豌豆叶片内源水杨酸和茉莉酸类物质对机械伤害的响应

中国农业科学 2008,41(3):808-815 Scientia Agricultura Sinica

收稿日期:2007-03-29;接受日期:2007-07-02

基金项目:国家自然科学基金资助项目(30471192,30671468) 作者简介:刘 艳(1971-),女,内蒙古呼和浩特人,副教授,博士,研究方向为茉莉酸诱导植物防御机制。E-mail :zgnly@https://www.360docs.net/doc/844930377.html, 。通讯作者黄

卫东(1961-),广东龙门人,男,教授,硕士,研究方向为果蔬采后逆境生理。Tel :010-********;E-mail :huanggwd@https://www.360docs.net/doc/844930377.html,

豌豆叶片内源水杨酸和茉莉酸类物质对机械伤害的响应

刘 艳

1,2

,潘秋红1,战吉宬1,黄卫东1

(1中国农业大学食品科学与营养工程学院,北京 100083;2内蒙古农业大学农学院,呼和浩特 010019)

摘要:【目的】研究内源茉莉酸类(JAs)和水杨酸(SA)对机械伤害的响应特点。【方法】以豌豆幼苗为试材,设置机械伤害、外施茉莉酸(JA)和SA 3个处理,分别采用ELISA、HPLC 和分光光度法测定内源JAs 与SA 含量,及其合成关键酶活性。【结果】伤害处理后30 min,内源JAs 含量显著增加,随后迅速下降;JAs 生物合成关键酶脂氧合酶(LOX)和丙二烯氧化物合成酶(AOS)活性增加滞后于JAs 含量增加。伤害处理后24 h,内源JAs 含量又有小幅升高,此时LOX 和AOS 活性也维持在较高水平。与此相对应,内源自由态SA 在JAs 突发时呈下降趋势。外源JA 处理后内源SA 和苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性变化同伤害处理相似。外源SA 处理初期显著抑制了LOX 和AOS 活性,同时叶片内源JAs 含量降低。【结论】伤害早期内源JAs 含量升高和SA 含量降低是植物启动相应防御反应和抵御伤害胁迫的重要机制。

关键词:水杨酸;茉莉酸类;机械伤害;豌豆

Response of Endogenous Salicylic Acid and Jasmonates to

Mechanical Injury in Pea Leaves

LIU Yan 1,2, PAN Qiu-hong 1, ZHAN Ji-cheng 1, HUANG Wei-dong 1

(1College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083;

2

College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019)

Abstract: 【Objective 】 Effects of mechanical wounding on endogenous jasmonates (JAs) and salicylic acid (SA) were investigated. 【Method 】 Pea (Pisum sativum L.) seedlings were used as materials in three treatments including mechanical injury, JAs application and SA application. The contents of endogenous JAs were detected by enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) and the contents of SA by high performance liquid chromatography (HPLC), and the activities of related enzymes were assayed by spectrophotometer. 【Result 】 Endogenous JA rapidly accumulated within 30 min after injury. The increase in the activities of both lipoxygenase (LOX) and allene oxide synthase (AOS) lagged behind JAs burst. A second slight increase in JAs level was observed at 24 h after injury treatment, and at this moment, higher activities of LOX and AOS also were detected. Endogenous free SA content decreased accompanying with JAs burst. The effects of exogenous JA application were similar to those of injury treatment on endogenous SA level and phenylalanine ammonia lyase (PAL) activity, whereas exogenous SA application led to the significant inhibition of LOX and AOS activities and the decrease of endogenous JAs level at the early stage of treatment. 【Conclusion 】It is thus suggested that JAs burst and SA decrease in early response to injury may constitute an important mechanism by which plant starts the related defense reaction and adapts to injury stress.

Key words: Salicylic acid; Jasmonates; Mechanical injury; Pea (Pisum sativum L.)

0 引言

【研究意义】果蔬在采收、采后处理及贮运过程

中常会造成多种机械损伤,以往人们对果蔬遭受机械伤害所产生的一系列生理生化异常变化关注较多,而对其自身适应性能力研究较少,特别是将伤信号概念

3期刘艳等:豌豆叶片内源水杨酸和茉莉酸类物质对机械伤害的响应 809

引入采后果蔬贮运、加工鲜有报道[1]。因此,研究果蔬伤信号转导机制,从而制定相应的采后处理策略具有重要的理论和实践意义。【前人研究进展】伤害不仅在生理上使植物组织遭受破坏,而且使其更易受到病原的侵袭。植物既要防御伤害又要防御病原,因此,在长期的进化过程中,植物可能具备了伤信号和病原信号通路相互统一、相互协调的机制[2,3]。茉莉酸类物质(jasmonates,JAs)和水杨酸(salicylic acid,SA)是与植物抗机械伤害和抗病性密切相关的信号分子[4,5]。有研究表明,SA和JAs的信号途径可能存在交叉[6]。【本研究切入点】在机械胁迫下,植物伤信号转导途径是怎样的,JAs和SA信号是否存在交叉是一个值得深入探讨的问题。【拟解决的关键问题】豌豆芽苗是芽苗生产的主要种类之一,切割小包装上市是其采后主要运输和销售形式,但切割后的离体芽苗极易受病菌侵染而发生腐烂变质。因此,本研究以豌豆幼苗为试材,研究机械伤害对豌豆叶片内源SA与JAs含量及其合成关键酶的影响,同时分析外源施加SA和茉莉酸(jasmonic acid,JA)后对内源SA、JAs 含量及其合成关键酶的影响,旨在了解内源SA和JAs 对机械胁迫的应激反应,为进一步揭示SA和JAs信号对机械胁迫的响应机制以及作为防御激活因子在采后果蔬贮运中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

选生长健壮,无病虫害的10日龄已长有6片叶子的宁夏豌豆(Pisum sativum L.)幼苗为试材,材料由中国农业大学温室提供。每组约500株豌豆幼苗,带根置于盛水的白瓷盘中,于25℃,光强200 μmol·m-2·s-1的光照培养箱中,缓苗24 h后开始处理。

1.1.1 伤害处理 用医用剪刀迅速将豌豆幼苗茎顶端及幼叶剪伤,在伤害处理后0 h、10 min、30 min、1 h、3 h、6 h、12 h、24 h、48 h取样,液氮速冻,-80℃冰箱保存待用。以不进行伤害处理的豌豆幼苗为对照,与伤害处理同期取样。

1.1.2 药剂处理 外源SA和JA处理采用根部浸施的方法。(±)JA和SA均购自Sigma公司,分别用少量95%乙醇溶解,再加水稀释至10 μmol·L-1。对照为含少量95%乙醇的水溶液。处理后立即计时,与伤害处理同期取样。

1.2 测定项目

1.2.1 JAs含量测定 参照Albrechet等[7]的方法,利用抗茉莉酸多克隆抗体(中国农业大学王宝民教授提供),采用酶联免疫法(ELISA)进行测定。取0.5 g 叶片,加入3 ml 80% 甲醇(内含1% PVPP,0.6 g BTH),液氮研磨成浆,4℃冰箱静置过夜,超声波粉碎,10 000×g,4℃下离心20 min,取上清液;沉淀用80%甲醇重复提取1次,合并上清液,N2气吹干,加入样品稀释液定容至1.5 ml,即得JAs粗提样。按照ELISA测定程序,依次在酶标板孔内加入100 μl JA 包被液,置于湿盒中37℃保温3 h,洗板后分别加入50 μl经稀释的系列标准JA或样品溶液,50 μl稀释的兔抗茉莉酸血清,混匀,37℃保温2 h,洗板后加入二抗37℃保温1 h,最后加入100 μl OPD显色,50 μl 2 mol·L-1 H2SO4终止反应,490 nm处读取OD值。

1.2.2 SA含量测定 参照Rasmussen等的方法提取SA[8]。取2 g叶片,加入6 ml 冷甲醇(80%)研磨成浆,10 000×g离心5 min,残渣用95%甲醇研磨液重复提取1次。合并上清液,在- 20℃冰箱中放置1 h,10 000×g离心5 min,将所得上清液经旋转真空干燥仪浓缩到原体积的1/10。加重蒸水至4 ml,加入偏磷酸至终浓度为2%,用乙酸乙酯提取有机相,N2吹干,得自由态的SA粗提液。向水相中加入6 mmol·L-1的HCl至终浓度为1 mmol·L-1,80℃的水浴中水解1 h,冷却后按上述方法制备结合态SA粗提液。硅胶板层析纯化SA样品,HPLC法分别测定自由态和结合态SA含量。

1.2.3 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性测定 参照宾金华等[9]的方法,以△OD290值变化0.01为1个酶活力单位,结果以U·mg-1 protein·h-1计。

1.2.4 脂氧合酶(LOX)、丙二烯氧化物合成酶(AOS)活性测定 取 1 g材料加入 3 ml提取缓冲液(50 mmol·L-1磷酸缓冲液,1% PVPP,5 mmol·L-1 DTT,0.1 mmol·L-1 PMSF,pH 7.2),冰浴研磨,匀浆以12 000×g,4℃下离心20 min,上清液为酶提取液。

LOX活性测定参照Axelrod等[10]的方法,记录1 min 内A234的变化,酶活性以U·mg-1 protein·min-1表示。AOS活性测定参照Zimmeraman等[11]的方法,记录1 min内A234的变化,酶活性以U·mg-1 protein·min-1表示。蛋白测定采用考马斯亮蓝法。

2 结果与分析

2.1 机械伤害对豌豆叶片内源SA含量与PAL活性的

影响

SA是广泛存在于植物体内的一种酚类物质,它有

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两种存在形式:自由态SA和SA糖苷化形成的结合态SA。笔者研究了机械胁迫下二者的含量变化,结果如图1所示。

2.1.1 自由态SA 在正常条件下,豌豆幼苗叶片中自由态SA含量约为330 ng·g-1 FW,伤害处理早期(10~30 min),自由态SA含量变化不大,与对照相比无显著差异。伤害处理后1~3 h,游离态SA含量显著减少,较对照平均下降了50%,伤害处理后6 h,自由态SA含量又逐步回升至对照水平,并一直延续到处理结束。

2.1.2 结合态SA 在正常条件下,豌豆幼苗叶片中结合态SA含量约为480 ng·g-1 FW,其值远高于自由态SA含量,二者之比约为1﹕1.55。伤害处理后,在早期(10~30 min)结合态SA含量无明显变化,伤害处理后1~3 h,结合态SA含量迅速上升,到胁迫后6 h,其含量又有所下降,之后结合态SA含量逐渐增加,并一直维持到处理结束,其含量最大值较对照增加了90%。2.1.3 总SA 在植物体内自由态SA与结合态SA 之间可以相互转化,为了便于分析,本文还统计了二者的总值,结果如图1-C所示。伤害处理后0~6 h,总SA含量无明显变化,到胁迫后12 h,总SA含量开始有所增加,且这种增加趋势一直延续到处理结束。

2.1.4 PAL活性 PAL是植物次生代谢的关键酶,SA 是植物次生代谢的产物,因此PAL活性高低与植物体内SA含量多少密切相关。如图1-D所示,伤害处理前期(0~6 h),PAL活性变化不大,与对照相比差异不显著;伤害后12 h,PAL活性开始提高,至胁迫后48 h,其活性较对照增加了90%。

2.2 外源JA处理对豌豆幼苗内源SA含量和PAL活性

的影响

外源施加10 μmol·L-1 JA后内源SA含量以及PAL 活性在48 h内的动态变化,结果如图2所示。

2.2.1 自由态SA JA处理后30 min,内源自由态SA 含量即开始下降,下降幅度约为对照的50%,直至处

图1 伤害处理对内源SA含量与PAL活性的影响

Fig. 1 Effects of mechanical injury on SA content and PAL activity

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图2 外施JA处理对内源SA含量与PAL活性的影响

Fig. 2 Effects of exogenous JA application on endogenous SA content and PAL activity

理后6 h,含量开始逐步回升,到处理后12 h,自由态SA含量恢复到处理前对照水平。

2.2.2 结合态SA JA处理后30 min,内源结合态SA 含量即开始增加,直到处理后24 h,其含量达到最大值,较对照增加了125%,之后有所下降,但仍高于对照。

2.2.3 SA总量 SA总量在处理初期变化不明显(0~

3 h),到处理后6 h,其含量开始增加,至处理后2

4 h 达到最大值,之后有所下降,但仍高于对照。

2.2.4 PAL活性 PAL活性在处理初期与对照相比无明显变化,到处理后6 h,PAL活性开始迅速提高,到处理后24 h达到最大值,随后有所下降。

2.3 机械伤害对豌豆幼苗内源JAs含量以及LOX、AOS

活性的影响

大量的研究结果表明,JAs在植物遭受机械伤害的反应中起重要作用。为此,利用酶联免疫技术测定了伤害处理后豌豆幼苗叶片中JAs含量的动态变化,结果如图3-A所示。正常的豌豆叶片中含有少量JAs,其值约为7.0 ng·g-1 FW。伤害处理后10 min,叶片中JAs含量无明显变化;伤害处理后30 min,JAs含量即迅速升高,较对照增加了近13倍;之后JAs含量迅速下降并恢复至对照水平。至处理后12 h,JAs含量又有所升高,并持续至处理结束。

JAs生物合成途径是起始于亚麻酸,经脂氧合酶(LOX),丙二烯氧化物合成酶(AOS),最后经3次β-氧化形成,LOX 和AOS是JAs生物合成途径中两个关键酶[12]。机械伤害后两个酶的动态变化如图3-B、3-C所示。在整个处理的48 h内,LOX活性出现了一低一高两个峰值,第1个峰值出现在处理后3 h,随后活性有所下降,到处理后24 h,LOX活性又迅速升高,出现第2个峰值,且第2个峰值远高于第1个峰值。至处理后48 h,LOX活性有所下降,但仍远高于对照。伤害处理后,AOS活性动态变化与LOX 活性的动态变化趋势一致。在整个处理的48 h内,AOS 活性也出现了一低一高两个峰值,且这两个峰值的增幅与LOX活性峰值增幅相当,出现的时间相近,仅

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图3 伤害处理后豌豆叶片JAs含量、LOX和AOS活性变化

Fig. 3 Changes of JAs content, LOX activity and AOS activity in pea leaves after injury treatment

第1个峰值稍滞后于LOX第1个峰值出现的时间。

2.4 外源SA处理对豌豆幼苗内源JAs含量以及LOX、

AOS活性的影响

如图4所示,外源SA处理初期(10~30 min),豌豆叶片中JAs含量无明显变化,处理后1 h,JAs含量有所下降,至处理后3 h,JAs含量下降至最低值,较对照下降了69.83%。之后,JAs含量开始逐渐升高,至处理后24 h达到最大值,较对照增加了180.27%,之后,JAs含量大幅下降,至处理后48 h,JAs含量仅略高于对照。

同JAs含量变化趋势相一致,SA处理后1 h,LOX 活性即有所下降,SA处理后3 h,LOX活性下降至最低值,较对照下降了65%,随后LOX活性开始迅速升高,至处理后24 h,其活性达到最大值,之后有所下降,但仍远高于对照。同LOX活性变化相似,SA 处理后30 min,AOS活性即开始下降,至处理后3 h,AOS活性降至最低,随后开始迅速提高,至处理后24 h,AOS活性达到最大值,之后迅速下降,至处理后48 h,AOS活性恢复至对照水平。

3 讨论

研究发现,SA和JAs在介导植物抗性发生过程中存在“对话”关系。外源SA及其类似物抑制创伤诱导的JA合成,并且抑制了JA诱导基因的表达;外源JA同样可以抑制SA的积累及SA诱导基因的表达[13,14]。但以往的研究多采用外源施加的方法,有关其内源含量和代谢方面的研究较少。本试验中观测了伤害处理后豌豆叶片内源SA和JAs含量的动态变化及其代谢酶活性变化。结果显示,在伤害处理后的48 h内,JAs 含量出现一高一低两个峰值,第1个峰值出现在伤害后30 min,其值增长幅度约为对照的13倍;之后,在伤害后6 h,JAs含量又有所增加,并在24 h达到一个小峰值(图3-A)。表明伤害可以诱导豌豆叶片JAs 含量迅速增加,这与前人的研究结果一致[15,16]。与此相

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图4 外源SA处理后豌豆叶片JAs含量、LOX和AOS活性变化

Fig. 4 Changes of JAs content, LOX activity and AOS activity in pea leaves after exogenous SA treatment

对应,内源自由态SA含量在JAs出现第1个高峰值时下降(图1-A),也就是在伤害初期,内源JAs和自由态SA呈相反的变化趋势。在玉米[17]、水稻[18]上也观察到同样现象。这一结果为植物防御伤害反应中SA路径与JAs路径存在交叉提供了重要依据。

虽然大量的研究结果证明伤诱导使JAs的量增加,然而在JAs的增幅和反应时间上报道结果有所不同。烟草叶片受到伤害时内源JA含量在24 h内增加至对照的10倍[15];切伤诱导笋瓜JA含量在3 h内增加至对照的5倍[16];Lee等[18]在水稻上观察到,伤害后30 min内JA含量迅速增加至对照的8倍,出现“JA 突发”现象。本研究中,豌豆叶片受到伤害后30 min 内JAs含量较对照增加了近13倍,其含量增加迅速,增幅明显,也同样出现了“JAs突发”现象。虽然作为逆境信号的基础物质,至今还不清楚JAs信号是如何起源的。而有关JAs积累的途径一直倍受研究者关注[12]。LOX和AOS是JAs生物合成途径两个关键酶,笔者在试验中同时分析了这两个酶的生理活性。结果发现,LOX和AOS活性在伤害早期无明显变化,伤害后3~6 h酶活性才有所升高,显著滞后于伤害后JAs突发(图3-B,3-C),表明伤害早期JAs迅速增加并非来源于JAs的从头合成。而本试验中是利用酶联免疫技术测定JAs含量,所得为JA类化合物的总和,因而排除了由贮藏库释放JAs的可能性。Liu等[19]研究表明,3H-JA能够以高于4~5 cm·min -1的速率在蚕豆幼苗体内自下而上运输,并认为根系可能是JAs 的存储库。笔者利用胶体金免疫定位技术也观测到,在伤害早期,豌豆叶片韧皮部筛管和伴胞分子中代表JA的金颗粒数量明显增加[20]。以上结果似乎暗示着,在伤害早期,JAs从根系快速调运,重新分布和运输可能是豌豆叶片受伤害后JAs迅速累积的主要途径。

在植物体内JAs通过十八烷酸途径合成。有研究表明,SA抑制创伤诱导的JAs积累是由于抑制了十八烷酸途径中氢过氧化物脱氢酶的活性,从而阻止了

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JAs的从头合成[21]。在笔者的研究中发现,伤害早期(1~3 h),自由态SA含量呈下降趋势,这可能正好解除了SA对上述酶的抑制作用,进而使JAs生物合成途径酶活化,JAs含量增加。对LOX和AOS活性分析也表明,伤处理后3 h,酶活性开始升高,而至24 h酶活性达到最大值。外源SA处理后1~3 h,LOX、AOS活性下降,也进一步验证了SA对JAs合成关键酶的抑制作用。而在伤害早期自由态SA含量迅速降低,可能是通过向结合态SA转化来完成的(图1)。

植物一生中既要应对病菌侵染,还要抵御昆虫咬食。因此,在漫长的进化过程中,植物体内同时保留了SA介导的抗病信号途径和JAs介导的抗机械损伤信号途径[2,3]。然而SA和JAs依赖的防御途径之间的拮抗对植物可能是一种负担[13,14]。而植物通过对SA、JAs含量的控制可以精巧地调控这两个途径,使植物向更有利于抵御胁迫的方向表达[22]。本研究中,机械伤害后,早期JAs含量迅速升高,同时自由态SA含量下降,解除抑制,进一步促使JAs的合成,使豌豆幼苗更有利于依赖JAs的防御途径启动表达。Lee等[18]也认为,JA与SA含量比值是调控两条途径的关键。Sano等[23]研究发现,蛋白激酶WIPK和SIPK可能在上游参与伤诱导的JAs与SA含量改变。然而,WIPK 和SIPK是如何接受伤害信息的?又是如何调控下游反应的?这些都是值得进一步深入研究的问题。

4 结论

4.1 机械伤害处理后,豌豆幼苗内源JAs含量迅速升高,发生“JAs突发”;JA生物合成关键酶LOX、AOS活性升高滞后于JAs突发,表明伤害早期JAs含量升高并非来源于从头合成途径。

4.2 伤害处理早期,与JAs突发相反,通过向结合态SA转化,内源自由态SA含量呈下降趋势。

4.3 外施JA处理,内源SA变化同伤害处理相似;外施SA处理可有效抑制LOX、AOS活性,降低内源JAs含量。

4.4 综合分析认为,伤害早期,内源JAs含量增加和自由态SA含量下降是植物抵御伤害胁迫和启动相应防御反应的重要机制。

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(责任编辑曲来娥)

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