小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响_吴凤芝

应用生态学报2014年10月第25卷第10期

Chinese Journal of Applied Ecology，Oct．2014，25（10）：2861－2867

DOI:10.13287/j.1001-9332.2014.0156

小麦根系分泌物对黄瓜生长及

土壤真菌群落结构的影响*

吴凤芝＊＊李敏曹鹏马亚飞王丽丽

（东北农业大学园艺学院，哈尔滨150030）

摘要以黄瓜为受体，以不同化感效应（促进/抑制）小麦品种为供体，采用PCＲ-DGGE技

术，研究了小麦根系分泌物及伴生小麦对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响．结果表明：

在处理第6天和第12天，化感促进效应小麦根系分泌物分别显著提高了黄瓜幼苗株高和茎

粗；在处理第18天，化感促进和抑制效应小麦根系分泌物均显著提高了黄瓜幼苗株高；在处

理第6天，不同化感效应小麦根系分泌物均显著降低了黄瓜幼苗根际土壤真菌群落条带数、

Shannon指数及均匀度指数，有苗对照（W）显著高于无苗对照（Wn）；在处理第18天，各处理

的真菌群落结构条带数、Shannon指数及均匀度指数均显著高于无苗对照（Wn）．伴生化感抑

制效应小麦显著降低了黄瓜根际土壤真菌群落Shannon指数和均匀度指数，说明小麦根系分

泌物及伴生小麦改变了土壤真菌群落结构．DGGE图谱及其主成分分析结果表明，伴生不同

化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大．

关键词小麦根系分泌物黄瓜伴生真菌群落结构

文章编号1001－9332（2014）10－2861－07中图分类号Q5文献标识码A

Effects of wheat root exudates on cucumber growth and soil fungal community structure．WU

Feng-zhi，LI Min，CAO Peng，MA Ya-fei，WANG Li-li（College of Horticulture，Northeast Agricul-

tural University，Harbin150030，China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2014，25（10）：2861－2867．

Abstract：With wheat as the donor plant and cucumber as the receptor plant，this study investiga-

ted the effects of root exudates from wheat cultivars with different allelopathic potentials（positive or

negative）and companion cropping with wheat on soil fungal community structure by PCＲ-DGGE

method and cucumber growth．Ｒesults showed that the wheat root exudates with positive allelopathic

potential increased height and stem diameter of cucumber seedlings significantly，compared to the

control seedlings（W）after6days and12days treatment，respectively．Also，wheat root exudates

with both positive and negative allelopathic potential increased the seedling height of cucumber sig-

nificantly after18days treatment．The wheat root exudates with different allelopathic potentials de-

creased the band number，Shannon and evenness indices of soil fungal community significantly in

cucumber seedling rhizosphere，and those in the soil with the control seedlings（W）were also sig-

nificantly higher than that in the control soil without seedlings（Wn）after6days treatment．The

band number，Shannon and evenness indices in all the treatments were significantly higher than

those in the control soil without seedlings（Wn）after18days treatment．Companion cropping with

negative allelopathic potential wheat decreased the Shannon and evenness indices of soil fungi com-

munity significantly in the cucumber seedling rhizosphere，suggesting the wheat root exudates and

companion cropping with wheat changed soil fungal community structure in the cucumber seedling

rhizosphere．The results of DGGE map and the principal component analysis showed that companion

cropping with wheat cultivars with different allelopathic potentials changed soil fungal community

structure in cucumber seedling rhizosphere．

Key words：wheat；root exudate；cucumber；companion cropping；fungal community structure．

*国家自然科学基金项目（30971998）、黑龙江省教育厅项目（12541032）和大宗蔬菜产业技术体系专项（CAＲS-25-08）资助．

＊＊通讯作者．E-mail：fzwu2006@aliyun．com

2013-12-16收稿，2014-07-27接受．

植物的化感作用是自然界中普遍存在的一种化学生态学现象，是一种活体植物（供体）产生并以挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放次生代谢物质，而对周围的植物产生有益和有害的影响，这一自然现象称为植物的化感作用［1－2］．现已证明，化感作用对自然植物群落的形成、演替和农作物对病草害的抗性以及连、间、套作方式有重要的影响［3］．因此，如何使化感作用在农业中获得实际应用已成为广泛关注的问题．

小麦是一种化感型作物，通过根系分泌及残茬分解等方式对自身或邻近植物的生长发育产生促进或者抑制作用．不同小麦品种根系分泌物对黄瓜的化感效应不同［4］．小麦根系浸提液对黄瓜生长具有促进作用，对黄瓜枯萎病菌具有抑制作用［5］．根系分泌物对根际微生物的影响是化学生态学研究的重要内容之一［6］．有研究表明，不同化感潜力分蘖洋葱根系分泌物提高了黄瓜根际土壤细菌和放线菌数量，降低了真菌和尖镰孢菌的数量，提高了细菌群落多样性［7］，不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜土壤酶活性产生差异［8］．越来越多的研究表明，根系分泌物启动和调节根与土壤微生物的对话［9］．最新的证据表明，一些特定植物品种是通过根系分泌的物质来调控和培养它们自己的真菌群落组成和多样性，当向土壤中加入根系分泌物时会影响其真菌的组成［10］．但不同化感效应小麦根系分泌物对土壤微生物的影响鲜有报道．

本研究以黄瓜为受体，采用对黄瓜化感效应不同的小麦品种为供体，研究不同化感效应小麦根系分泌物以及伴生小麦对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响，为阐明伴生栽培模式中根系分泌物的作用，揭示根系分泌物的生态学效应提供理论依据．

1材料与方法

1.1供试材料

试验于2009年3月—2011年3月在东北农业大学蔬菜生理生态研究室进行．供试黄瓜（Cucumis sativus）品种：津优1号，由天津科润农业科技股份有限公司黄瓜研究所研制．供试小麦（Triticum aesti-vum）品种（系）：对黄瓜化感促进效应最强的龙辐04-0348和化感抑制效应最强的龙福17［4］．

1.2试验设计

1.2.1不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗生长及土壤真菌群落结构的影响试验黄瓜常规浸种催芽播种，子叶展开后移苗至盛有150g育苗营养土（大田土：腐熟有机肥=1：1，每立方米土壤加磷酸二铵2kg）的营养钵中（8cm?8cm），常规管理．收集龙辐04-0348和龙福17小麦根系分泌物．黄瓜幼苗长至一叶一心时，分别用20mL小麦根系分泌物（1mL水含1株小麦根系分泌物）处理，对照加20mL蒸馏水，并分别设无苗对照，即营养钵中（150 g营养土）不种黄瓜．处理及编号见表1．每个处理3次重复，各重复小区设有保护行，随机排列，每个重复30株，常规管理．分别在根系分泌物处理后第6、12、18天取样，测定黄瓜生长指标（包括株高、茎粗、植株地上地下干质量、叶面积）和土壤真菌群落结构．

1.2.2伴生不同化感效应小麦对黄瓜土壤微生物的影响试验黄瓜常规浸种催芽播种，6月1日定植于大棚，定植时分别伴生龙辐04-0348（Ip）和龙福17（Ii），每垄（6m）条播小麦20g于两垄搭架黄瓜垄台外侧，以黄瓜单作为对照（CK），共3个处理，每个处理3次重复，每个重复面积为3．6m2（6m ?0．6m），定植黄瓜15株，按重复设小区，各小区设有保护行，小区完全随机排列，黄瓜常规管理，小麦长至30cm左右时留5cm左右茬割掉，以免影响黄瓜生长．在黄瓜定植后40d测定黄瓜土壤真菌多样性（包括Shannon指数和均匀度指数）．

1.3研究方法

1.3.1小麦根系分泌物的收集参照Wu等［11］的方法．将待收集的小麦品种（系），分别播种于盛有150g土壤的营养钵中（8cm?8cm），每钵播种20粒小麦种子，每个品种10钵，3次重复，置于日光温室中培养，昼温28?，夜温15?．20d后，待小麦长至15cm左右时，将小麦完整取出，用自来水冲去附着在根表面的土壤，再用蒸馏水淋洗根系3次，将幼苗置于塑料盒中并固定，加蒸馏水200mL，通气培养24h，收集的培养液即为小麦根系分泌物．3层滤纸过滤，加蒸馏水定容至1mL（1mL蒸馏水中含有1株小麦根系分泌物），用0.45μm滤膜过滤后，密封

表1试验处理及编号

Table1Experiment treatment and code

编号处理Treatment

P化感促进效应小麦根系分泌物处理黄瓜幼苗

I化感抑制效应小麦根系分泌物处理黄瓜幼苗

W蒸馏水处理黄瓜幼苗

Pn化感促进效应小麦根系分泌物处理无苗土壤

In化感抑制效应小麦根系分泌物处理无苗土壤

Wn蒸馏水处理无苗土壤

2682应用生态学报25卷

置于4?冰箱中备用．

1.3.2土壤真菌群落结构多样性分析土壤总DNA 利用A．E．Z．N．A．TM Soil DNA Kit （Omega Bio-Tek ，Inc．，GA ，USA ）提取．采用对大多数真菌的ITS 序列通用引物对ITS1-F ［12］/ITS4［13］、GC-ITS1-F /ITS2

［12］

进行巢式PCＲ扩增．PCＲ反应体系及条

件参考Zhou 和Wu ［14］

的方法．变性梯度凝胶电泳（DGGE ）采用8%的聚丙烯酰胺凝胶，变性剂浓度从20%至60%（100%的变性

剂为7mol ·L －1

的尿素和40%去离子甲酰胺的混

合物）．用D-code System 电泳仪（Bio-Ｒad Lab ，LA ，USA ），电压80V ，温度60?，电泳14h 结束后，将

胶取下用1?3300（V /V ）GelＲed （Biotium ，USA ）染色20min．利用AlphaImager HP-1．2．0．1成像系统照相．1.4

数据处理

试验中原始数据的整理采用Microsoft Excel

2003软件完成；数据处理采用SAS 9．0软件，方差

分析使用ANOVA 过程．采用Bio-Ｒad Quantityone 4.5软件对DGGE 图谱进行数字化、标准化分析，主

成分分析采用Canoco for Windows 4．5软件［15］

．2结果与分析

2.1

不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗生

长的影响

由表2可知，在处理后的各个时期，与对照（W ）相比，P 处理对黄瓜幼苗的株高、茎粗、地下部干质量均有促进作用，

在处理后第6和18天，对株高促进作用差异显著；在处理后第12天，对茎粗促

进作用差异显著．与W 相比，

I 处理对黄瓜幼苗的株高、茎粗、地上部干质量均表现为前期抑制后期促

进，

在处理后第18天，对株高促进作用显著．与对照相比，

P 处理和I 处理均促进了黄瓜幼苗地下部干质量，但差异不显著．

2.2不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构的影响

由图1可以看出，处理后第6天，黄瓜幼苗土壤

真菌群落结构与无苗土壤差异较大．与W 相比，P 处理和I 处理的DGGE 图谱上部条带增亮，中部条

带变暗，并减少部分条带；与Wn 相比，Pn 和In 处理的DGGE 图谱条带增亮，且增加部分条带．PCA 分

析图中，P 处理和I 处理散点均位于第1象限，对照W 则位于第2象限，说明小麦根系分泌物对黄瓜幼

苗土壤真菌群落结构影响较大，但P 和I 处理散点距离很近，

说明不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构影响差异较小；Pn 和In 处理散点位于第4象限，对照Wn 位于第3象限，说明小麦根系分泌物对无苗土壤真菌群落结构影响较

大，Pn 和In 处理散点距离较远，说明不同化感效应小麦根系分泌物对无苗土壤真菌群落结构影响差异较大．

处理后第12天，黄瓜幼苗土壤真菌群落结构与

无苗土壤差异较大．与对照W 相比，

P 处理的DGGE 图谱条带亮度减弱，

I 处理的DGGE 图谱条带增亮；与对照Wn 相比，

Pn 和In 处理的DGGE 图谱条带亮度减弱．PCA 分析图中，

P 和W 处理散点均位于第3、4象限，I 处理位于第2象限，说明不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构影响较大，但P 和W 处理散点距离很近，说明化感促进效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构

影响较小；Pn 和In 及Wn 处理散点均位于第1、3象限，且距离较近，说明小麦根系分泌物对无苗土壤真

表2不同化感强度小麦根系分泌物对黄瓜幼苗生长的影响

Table 2Effects of wheat root exudates with different allelopathy potentials on cucumber seedling growth （mean?SD ）

取样时间Sampling time （d ）处理Treat-ment 株高Plant height （cm ）茎粗Stem diameter

（cm ）地上部干质量Aboveground dry matter （g ）地下部干质量Ｒoot dry matter （g ）叶面积Leaf area （cm 2）6

P 5．31?0．256a 0．53?0．01a 0．42?0．07a 0．08?0．02a 71．71?8．03a I 4．36?0．08b 0．51?0．01a 0．38?0．02a 0．07?0．01a 70．93?8．71a W

4．48?0．08b 0．53?0．02a 0．41?0．04a 0．06?0．01a 70．42?6．74a 12

P 11．86?1．00a 0．59?0．02a 0．61?0．04a 0．10?0．01a 129．83?4．31a I 11．29?0．85a 0．56?0．01b 0．57?0．02a 0．10?0．01a 128．81?1．84a W

11．24?0．95a 0．56?0．00b 0．62?0．02a 0．10?0．01a 126．43?2．59a 18

P 15．74?0．08a 0．61?0．05a 0．94?0．04a 0．20?0．02a 146．18?15．97a I 15．25?0．55a 0．63?0．03a

0．95?0．02a

0．20?0．02a

144．61?9．58a

W

14．52?0．14b

0．59?0．04a 0．92?0．02a 0．20?0．02a 147．46?13．18a

同列不同字母表示同一时期不同处理间差异显著（P ＜0．05）Different letters in the same column meant significant difference among treatments at the same time at 0．05level．下同The same below．

3

68210期吴凤芝等：小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响

图1处理后第6、12和18天土壤真菌DGGE图谱（a）及其主成分分析（b）

Fig．1DGGE profile（a）and PCA analysis（b）of partial fungal ITS sequences from soil on6，12，18days after treatment．Ⅰ：处理后第6天6days after treatment；Ⅱ：处理后第12天12days after treatment；Ⅲ：处理后第18天18days after treatment．

菌群落结构影响较小，不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构影响较小．

与对照相比，小麦根系分泌物处理后第18天，各处理DGGE图谱条带无显著差异．PCA分析图中，P和I处理散点基本位于第3象限，对照W处理则位于第4象限，说明小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构影响较大，但P和I处理散点距离较近，说明不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜幼苗土壤真菌群落结构影响较小；对照Wn和In处理散点大都位于第1象限，Pn处理位于第2象限，说明不同化感效应小麦根系分泌物对无苗土壤真菌群落结构影响差异较大，化感促进效应小麦根系分泌物对无苗土壤真菌群落结构影响较大．

由表3可以看出，处理后各时期，各处理土壤真菌DGGD图谱条带数及Shannon指数呈现先下降后上升的趋势，均匀度指数则呈先上升后下降趋势．处理后第6天，与对照W相比，P和I处理显著降低了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE图谱条带数、Shannon指数及均匀度指数；与对照Wn相比，Pn和In处理提高了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE图谱条带数、Shannon 指数及均匀度指数，除Pn显著提高条带数外，其他处理差异均不显著．

处理后第12天，与对照W相比，P处理降低了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE图谱条带数、Shannon指数及均匀度指数；I处理显著提高了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE图谱条带数和Shannon指数，提高了均匀度指数．与对照Wn相比，Pn和In处理提高了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE图谱条带数、Shannon指数及均匀度指数，但差异均不显著．

处理后第18天，与对照W相比，P和I处理均提高了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE图谱条带数、

表3小麦根系分泌物对土壤真菌DGGE图谱条带数和多样性指数的影响

Table3Effects of wheat root exudates on numbers of visi-ble bands and diversity indices based on DGGE analysis of soil fungal community（mean?SD）

取样时期

Sampling

time（d）

处理

Treatment

条带数

Band number

Shannon指数

Shannon

index

均匀度指数

Evenness

index

6P20．3?1．2d2．80?0．10c0．75?0．03c

I22．3?0．6cd2．84?0．02bc0．76?0．01bc

W29．0?1．0a2．94?0．02a0．79?0．01a

Pn26．3?0．6b2．92?0．02ab0．79?0．01ab

In23．7?2．1c2．88?0．06abc0．78?0．01abc

Wn22．7?0．6c2．84?0．01bc0．76?0．00bc

12P13．7?1．5c2．35?0．17c0．80?0．06c

I15．7?0．6a2．51?0．02a0．85?0．01ab

W14．0?0．0bc2．38?0．04bc0．81?0．01bc

Pn15．0?0．0ab2．52?0．01a0．86?0．00a

In15．3?0．6a2．50?0．06ab0．85?0．02ab

Wn15．0?0．0ab2．47?0．00abc0．84?0．00abc 18P22．7?2．1a2．86?0．10a0．78?0．03a

I24．0?0．0a2．90?0．00a0．79?0．00a

W22．0?1．0a2．77?0．12a0．76?0．03a

Pn23．3?1．2a2．85?0．07a0．78?0．02a

In22．3?1．5a2．80?0．07a0．76?0．02a

Wn15．7?2．9b2．55?0．12b0．70?0．03b

4682应用生态学报25卷

图2不同化感效应小麦对黄瓜盛瓜期土壤真菌DGGE 图谱的条带数和多样性指数的影响

Fig．2Effects of wheat cultivars with different allelopathy potentials on numbers of visible bands and diversity indices based on DGGE analysis of soil fungal community in the exuberant fruit stage of cucumber．

不同字母表示处理间差异显著（P ＜0．05）Different letters meant significant difference among treatments at 0．05level．下同The same

below．

图3不同化感效应小麦对黄瓜盛瓜期土壤真菌DGGE 图

谱（a ）及其主成分分析（b ）

Fig．3DGGE profile （a ）and PCA analysis （b ）of partial fungal ITS sequences from soil of cucumber at the exuberant fruit stage．

Shannon 指数及均匀度指数，但差异不显著；与对照Wn 相比，Pn 和In 处理显著提高了黄瓜幼苗土壤真菌DGGE 图谱条带数、Shannon 指数及均匀度指数．2.3

伴生不同化感效应小麦对黄瓜盛瓜期土壤真菌群落结构的影响

由图2可以看出，与对照相比，Ip 处理促进了黄瓜土壤真菌DGGE 图谱条带数、Shannon 指数及均匀度指数，但差异不显著；Ii 处理降低了黄瓜土壤真菌DGGE 图谱条带数，显著降低了Shannon 指数及均匀度指数（P ＜0．05）．

PCA 分析表明，Ip 、Ii 处理与对照散点分别位于不同象限，且距离较远（图3），说明伴生小麦对黄瓜土壤真菌群落结构影响较大，且伴生不同化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大．3

讨

论

大量研究表明，轮套作比单一栽培更有利于增

加土壤微生物的数量，

维持土壤微生物的多样性及活性．Zhou 等［16］

研究表明，分蘖洋葱与黄瓜套作，

第1、2和3茬均显著提高了土壤酶活性，改变了土

壤微生物群落结构；黄瓜与小麦和大豆轮作，显著提

高了土壤微生物多样性指数、丰富度指数和均匀度指数

［17］

．韩哲等［18］采用黄瓜与小麦伴生，显著提高

了黄瓜土壤细菌群落结构多样性．本研究结果表明，不同化感效应小麦根系分泌物对黄瓜土壤真菌群落

结构产生不同的影响，原因可能是不同化感效应小麦根系分泌物的组分及含量存在差异，进入土壤后

对土壤微生物产生了不同的影响所致．同时，小麦根系分泌物对有苗和无苗土壤真菌群落产生了不同的

影响，在处理第6天和18天，有苗土壤的真菌群落条带数、Shannon 指数及均匀度指数均显著高于无苗土壤，原因可能是黄瓜幼苗的生长及根系分泌物对土壤微生物产生了影响，地上部植物的多样性也

增加了地下土壤微生物的多样性

［19－21］

．在伴生体系中，伴生化感抑制效应小麦显著降

低了黄瓜根际土壤真菌群落Shannon 指数和均匀度指数，且伴生不同化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大．有研究表明，小麦与黄瓜进行轮作或伴生，可使土壤微生物多样性发生改变，尤其可显著提

高土壤细菌多样性指数及黄瓜产量

［22－23］

．而采用不同化感潜力小麦根系分泌物处理黄瓜幼苗土壤则与

之结果存在差异，且不同取样时期其结果也有一定差异，这可能是由于随着处理时间的延长其根系分泌物在土壤中的浓度发生了变化，而且受土壤微生

5

68210期吴凤芝等：小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响

物的影响产生了一些化学变化所致［24］．根系分泌物进入环境以后，化感物质的滞留、可利用性和生物活性受到微生物的影响［25］，化感物质进入土壤中后，滞留吸附、转运和转化等过程决定了化感物质的滞留和命运［26］．此外，根系分泌物处理与田间伴生出现差异的原因还可能与取样时间、根系分泌物处理浓度和田间伴生小麦根系分泌浓度不同有关，也可能与环境条件不同有关．

本试验研究表明，化感促进效应小麦根系分泌物更有利于提高黄瓜幼苗的株高和茎粗；小麦根系分泌物及伴生小麦改变了土壤真菌群落结构；DGGE图谱及其主成分分析结果表明，伴生不同化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大．而土壤微生物种类和数量对生态环境因子变化和人为干扰的反映十分敏感［27－28］，不同作物［29］甚至同一作物的不同品种［30］对土壤微生物群落结构和功能的影响不同，具体机制还有待进一步研究．

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作者简介吴凤芝，女，1963年生，博士，教授．主要从事设施园艺与蔬菜生理生态研究，发表论文100余篇，其中SCI 论文30余篇．E-mail：fzwu2006@aliyun．com

责任编辑张凤丽

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10期吴凤芝等：小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响