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅ

ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｎａｔｕｒｅ

Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，４４（７）：８２５‐８３０．

［４２］　ＺｈｏｕＸ，ＳｔｅｐｈｅｎｓＭ．Ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｍｉｘｅｄ‐ｍｏｄｅｌａｎａｌｙｓｉｓｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，４４

（７）：８２１‐８２４．

［４３］　ＳｖｉｓｈｃｈｅｖａＧＲ，ＡｘｅｎｏｖｉｃｈＴＩ，ＢｅｌｏｎｏｇｏｖａＮＭ，ｅｔａｌ．Ｒａｐｉｄｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ‐ｂａｓｅｄｍｅｔｈｏｄｆｏｒｗｈｏｌｅ‐ｇｅｎｏｍｅ

ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，４４（１０）：

１１６６‐１１７０．

［４４］　ＺｕｋＯ，ＨｅｃｈｔｅｒＥ，ＳｕｎｙａｅｖＳＲ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｍｙｓｔｅｒｙｏｆｍｉｓｓｉｎｇｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ：Ｇｅｎｅｔｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｃｒｅａｔｅｐｈａｎｔｏｍ

ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆ

ＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１２，１０９（４）：

１１９３‐１１９８．

［４５］　ＢｒａｃｈｉＢ，ＭｏｒｒｉｓＧＰ，ＢｏｒｅｖｉｔｚＪＯ．Ｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ：Ｔｈｅｍｉｓｓｉｎｇｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｉｓｉｎｔｈｅ

ｆｉｅｌｄ．ＧｅｎｏｍｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１２（１０）：２３２．

［４６］　ｖａｎＯｓＪ，ＲｕｔｔｅｎＢ．Ｇｅｎｅ‐ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ‐ｗｉｄｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ

ｓｔｕｄｉｅｓｉｎｐｓｙｃｈｉａｔｒｙ．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｓｙｃｈｉａｔｒｙ，

２００９，１６６（９）：９６４‐９６６．

［４７］　ＰｈｉｌｌｉｐｓＰＣ．Ｅｐｉｓｔａｓｉｓ：ｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｒｏｌｅｏｆｇｅｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｓｙｓｔｅｍｓ．Ｎａｔｕｒｅ

ＲｅｖｉｅｗｓＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，９（１１）：８５５‐８６７．

［４８］　Ｃａｒｌｂｏｒｇ湣，ＨａｌｅｙＣＳ．Ｅｐｉｓｔａｓｉｓ：ｔｏｏｏｆｔｅｎｎｅｇｌｅｃｔｅｄｉｎｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｔｕｄｉｅｓ？ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，５（８）：

６１８‐６２５．

［４９］　ＭａｃｋａｙＴＦＣ．Ｅｐｉｓｔａｓｉｓａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ：ｕｓｉｎｇｍｏｄｅｌｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｓｔｕｄｙｇｅｎｅ‐ｇｅｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓ

Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，１５（１）：２２‐３３．

［５０］　ＳｅａｔｏｎＧ，ＨａｌｅｙＣＳ，ＫｎｏｔｔＳＡ，ｅｔａｌ．ＱＴＬＥｘｐｒｅｓｓ：ｍａｐｐｉｎｇｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｉｎｓｉｍｐｌｅａｎｄｃｏｍｐｌｅｘ

ｐｅｄｉｇｒｅｅｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００２，１８（２）：３３９‐３４０．［５１］　ＭａｎｌｙＫＦ，ＣｕｄｍｏｒｅＪｒＲＨ，ＭｅｅｒＪＭ．ＭａｐＭａｎａｇｅｒＱＴＸ，ｃｒｏｓｓ‐ｐｌａｔｆｏｒｍｓｏｆｔｗａｒｅｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｐｉｎｇ．

ＭａｍｍａｌｉａｎＧｅｎｏｍｅ，２００１，１２（１２）：９３０‐９３２．

［５２］　ＢｒｏｍａｎＫＷ，ＷｕＨ，ＳｅｎＳ＇，ｅｔａｌ．Ｒ／ｑｔｌ：ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｃｒｏｓｓｅｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００３，１９（７）：８８９‐８９０．［５３］　ＹａｎｇＪ，ＨｕＣＣ，ＨｕＨ，ｅｔａｌ．ＱＴＬＮｅｔｗｏｒｋ：ｍａｐｐｉｎｇａｎｄｖｉｓｕａｌｉｚｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｉｎ

ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００８，２４（５）：

７２１‐７２３．

［５４］　ＰｕｒｃｅｌｌＳ，ＮｅａｌｅＢ，Ｔｏｄｄ‐ＢｒｏｗｎＫ，ｅｔａｌ．ＰＬＩＮＫ：ａｔｏｏｌｓｅｔｆｏｒｗｈｏｌｅ‐ｇｅｎｏｍｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ‐ｂａｓｅｄｌｉｎｋａｇｅ

ａｎａｌｙｓｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｕｍａｎＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，８１

（３）：５５９‐５７５．

［５５］　ＢｒａｄｂｕｒｙＰＪ，ＺｈａｎｇＺ，ＫｒｏｏｎＤＥ，ｅｔａｌ．ＴＡＳＳＥＬ：ｓｏｆｔｗａｒｅｆｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｏｆｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｉｎｄｉｖｅｒｓｅ

ｓａｍｐｌｅｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００７，２３（１９）：２６３３‐２６３５．［５６］　ＧｏｎｚáｌｅｚＪＲ，ＡｒｍｅｎｇｏｌＬ，ＳｏｌéＸ，ｅｔａｌ．ＳＮＰａｓｓｏｃ：ａｎＲｐａｃｋａｇｅｔｏｐｅｒｆｏｒｍｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．

Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００７，２３（５）：６４４‐６４５．

［５７］　ＡｕｌｃｈｅｎｋｏＹＳ，ＲｉｐｋｅＳ，ＩｓａａｃｓＡ，ｅｔａｌ．ＧｅｎＡＢＥＬ：ａｎＲｌｉｂｒａｒｙｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，

２００７，２３（１０）：１２９４‐１２９６．

［５８］　ＡｕｌｃｈｅｎｋｏＹＳ，ＳｔｒｕｃｈａｌｉｎＭＶ，ｖａｎＤｕｉｊｎＣＭ．ＰｒｏｂＡＢＥＬｐａｃｋａｇｅｆｏｒｇｅｎｏｍｅ‐ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｉｍｐｕｔｅｄ

ｄａｔａ．ＢＭＣＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２０１０，１１：１３４．

６８３第４０卷　

数量性状位点定位和全基因组关联分析的方法与软件综述

（英文）

作者：马蒙， 朱军， Md Mamun Monir， Zhu Jun

作者单位：马蒙,Md Mamun Monir(浙江大学农业与生物技术学院农学系,杭州,310058)， 朱军,Zhu Jun(浙江大学农业与生物技术学院农学系，杭州 310058; 浙江大学数学系，杭州 310058;

浙江大学空气污染与健康研究中心，杭州310058)

刊名：

浙江大学学报（农业与生命科学版）

英文刊名：Journal of Zhejiang University (Agriculture & Life Sciences)

年，卷(期)：2014(4)

本文链接：https://www.360docs.net/doc/7d17449362.html,/Periodical_zjdxxb-nyysm201404003.aspx