植物与昆虫化学生态学研究现状与展望
植物与昆虫化学生态学研究现状与展望
张新虎1!沈慧敏1!黄高宝Z
(1.甘肃农业大学草业学院9Z .甘肃农业大学农学院9
甘肃兰州 730070) 摘要!植物次生代谢物和昆虫信息素是化学生态学中的重要研究内容.自1959年人类从雌蚕中分离\
鉴定了第一个昆虫性信息素
蚕醇以来9昆虫信息素的研究迅猛发展9极大地推动了植物化学生态学的发展.诸多的研究揭示了昆虫对环境的适应能力在于种内发达的通讯和寻找寄主的能力3植物面对环境胁迫和种间竞争的机制是体内合成次生代谢物作为防御和通讯的工具3植物和昆虫之间也存在着交互作用的化学关系.植物和昆虫化学生态的研究9已成为农林牧病虫害防治的理论依据和发展方向.化学生态学所涉及的生物活性物质是开发生物农药的源泉.概述了植物次生代谢物和昆虫信息素在农业上的研究\应用及发展前景.阐明在生态农业安全条件下9通过利用自然界生物间的这种化学作用规律9
对于提高农业产量和对有害生物控制方面具有的重要意义. 关键词!化学生态学3
植物次生代谢物3昆虫信息素 中图分类号!@1439
@968.1 文献标识码!A 文章编号!1003-4315(Z 006)01-0-06S t ud y sit uati on and p r os p ects of t he p l ant and i nsect che m i cal ecol o gy
Z HANG X i n-hu 19SHEN Hui-m i n 19HUANG G ao-bao Z
(1.Coll e g e of Pratacult ure 9G ansu A g ricult ural Uni versit y 3Z .Coll e g e of A g r on m y 9G ansu
A g ricult ural Uni versit y 9Lanzhou 7300709Chi na )
Abstract I
The p l ant secondar y m et abolit e and t he i nsect se m i oche m i cal are t he i m p ort ant research fi el d i n che m i cal ecol o gy .S i nce t he first i nsect p her o mones-sil k wor m al cohol was se p arat ed f r o m t he f e m al e sil k-wor m and i dentifi ed it i n 19599t he research of i nsect p her o mone had been devel o p ed s w if tl y and vi ol entl y 9whi ch i m p ell ed t he devel o p m ent of p h y t oche m i str y ecol o gy g reatl y .A l ot of research reveal ed t hat t he i n-sect ada p t abilit y t o t he envir on m ent li ed i n t he i ntras p ecifi c devel o p ed co mmuni cati on and t he abilit y of see-ki n g host .The m echani s m of p l ant f aci n g t he envir on m ent stress and t he i nt ers p ecifi c co m p etiti on was t he s y nt hesi s of secondar y m et abolit e in UiUO whi ch as t he t ool of def ense and co mmuni cati on .bet ween t he p l ant and t he i nsect al so exi st ed t he i nt eracti on che m
i str y rel ati ons .The research of p l ant and i nsect che m i-ecol o gy has beco m e t he t heor y basi s and t he devel o p m ent directi on of t he contr ol di seases and i nsect p ests .The bi ol o g i cal acti vit y m att er i nvol vi n g i n che m i -ecol o gy was t he source of ex p l oiti n g t he bi o p esti ci de .I n t hi s p a p er 9t he a pp li cati on and t he devel o p m ent of t he p l ant secondar y co m p ound and t he i nsect se m i oche m -i cal i n a g ri cult ure were outli ned .Usi n g t hi s che m i cal acti on r ul e of bi ol o gy i n nat ure had vit al si g nifi cance i n enhanci n g t he a g ri cult ural out p ut and achi evi n g t o contr ol t he har m f ul bi ol o gy acti vel y under t he ecol o g i cal a g ri cult ure securit y .
Ke y words I che m i cal ecol o gy 3p l ant secondar y m et abolit e 3
i nsect se m i oche m i cal 作者简介I 张新虎(1957-)
9男9甘肃甘谷县人9教授9在读博士.研究方向为农业昆虫学及生物农药的开发与应用.通讯作者I 黄高宝(1965-)
9男9甘肃天水市人9教授9博士生导师.研究方向为宏观农业\耕作制度\节水农业和立体高效多熟种植理论与技术.联系电话I 763Z 188.E -m ail I Huan gg b l g sau .edu .cn
资助基金I 甘肃省教育厅基金项目(编号I 0390976).收稿日期I Z 005-07-Z 6
Z 006年Z 月第1期116～1Z 1
甘 肃 农 业 大 学 学 报
J OURNAL OF GANSU AGR I CULTURAL UN I VERS I TY
第41卷双月刊
自1959年人类从雌蚕中分离.鉴定了引诱雄蚕发情的性引诱物质蚕醇以后人们开始认识到昆虫间的化学信息物质的存在随后由植物合成的昆虫及动物激素也相继被发现揭示出植物和动物之间也存在着交互作用的化学关系同时植物间的化学作用和化学通讯关系也被证明.这些结果显示了自然界生物之间化学作用关系的普遍性随着一系列的突破性成果的出现使得化学生态学研究成为生态学研究的热点之一[Z].概括起来化学生态学就是研究生物和生物以及生物和环境之间通过次生物质为媒介的相互化学关系及其作用规律的新兴交叉学科.虽然化学生态研究范围很广但近年来研究最活跃的内容还是集中在植物化学生态和昆虫化学生态及植物与昆虫之间的化学信息生态方面.研究生物物种的生活.生存.竞争作用机制探索和利用这些自然界的化学作用规律对发展可持续性农业具有重要的作用[34].
1植物次生代谢物与化学生态学自然界中种类繁多.结构多样的次生物质主要来源于植物<约占80%>这是因为植物不同于动物面对环境胁迫.动物侵食.病菌侵染和其它植物竞争植物不能回避因而植物通过合成次生代谢物质用化学响应是对逆境最主要的适应机制[5].
1.1植物与植物之间的作用
植物合成的某些次生代谢物可通过分泌.挥发或淋溶作用进入环境对周围其它植物产生相生或相克作用<也称化感作用all el o p at b y>.植物化感化合物
1.2植物与病原菌之间的作用
植物次生代谢物参与了植物的抗病反应其中角质.木栓质.木质素和黑色素等组成的高分子量的次生代谢物质可充当病原菌侵入的物理障碍;丹宁酸.多酚类等低分子量组成的次生代谢物可在病原菌侵入后起抗病作用.植物在病原菌或其它诱发因子诱导作用下合成的萜类.异黄酮类.芪类.生物碱类等小分子量次生代谢物<植保素p h y t oal exi n>具有重要的抗病作用[8].1.3植物与昆虫之间的作用
植物次生代谢物可影响昆虫的行为具有抗虫或刺激取食作用.有多种组成型次生代谢物对昆虫表现出毒性和排斥性.例如单宁酸对苜蓿象甲多酚对果园秋尺蛾单宁类化合物对棉叶螨.棉蚜和棉铃虫黄烷酮.榭皮素.黄烷醇和黄酮对纹棘胚小蠹桑色素对烟芽夜蛾榭皮素对棉红铃虫.玉米穗螟和烟芽夜蛾等具有影响发育或抑制生长等效应;榭皮素对墨西哥棉铃虫铁杉内酯和桑色素对纹棘胚小蠹具有刺激取食的效应[9].
1.4植物次生代谢物质的应用
1.4.1植物次生代谢物质在植保上的应用随着植物与其它有机体间化学关系的不断揭示利用这些化学相互作用规律构建抗病虫草害的农业生态系统现在已不再是设想[14].
植物产生和释放的次生物质对昆虫及动物实现阻<拒>食.忌避.引诱和毒杀的作用已被揭示一些次生物质如菊酯.鱼藤酮和烟碱等已被开发成有效的杀虫剂.植物次生物质的抑菌.灭菌作用以及在病原微生物作用下产生的植保素等关系都已被阐明[10].植物通过向环境释放化学物质而影响邻近植物的萌发和生长发育的化感作用也被广泛研究尤其是近年发现的植物在虫害时能释放挥发性化合物引诱害虫天敌和通知邻近植物产生相应的化学
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第1期张新虎等=植物与昆虫化学生态学研究现状与展望
防御物质已成为关注的焦点[30].所有这些化学生态学的原理和成果已为人类开辟了一条植物保护的新途径并将成为Z1世纪植物保护摆脱对化学合成农药的依赖和实现可持续发展的重要理论依据.
人类永恒的主题是在生态安全条件下如何实现可持续发展.为了实现这一目标一定程度上化学生态学原理的发展和运用已成为关键的问题.近年来一些化学生态学原理在农业生产上的成功应用已充分说明了这一点.害虫通过取食植物的气味来搜寻和识别植物而农业生态系统中作物的单一栽培加强了害虫的识别能力但合理的混作方式将对害虫取食建立一道化学掩蔽防线[15].甲虫通过土豆气味识别土豆但番茄和卷心菜与土豆混作中和了土豆的气味甲虫便不能识别土豆.同样洋葱~大蒜与许多作物混种可以有效地减轻混种作物虫害的原因也在于此.作物~害虫~天敌三者之间化学关系的揭示有助于利用天敌对害虫进行生物控制.在传统的利用天敌的生物防治方法中当捕食螨和寄生蜂释放后天敌分散是一个难以克服的问题.现在虫害诱导作物释放吸引天敌的挥发物质的关系揭示后利用作物挥发物质不仅能在田间引诱天敌聚集而且人工释放天敌的分散问题也被解决[13].
1.4.Z植物次生代谢物与抗性作物育种利用现代生物技术一些转基因的抗性作物品种已被成功地开发应用如bt棉花和玉米等但这类转基因抗性作物品种其抗性基因大多数来源于异种生物<主要是来源于微生物>.这种打破物种界限的基因重组对环境和物种的负效应目前还难以估量.目前开发应用转基因抗性作物品种主要是利用化学生态学原理培育作物对病虫草害抗性的新品种[16].例如一类从植物中分离出来的抗虫基因是昆虫蛋白酶抑制剂基因被导入烟草~水稻~油菜~苹果~杨树等重要经济作物中对大部分鳞翅目和鞘翅目的昆虫有毒杀或抵抗作用.植物凝集素基因~几丁质基因等也相继被应用于抗虫基因工程.对稻飞虱~叶蝉~蚜虫等有毒性的雪莲花凝集素基因已被成功转入了9种作物中[17].
来源于植物体内的次生代谢物质研究控制次生代谢物质合成的基因可把这一基因作为目标基因转入其它作物中使其能合成有毒的次生代谢物质如烟草体内存在的烟碱或经基因修饰或重组而开发为抗虫烟草品种.
1.4.3植物次生代谢物质与田间杂草防除目前人们正在研究利用植物次生代谢物质的基因培育抗
杂草的作物品种~或利用具有植物化感物质的植物进行作物地面覆盖防除杂草~或提取植物体内的次生代谢物质开发除草剂以及利用化感作用进行轮作或间作抑制杂草生长.这一领域最成功的例子是在白茅草危害严重的农田采用冬小麦与其他作物轮作由于冬小麦释放的化感化合物能抑制白茅草生长从而达到防除目的[Z4].
Z昆虫信息素与化学生态学
化学生态学的发展是和昆虫性信息素的研究紧密联系在一起的.昆虫性信息素的研究拉开了化学生态学的序幕.昆虫性信息素研究的开展极大地推动了化学生态学学科的发展其理论和技术也促进了化学生态学其他领域的工作如植物与昆虫关系的研究~昆虫化学感受机制的研究~神经生物学研究等.目前昆虫性信息素研究的理论和技术已经趋于成熟商业化应用也具有了一定的规模[Z5Z6].
2.1昆虫信息素化学研究
昆虫信息素化学的研究始于Z0世纪30年代但由于受当时技术条件的限制没有获得突破性的进展.至1959年butt enandt等从50万头家蚕雌蛾中分离并鉴定出了第一个昆虫性信息素---蚕蛾醇昆虫性信息素的化学结构研究才进入了一个新时代并由此带动了其他昆虫性信息素的研究使化学生态学成为生态学中一个独立的学科分支.昆虫信息素化学结构有很大的特异性其活性与结构间~活性与比例和浓度等有着很强的相关性.对信息素化学结构~比例~浓度~抑制剂和促进剂与活性之间关系的研究对了解昆虫化学信息联系的奥秘揭示种间生殖隔离的机制指导田间应用等具有重要意义[9].
昆虫对环境的强大适应能力就在于其种内发达的通讯和寻找寄主的能力.昆虫种内的通讯联系可分为物理的方式<声音~荧光~超声波等>和化学的方式.化学信息素是昆虫种内联系的最重要的方式.昆虫的化学信息素信号就像无线电波密码一样只有同种个体或同种异性个体才能破译.信息素是由特殊腺体分泌的极微量的化学物质从功能上可分为性信息素
2.2昆虫信息素化学的应用
Z.Z.1昆虫种群预测预报利用昆虫性信息素监测和预测昆虫种群已在生产中被广泛应用其基本
811甘肃农业大学学报Z006年
原理是昆虫羽化之后就会释放性信息素寻找配偶交配.利用信息素监测有4个方面的用途①昆虫爆发监测②成虫羽化监测③昆虫分布范围调查④昆虫种群密度变化估测Ho wseet al.1998.信息素监测可以为化学防治提供依据可以减少杀虫剂的滥用.在诱捕器中所捕获的昆虫的数量可以比较准确地反应田间昆虫数量变动的情况.可以利用这个方法准确预报害虫的发生和发展趋势以便指导防治和采取有效的措施31.
Z.Z.Z干扰昆虫交配美国学者ber oza等在1960年提出利用信息素来干扰雌雄间的交配信息联系以达到防治害虫的目的.基本原理是在充满性信息素气味的环境中雄蛾丧失寻找雌蛾的定向能力致使田间雌雄间的交配概率大为减少从而使下一代虫口密度急剧下降.在昆虫寻找配偶和交配的时期在田间释放大量的人工合成的性信息素使得昆虫无法找到异性进行交配从而干扰了昆虫的生殖活动控制害虫下一代种群的数量Z5.
Z.Z.3大量诱捕昆虫在田间设置大量的信息素诱捕器诱杀田间雄蛾导致田间雌雄比例严重失调减少雌雄间的交配比率使下一代虫口密度大幅度下降.这也是进行害虫综合治理的有效方法之一特别对雌雄比接近11雄蛾为单次交配的害虫有效.这种方法在虫口低时才有效如果密度太高时可以施用农药压低虫口密度然后再使用此法.如果将大量诱捕的聚集素的合成物和农药混合使用害虫防治效果更好.可利用性信息素和杀虫剂相结合制成诱杀剂attracti ci de来防治害虫Z6.
Z.Z.4信息素与化学农药和生物农药混合施用
利用信息素诱捕器引诱雄蛾后与农药接触形成诱杀效果或与生物农药接触如感染病毒病菌或其他原生动物或诱捕的雄蛾接触化学不育剂后再释放田间通过与田间的雌蛾交配而使病原物蔓延导致整个种群的疾病流行或接触不育剂的雄蛾交配后产生不能受精的卵控制种群的发生Z7.
利用信息素将昆虫从主要作物上驱逐或者被吸引到次要植物寄主或其他地点上使昆虫的为害减轻或将昆虫集中消灭.美国曾利用诱捕作物tra p cr o p控制棉茎象甲Pe m P heres a f f inis Faust的为害.在作物生长季节种植棉花条带并施引诱剂人工合成的棉象甲的信息素被诱来的棉象甲集中用杀虫剂消灭避免了昆虫在大面积棉花上的扩展和蔓延.随着人们对利己素和利他素作用认识的不断深入引-驱法sti mul o-det errent
m et hod有着巨大的应用潜力.例如利他素可以用来吸引寄生性和捕食性天敌群到害虫为害的区域而利己素可以作为拒食剂antif eedant或拒斥剂re p ell ent抗产卵信息素anti-ovi p ositi on p her-o mone可以减少昆虫在作物上产卵的机会告警信息素可以阻止蚜虫取食并使之迅速逃离等Z8.
3植物和昆虫化学生态学研究热点与发展趋势
化学生态学目前有着良好的发展前景主要表现在理论和应用并进所涉及的生物类群不断扩大使其成为研究的热点.
3.1化学感受机制的研究
昆虫之间及植物与昆虫间的化学通讯联系都离不开对化学信息的接受传递加工和行为输出这些过程就是生物的化学感受机制.人们一方面研究昆虫触角感受器官的形态和功能另一方面研究信号的传递过程及机制包括化学物质类型和信号类型的联系神经信号的传递方式和物质基础如气味结合蛋白3Z.这些研究多是关于神经生物学方面的这对于认识高等动物的神经和脑的功能有很大帮助.
3.2昆虫信息素的研究和应用
化学生态学早期的研究差不多都是关于昆虫性信息素的分离鉴定合成和应用的.很多昆虫的信息素都有涉及但研究最多目前应用最广的是鳞翅目昆虫信息素.从Z0世纪80年代开始昆虫信息素的研究技术已经成熟并开始进入商业化阶段.目前昆虫信息素已在农业林业和果园昆虫的预测预报交配干扰和大量诱捕方面得以应用31.
3.3植物和昆虫关系的研究
植物和昆虫关系的研究已经成为化学生态学中的热点之一因为农林和园艺作物上有许多昆虫为害对这些昆虫的治理单纯依靠化学防治会造成许多环境和社会问题因此必须考虑利用自然控制的因素且包括利用植物本身的抗性以及利用物理和化学手段来防御昆虫昆虫如何克服这些屏障的机制问题即植物和昆虫的协同进化问题.还有昆虫与花的关系研究不仅可以为作物抗性育种提供理论依据而且可以直接开发利用植物或昆虫的化学物质作为生物源农药30.
3.4植物诱导的化学防御作用
植物次生物质对昆虫和病原微生物的化学防御
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第1期张新虎等植物与昆虫化学生态学研究现状与展望
作用早已被揭示.植物受害后会增强免疫力表现为受害部位合成防御化学物质或从别的部位转运现有的化学物质到受害部位有时还释放特殊的挥发性化学物质吸引害虫的天敌.植物的这种诱导化学防御机制常常是迅速和系统的.到目前为止植物的诱导化学防御及其机制都聚焦在植物和昆虫之间.当甜菜夜蛾幼虫取食玉米时玉米立即会系统地释放挥发性的萜类物质吸引夜蛾的天敌寄生蜂而玉米机械伤害时则不释放引诱天敌的挥发物显示植物能够识别机械伤害和虫害Z].通过对植物防御机理~植物区分不同伤害类型做出的防御行为的机理~防御信息的传递机制及防御信息的结构特点等植物诱导抗性机制研究将为人类利用自然规律增强作物抗性开辟一条新的途径13].
3.5植物-昆虫-天敌三级营养关系的研究
三级营养关系的研究是近年来化学生态学研究的热点涉及植物-植食性昆虫-天敌和植物-微生物-昆虫的关系等.以往人们只注重两级营养关系<如昆虫与植物昆虫与天敌>的研究致使许多化学现象无法解释.例如植物在遭受昆虫咬食后会释放一些气味物质以往人们认为这些气味是没有意义的现在从三级营养关系的角度看这些气味可以吸引害虫的天敌1317].对三级营养关系的研究可为人类认识生物群落规律和病虫害综合治理提供新的切入点1317].
3.6转基因植物的化学生态学
随着越来越多的转基因作物的大规模种植关于转基因植物的生态学和安全性评价研究就显得尤为迫切.利用生物技术将远缘生物的性状转到一生物体内这在自然界是绝对不可能发生的.转基因生物工程产品作为新的成分进入自然生态系统对受体的生命活动和其他生物会造成什么影响？会不会因为干扰自然的进化历程而造成不可预测的生态后果？而对转基因生物的化学生态学方面的研究将为转基因生物的安全性和生态学的风险评价提供一定的证据;同时化学生态学所揭示的规律也将为生物技术的发展和应用指明方向.例如生物技术可以在摸清植物次生物质代谢途径的基础上通过控制关键酶的活性改变次生物质的含量从而增强植物的抗性水平13].
3.7植物的化感作用
在农林生产中化感作用的应用很广对这方面规律的研究有助于提高作物产量防除田间杂草.目前研究的重点是:植物的化感作用化合物是如何进
入环境并运转到邻近植物的？植物是如何感知其他植物的化学物质的Z4].
3.8植物的化学通讯
生物体种间和种内通过释放次生物质为媒介的化学通讯一直受到关注.自Z0世纪60年代开始昆虫释放的各类化学信息物质和植物在受伤时能产生引诱昆虫的化学物质已被逐步揭示.那么植物间也能通过释放化学物质进行通讯吗？Z0世纪80年代初一些学者发现13]红桤木~柳树~白杨等在受到病虫害的伤害时不仅能增加自身酚类次生物质的合成来抵抗病虫害而且还能很快地释放挥发性化合物分子通知邻近的树木产生相应的化学防御物质来抵御伤害.一些植物种内挥发性的化学通讯物质是茉莉酸及其甲酯等衍生物13].植物通过茉莉酸衍生物的化学通讯可以发生在种内也可以发生在种间.如北美灌木可以产生并释放茉莉酸甲酯通知邻近的番茄植株番茄植株会很快响应而产生具有保护作用的蛋白酶抑制剂13].在植物生态系统中无论是土壤还是地上部空间中都充满着各类次生代谢物质这些次生代谢物质有很多具有信号传递功能植物的化学信号可在细胞~器官~植株~种间~种群和群落等水平上进行传递并发生效应.深入系统地研究植物的化学通讯关系对认识植物和其它有机体间的化学相互作用有着重要的价值Z].
综合所述化学生态学涉及的植物化学生态和昆虫化学生态的研究将为农林牧病虫害防治提供理论根据及方向.实际上化学生态学的成果正在应用于有害生物的综合治理之中.化学生态学所涉及的生物活性物质已很自然地成为生物农药开发的目标.而生物农药的应用将减少或替代化学农药的使用并减缓病虫的抗药性从而保护了病虫害的天敌资源并为保护人类自身免受化学农药毒害保护生态环境和保证自然资源的永续利用发挥作用.
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SHEN Hui-min， HUANG Gao-bao 作者单位：张新虎,沈慧敏,ZHANG Xin-hu,SHEN Hui-min(甘肃农业大学草业学院,甘肃,兰州,730070)， 黄高宝,HUANG Gao-bao(甘肃农业大学农学院,甘肃,兰州,730070) 刊名： 甘肃农业大学学报 英文刊名：JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY 年，卷(期)：2006,41(1) 被引用次数：9次 参考文献(33条) 1.尹淑艳;孙绪艮化学信息素在植物-植食性昆虫(螨类)-天敌相互关系中的作用[期刊论文]-山东农业大学学报(自然科学版) 2000(04) 2.李玉文化学生态学研究现状和进展--植物化感作用和矿物质养分化学生态(Ⅱ)[期刊论文]-东北林业大学学报1999(01) 3.李玉文化学生态学研究现状和进展--生态生物化学(Ⅰ) 1998(06) 4.戴素贤昆虫与植物间相互作用的化学因子(下) 2000(02) 5.戴素贤昆虫与植物间相互作用的化学因子(上) 1999(06) 6.祝心如植物化学生态促进生态农业建设 1993(06) 7.Hassen B S Insect Olfaction 1999 8.Hardie J;Minks A K Pheromones of Non-Lepidopteran Insects Associated With Agricultural plants 1999 9.Manuel Reigosa;Nuria Pedrol Allelopathy from Molecules to Ecosystems 2002 10.Chew F S;Renwick J A A Host plant choice in pieris butterflies 1995 11.Pimm S L;Russel G J;Gittleman J L The future of biodiversity[外文期刊] 1995(5222) 12.Schoonhoven L M;Jermy T;Van Loon J A Insect-Plant Biology from Physiology to Evolution 1998 13.许再福虫害诱导的植物挥发性次生物质及其对寄生蜂的招引作用[期刊论文]-昆虫天敌 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