根瘤菌剂现存问题初探

根瘤菌剂现存问题初探
根瘤菌剂现存问题初探

Advances in Microbiology 微生物前沿, 2015, 4, 20-25

Published Online March 2015 in Hans. https://www.360docs.net/doc/969991541.html,/journal/amb

https://www.360docs.net/doc/969991541.html,/10.12677/amb.2015.41004

Preliminary Discussion on Problems

of Rhizobium Inoculants

Jianfeng Li1,2, Shuqing Zhang1,2*, Jianxiong Du3, Han Han1, Lili Zhang1

1Key Laboratory of Guizhou Bioresource Development and Utilization/Institute of Soil and Environment

Bioremediation in Karst Habitats, Guizhou Normal College, Guiyang Guizhou

2Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education,Gansu Agricultural University, Lanzhou Gansu 3Guizhou University of Finance and Economics, Guiyang Guizhou

Email: *smartclover@https://www.360docs.net/doc/969991541.html,

Received: Feb. 26th, 2015; accepted: Mar. 8th, 2015; published: Mar. 11th, 2015

Copyright ? 2015 by authors and Hans Publishers Inc.

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Abstract

Rhizobium is found excellent in promoting growth and yield of legume crops, which decreases the cost of agricultural production and the side effect of chemical fertilizer application. Currently, Rhizobium inoculants have not been widely used in agriculture. Currently, the practical applica-tions of Rhizobium are restricted by quality factors of some inoculants. In this paper, we discussed briefly the factors such as low strain breeding efficiency of Rhizobium, serious contamination and short shelf life of inoculants, to provide some reference to the further research and application of commercial Rhizobium inoculants.

Keywords

Rhizobium, Commercial Inoculants, Contamination, Product Quality

根瘤菌剂现存问题初探

李剑峰1,2,张淑卿1,2*,杜建雄3,韩晗1,张丽丽1

1贵州师范学院,贵州省生物资源开发利用特色重点实验室,喀斯特生境土壤与环境生物修复研究所,贵州贵阳

2甘肃农业大学,草业生态系统教育部重点实验室,甘肃兰州

3贵州财经大学,贵州贵阳

Email: *smartclover@https://www.360docs.net/doc/969991541.html,

*通讯作者。

根瘤菌剂现存问题初探收稿日期:2015年2月26日;录用日期:2015年3月8日;发布日期:2015年3月11日

摘要

根瘤菌有促进豆科作物生长及产量的作用,能减少施用化肥带来的副作用并降低农业生产的成本。目前,根瘤菌的实际应用受到部分菌剂产品质量因素的限制。本文就商用根瘤菌剂应用中遇到的菌种选育效率低、菌剂污染率高、有效期短等问题予以探讨,为根瘤菌剂的深入研究和应用提供一些参考。

关键词

根瘤菌,商用菌剂,污染,产品质量

1. 引言

菌剂类肥料通常指以菌种活体及其代谢物改善植物营养条件,对植物的生长、发育或有效成分有促进作用的一类特殊生物制品[1]。根瘤菌剂作为应用时间最长、最为广泛的菌剂类产品,对于减少化肥施用量、提高豆科作物的品质有良好的作用。但目前,根瘤菌剂在国内的发展和应用也面临着一些问题。许多菌剂产品在实验室的栽培试验中促生能力表现突出,但经过规模化生产、包装,经历货架期进入田间施用应用时,增产效果却不能达到预期的效果。一方面菌种退化会导致结瘤能力下降,另一方面一些根瘤菌剂在使用说明或包装上未对菌种的互接种族特性进行明确的描述,所含菌种无法侵染非互接族的豆科作物形成根瘤[2]。更重要的是菌种的选育和菌剂制备过程缺乏谨慎的验证和优化,一些未经验证的外源营养或功能性添加剂对菌种自身的性状有一定的影响,甚至可能诱发菌种变异,加速菌种退化。经初步调查,市售菌剂中仅有少数产品的菌种经过正规的申报鉴定程序,而一些不具备研发和质量监控能力的厂家在生产中并不重视菌种的更新选育和生产环境的洁净度控制。这就导致市场上的根瘤菌剂类目繁多,但品质良莠不齐,肥效的不确定性让使用者望而却步。本文就长期以来商用根瘤菌剂存在的一些问题进行归纳,旨在为根瘤菌剂的生产和发展提供一些参考。

2. 根瘤菌剂存在的主要问题

商用根瘤菌剂产品能否能够顺利的走向市场,分别基于下列因素:(1) 根瘤菌剂产品实际增产效果[3];

(2) 产品的生产成本;(3) 根瘤菌剂的有效活菌数和菌剂有效期[4];根据国内外根瘤菌剂近一个世纪的生产和应用,商用的根瘤菌剂产品面临的主要问题包括:(1) 商用菌剂中活菌数目不足;(2) 根瘤菌剂的污染率高且有效期过短[5];(3) 在长期种植豆科作物的地区,部分菌剂的占瘤率过低,菌剂产品缺乏相应的详细说明书对施用方法进行指导;(4) 菌剂中菌种肥效单一,缺乏竞争力;(5) 其他如产品施用配套技术、施用条件及产品知识产权保护方面存在的问题。

3. 活菌数目不足

对以活菌菌体作为主要成分的菌剂产品进行评价,统一的标准是活菌数目,即有效菌数。保证有充足的活菌侵染豆科作物结瘤是实现增产的前提,是菌剂内环境保持稳定菌种活力得以保障的外在表现,也是菌剂产生经济效益的基本条件。但有效菌数过低仍是现今商用根瘤菌剂中普遍存在的现象[6]。Olsen 等(1995) [7]发现北美40种菌剂产品在临近有效期结束时,菌剂的活菌数并不理想。只有一种菌剂中的根瘤菌数高于杂菌,而其他菌剂中的4份样品以MPN (standard most-probable-number,最大可能菌数)法无

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法检测出根瘤菌。Gomez等(1997) [8]对阿根廷主要菌剂厂商的近20种菌剂的质量进行检测,指出虽然所有菌剂都含有具备优秀固氮能力的根瘤菌,但活菌数目均低于巴西国家标准。这主要源于菌剂内环境的改变和杂菌的污染。后者多因生产、包装和运输环节的监管和控制不力,即便各国的科研和质检部门提供了多种用于活菌数目检测和菌剂质量监控的方法和流程,但一些厂商还是不愿花费成本和精力进行严格的产品质量监控[9]。鉴于此,各国政府相继制订强制性标准来确保菌剂的活菌数,从5 × 107到1 × 109个活菌/克菌剂不等[9]。法国对根瘤菌剂制订了最严格的质量标准,并要求对新上市产品进行统一的田间试验[10]。加拿大要求菌剂拌种后,至少达到小粒和大粒种你别附着103和105个活菌;在田间接种则要求每公顷至少1011个活菌[11];中国于2000年也颁布了根瘤菌肥料质量标准NY227-2000,要求每克菌剂中的有效活菌数不得低于5 × 108个[12]。

4. 菌剂污染率及有效期

除菌剂内环境的偏酸、偏碱或有毒代谢物积累或以外,杂菌污染是造成根瘤菌数过低的主要原因[6]

[7] [9]。Schwartz等(2006)指出,根瘤菌剂应尽可能的避免病原和杂菌的污染[5]。作为储存并维持菌种生

活的场所,根瘤菌菌剂内环境及储运环节都有适宜菌体生存繁殖的养分、湿度和温度等条件[5]。菌剂在生产和贮运过程中[13],一些包装上的瑕疵及破损成为外界环境中杂菌的侵入通道,一旦污染则可能损失整批次或整包装的菌剂产品,而当杂菌侵入后没有相应的抑菌措施,杂菌率很容易超标上千倍[14]。有研究指出:杂菌不但会与根瘤菌争夺养分和环境、还能产生大量有毒的代谢物降低菌种的生活力,使其大量死亡[7]。Olsen等(1995)调查发现:北美约40种的市售菌剂在存放1~2年后,细菌、放线菌和真菌的数量分别达到109~1010 g?1、108~109 g?1和105~107 g?1[7],只有一种菌剂中的根瘤菌数超过杂菌数,而部分菌剂中杂菌数目超出根瘤菌上千倍。一些菌剂在污染后也无法由人眼直接识别,用于田间后才发现结瘤能力下降,但此时损失已无法挽回[15]。此类问题在全球范围内普遍存在,受害的中小型种植者遭遇风险后对根瘤菌剂失去信心,一些优质菌剂的市场也因此被破坏[6]。因此,菌剂的污染率限制被写入各国菌剂质量标准中最重要也最醒目的位置。肯尼亚和津巴布韦限定根瘤菌剂的污染率必须小于10%,澳大利亚政府要求菌剂污染率必须低于0.1% [16],卢旺达限定菌剂杂菌率必须低于0.001% [17],我国现行的微生物肥料标准(2006)要求菌剂产品的杂菌率低于10%,专门的根瘤菌剂标准NY227-2000则要求杂菌率低于10% [12]。菌剂污染率一方面由市场和政府进行监控,更多的是菌剂制造商的工艺改进和严格自律

[18]。目前降低污染率的主要措施包括:(1) 使用严格灭菌的载体基质;(2) 严密封装,通过控制生产运

输环境的净度降低杂菌的侵入几率[9];(3) 使用冻干剂型,创造利于菌种休眠而不利于杂菌繁殖的环境;

(4) 菌剂低营养化,以无营养材料吸附[19];(5) 以高分子材料或矿物质固定化包埋菌体细胞[14]。以上方

法都已取得了明显的效果并为企业所使用,但也存在一些问题,如包埋和控制环境净度对设备和工艺有一定要求,会使菌剂成本居高不下[17]。冻干或低营养化菌剂也会因温度巨变或养分不足而损失相当比例的活菌,降低菌剂的有效菌数[20]。

菌剂商品化要求其产品有足够长的有效期,而现有菌剂的有效期过短也是亟待解决的问题。除冻干剂型中的菌种基本处于休眠状态外,其它菌剂中根瘤菌都处在自由繁殖和生长的环境,短时间内的大量增殖,极易引起菌种因传代次数过多而退化。在旺盛的增殖期,营养迅速耗尽也会造成菌体大量死亡。

目前国内大多数厂商采用临期或短期订单的产销模式,以避免在生产和贮运中闲置,从而保证菌种的活力和数量[21]。但由于菌剂的使用受作物生长期和栽培计划的影响,仅仅依靠临期或短期订购会使企业的发展受到限制,中小企业更无法抵御依赖短期行为生存的风险。因此正规产品只有4~5家实力雄厚的企业拥有生产根瘤菌剂的许可证,且只能季节性的根据订货安排生产。这一现状造成现有根瘤菌剂的研究和应用往往脱节,优良的菌种不能及时得到应用。

根瘤菌剂现存问题初探5. 苜蓿根瘤菌剂的结瘤竞争能力

我国2009年起实行的《根瘤菌生产菌株质量评价技术规范》(NY/T 1735-2009)中,对菌种固氮能力和增产效果有了明确的规定,即籽粒和植株收获物的总氮增加量分别增加20%和15%以上,与未接种的对照相比,籽粒和植株产量分别增产10%和5%以上[22]。作为一类特殊的菌剂产品,根瘤菌剂中的菌体首先要与施用对象属于同一互接族[2],同时要具备有效侵染宿主植株的侵染能力,直到与宿主形成根瘤后才能发挥作用。此时目标菌种与土著根瘤菌的竞争就成为菌剂肥效的决定性因素[14]。在长期栽培豆科作物的农田土壤中未接种菌剂的植株也会形成根瘤,而施用根瘤菌剂后豆科作物的增产效果并不理想,远远低于在未种植过豆科作物的土壤中施用菌剂的增产效果[23]。适应当地环境的土著根瘤菌往往较新引入的菌种竞争能力更强,但结瘤能力和固氮效率却经常低于人工选育的优良菌株[24]。因此,提高接种菌株的竞争结瘤能力也是提高菌剂肥效的途径之一。Kumar和Chandra (2008)对豌豆植株同时接种豌豆根瘤菌和根际促生菌Bacillus megaterium和Kurthia sp.,较单独接种根瘤菌,45 d和90 d后,混合接种处理下目标根瘤菌的占瘤率分别增加4.7%和42.3% [25]。李剑峰(2009)等从红豆草植株上的根瘤中分离到多个根瘤菌株后,筛选出其中固氮能力和占瘤率最高的菌株进行增效诱变,得到的突变株占瘤率不变、但对宿主的促生能力较原始菌株提高25.58% [26]。这些研究表明混合其他菌种接种,以打破土著根瘤菌-接种根瘤菌间的结瘤竞争平衡,或从土著根瘤菌中获得优良的菌株并加以驯化或增效选育,也是保持占瘤率,提高菌种促生效果的途径。

6. 根瘤菌剂的功能单一性

长期以来,根瘤菌剂的功能和作用被认为只存在于结瘤固氮的过程之中,因此其作用的单一性成为限制菌剂发展的重要因素[27]。仅依靠结瘤固氮的根瘤菌剂与兼备溶磷、解钾、生防等多种作用的多效菌剂相比在市场上明显缺乏吸引力。在相当长的一段时期,研究者认为根瘤菌只有在结瘤共生状态下,才能固氮,发挥对作物的促生增产作用。但近年来随着对根瘤菌的深入了解,有人发现某些能够分解难溶性磷、能大量分泌生长素的菌株作为根际溶磷促生菌存在时,对非寄主植物也有良好的促生作用[27] [28]。尤其在缺磷地区,缺磷胁迫导致豆血红蛋白和相关的固氮酶类合成受抑、根瘤固氮能力也随之下降。磷素充足时固氮能力突出的菌株在面临缺磷胁迫时会形成无效根瘤,只消耗宿主光合产物而固氮量极低,使宿主生物量不增反降[27]。此时,根际存在的解磷根瘤菌能溶解土壤中的难溶性磷,提高根际的可溶性磷含量。能高产生长素的菌株也会加速刺激根系及游离根瘤菌的生长[29],形成更多的根瘤,也提供更多的有效磷[30]。Zaied等(2009)通过重组基因选育出能够大量分泌植物激素IAA的根瘤菌菌株,可促进作物的种子产量和蛋白含量,并有提高植株叶绿素含量的作用[31]。可见,具有解磷、产生长素等多种促生能力的根瘤菌株比仅具备固氮能力的普通根瘤菌更有潜力。但问题在于,自然界中解磷根瘤菌尤其是解无机磷根瘤菌出现的概率较低,往往固氮能力强,且能溶解难溶性无机磷的菌株只占根瘤菌的1%~0.2% [32] [33]。且这类菌株的解磷能力较其他的根际解磷菌分离出的菌株要弱[34]。李剑峰等利用微波辐照诱变,分别获得高效解磷的苜蓿根瘤菌和高效产生长素的红豆草根瘤菌突变株,经宿主和非宿主植物的肥效验证,表明增效突变株的促生性能优良,遗传性状稳定[26] [35]。可见,利用菌种诱变育种对已有的多效根瘤菌菌种进行增效诱变,并选择其中的优良突变株作为工程菌是根瘤菌剂生产中较为经济而高效的手段。

7. 其他因素

除上述问题外,在根瘤菌剂的施用和生产方面也存在一些问题。如多数菌剂产品未针对不同耕作制度——如机械化和传统耕作形成具体的配套措施和施用方法。而在不同施用地区的化学氮肥施用量也对根瘤菌剂的施用效果有较大的影响,当化学氮肥含量过高时,高浓度的氮素会遏制根瘤的固氮作用,使

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其空耗宿主的光合产物。此外,菌剂施用后的持续效应也长期被菌剂生产者和使用者所忽略,如菌种释放后去向及对土壤中的有益菌种的增殖和存活的影响目前也尚不明确。而对于真正有效的优良菌剂产品,也未形成有效而规范的知识产权保护。在这一现状下,一些优良菌剂在面试后很快被仿制,一些企业通过从其他优良菌剂产品中重新提取菌种进行生产,这样的产品菌种实际上已退化严重。这些问题同样对菌剂生产厂家和使用者的经济利益造成巨大损失,也使整个根瘤菌剂产业面临危机,陷入长期发展不前的僵局。

8. 结语

根瘤菌剂的菌剂质量由菌种促生能力、菌剂中的有效菌数和菌剂的污染率等主要指标决定。多年来,众多研究者和菌剂生产厂家为提高根瘤菌剂的产品质量和肥效做出了深入的研究和探讨,并推动了菌种选育技术和菌剂制备工艺上的发展。但至今,根瘤菌剂产品还存在污染率高、有效菌数低、菌种促生效果有限、施用配套技术和产品知识产权保护等方面的问题。因此,如何提高根瘤菌株的结瘤竞争能力,在菌种选育、菌剂生产、产品施用配套技术等方面做好菌剂产品的质量控制、售后技术支持及拓宽根瘤菌剂的应用范围将是进一步研究的重点。

基金项目

贵州省科技基金(黔J[2014]2137),贵州省重点支持学科建设项目(2011231)和贵州师范学院博士基金(13BS019)项目资助。

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本课题国内外研究现状分析

. Word资料●本课题国外研究现状分析 教育科研立项课题如何申报与论证博白县教育局教研室朱汝洪发布时间: 2009 年 4 月 2 日19 时24 分一、课题申报的基本步骤第一步: 阅读各级课题申报通知,明确通知的要求;第二步: 学习研究课题管理方面的文件材料;第三步: 学习研究《课题指南》,确定要申报的课题(可以直接选用《课题指南》中的课题,也可以自己确定课题);第四步:组织课题组,认真阅读关于填表说明的文字,研究清楚课题《申请评审书》各个栏目的填写要求;第五步: 根据《申请评审书》各栏目的要求分工查找材料和论证;第六步: 填写《申请评审书》草表;第七步: 研究确定后,填写《申请评审书》正式表(一律要求打印);第八步: 按要求复印份数;第九步: 按要求签署意见、加盖公章;第十步: 填写好《课题申报材料目录表》;第十一步: 按时将《申请评审书》《课题申报材料目录表》和评审费送交县教研室科研组转送市教科所(也可以直接送市教科报,但必须报县教研室备案)。

二、教育科研课题的选题1、课题的选题方法。 一是从上级颁发的课题指南中选定;二是结合学校的实际对课题指南中的课题作修改;三是完全从学校的实际出发确定课题。 2、课题的选题要依据的原则。 一是符合法规和政策;二是切合当地和学校实际;三是适合教师的水平和能力;四是切中当前教改热点。 3、课题名称的规表述。 ①研究,如小学生学习兴趣培养的研究。 ②实践与研究,如高中学生探究性学习的实践与研究。 ③应用研究,如合作学习理论在初中语文教学中的应用研究。 ④实验与研究,如杜郎口模式的实验与研究。 ⑤探索与研究,如农村寄宿制小学学生管理的探索与研究。 三、立项课题的论证例说(以2009 版市课题申报表的要求为准)1、课题论证的含义。 课题论证,也叫论证与设计、设计与论证,是对所要申报的课题的选题依据、研究目标、研究容、研究重点、研究难点、研究思路、研究步骤、研究条件等进行的阐述与设计。 2、课题论证的包括的容。 不同级别的课题申报表(课题申请、评审书)要求有所不同,但基本上包括两大方面的容: 一是关于本研究课题的论证,二是关于对课题实施的论证。 3、课题论证例说。

生物固氮研究的前沿介绍(李季伦).

生物固氮研究的前沿介绍(李季伦) 氮是构成生物的主要元素之一,但分子态 N2却不能被生物直接利用,只有氨态氮(NH4+)才能掺入细胞内各种含氮的有机化合物中,其中包括重要的生物大分子——蛋白质和核酸。动植物本身都没有将N2还原成NH3的能力,但是有些原核生物的细 菌和古菌(并非全部)却有这种能力,称为生物固氮。化学合成氨和生物固氮都是将N2还原成 NH3。 由于N2分子之间是三键,即 N≡N,键能高,需要很高的能量才能将N≡N打开,化学合成氨必须在高温(350O C)和高压(500大气压)并以 Fe2+做催化剂时才能将 N2加3H2还原成2NH3,不但消耗大量不可再生的能源,而且要在耐高温高压的设备中进行,成本高;生产过程中排出的大量 CO2,增加了温室效应。此外,农业生产大量施用化学氮肥(铵盐或尿素)会造成土壤板结,且被植物有效利用的还不到40%,其余的有些在土壤中矿化固着,有些被土壤中的硝化细菌氧化成亚硝酸和硝酸,随水流入江河、湖泊和渗入地下水,造成水质污染;或在脱氮反硝化细菌的作用下释放出 N2而回归大气中。生物固氮也要消耗固氮菌氧化碳水化合物所产生的高能化合物,即 ATP,但这种反应是固氮菌细胞内的固氮酶在常温常压下催化完成的,是清洁的天然氮肥厂。固氮菌种类各异,在不同的生态条件下,生活着不同类型的固氮菌。有的可侵入豆科植物或某些非豆科树木的根部形成根瘤,根瘤菌栖居在根瘤内,依靠宿主植物光合作用合成的可再生的能源将 N2固定成氨,随即生成氨基酸,提供宿主植物以有机氮源,两者形成互利的共生关系,称为共生固氮。共生固氮的效率很高,其固氮量可高达10—15公斤氮素/每亩/每年。因此栽培豆科作物只需使用少量种肥,可以节约大量化学氮肥。但是共生固氮的宿主植物范围有限,非豆科的粮食作物(如水稻、小麦、玉米等禾本科植物)、棉花、大多数果树和蔬菜等,都没有与之共生的固氮菌,尽管在土壤中也自由生活着各式各样的固氮菌,但由于受种种因素(如土壤中缺乏可被利用的能源或含氮量较高等)的限制,它们的固氮效率不高,为植物提供的氮素很少,特别是当土壤中含化合态氮(如铵盐或硝酸盐)较高时,自生固氮菌便停止固氮,而利用土壤中存留的氮源进行生长繁殖,并未增加土壤中的含氮量。在原始森林和草原的土壤中和海洋里生活的固氮菌,由于环境中含氮量低,可固定较多的氮素,提供植物生长的需要。 由以上所介绍的生物固氮的知识,我们不禁要问: 第一、为什么只有某些原核的细菌和古菌才能固氮,而真核的真菌和高等动植物都不能固氮?目前己知这是不同生物的遗传性决定的。凡是固氮菌 都有与固氮有关的基因,特别是编 图1 奇形怪状的细菌 图2 银合欢根瘤菌 图3 根瘤菌

大豆根瘤菌

大豆根瘤菌 大豆根瘤菌可以进行生物固氮然后供给给豆科植物,可用于使大豆增产,目前有一些对促进结瘤效率的相关研究,扩大豆科植物—根瘤菌共生体系,是我国减少化学氮肥用量的最有效途径。 基本信息 中文学名大豆根瘤菌 拉丁学名 Bradyrhizobium japonicum 科慢生根瘤菌科 属大豆根瘤菌属 基本概况 大豆根瘤菌是一种活的微生物制剂根瘤内的根瘤菌与豆科植物互利共生:豆科植物通过光合作用制造的有机物,一部分供给根瘤菌;根瘤菌通过生物固氮制造的氨,则供给豆科植物.。 技术应用 大豆生产中使用根瘤菌是一项成熟的、广泛使用的技术,能够大幅度地提高大豆生长期中的自身固氮能力,供给充足的氮素,供大豆生产所需。大豆根瘤菌有液体、固体两种剂型。固体型根瘤菌采用拌种或土施方式应用。液体型根瘤菌采用浸种方式使用。也可以在种子包衣时加入大豆根瘤菌剂,但是要注意包衣剂和根瘤菌剂之间应相互匹配,不能因种衣剂药效抑制根瘤菌的活性。 一、增产增效情况 根据大田示范结果,大豆应用根瘤菌,可以使大豆产量提高10%以上,同时大豆的蛋白质含量提高2%、粗脂肪含量提高1~2%,每亩净收入增加40~50元。 二、技术要点 1、选择合适的大豆根瘤菌品种采集大豆生产区的主要土壤类型,进行土壤、根瘤菌匹配试验,筛选活性强、效果好、适应当地土壤和气候的大豆根瘤菌品种。 2、采用适宜的施用方法根据大豆根瘤菌的剂型,固体菌剂采用拌种或造粒后随大豆种子、肥料穴施;液体菌剂采用浸种方式使用。也可以在种子包衣时加入大豆根瘤菌菌剂,但要注意包衣剂和根瘤菌剂之间应相互匹配,不能因种衣剂药效抑制根瘤菌的活性。 3、合理用量菌剂拌种时每亩用量0.5千克,菌剂造粒后随大豆种子、肥料穴施时每亩用量1~2千克;液体菌剂浸种时用量0.5千克;种子包衣时用量根据包衣剂要求的用量。 大豆根瘤菌是一种活的微生物制剂,在储藏、运输、使用过程中,要避免温度过高或者过低;同时不能与杀菌剂类农药混用。 三、适宜区域和范围

当前研究的现状分析

《在课堂教学的主阵地上充分体验合力教育的实践研究》 一、问题的提出: (一)课题研究的背景 1、学生发展需要(办适合每一个孩子的教育,满足每一个孩子的个性发展,这是当前教育的潮流,也是当前教育发展面临的一项重要任务。 2、社会需要(学生的健康成长,需要社会大气候的阳光雨露,更需要学校小气候的呵护培育。为更充分地促进每一个孩子的发展情况,需要家长走进课堂,学生走进社区,家长,社区,与教师三方联手,密切合作,加强沟通 3、学校发展的需求(我校从九十年代初就开始了三结合教育模式的探索和实践,通过充分调动家长和社会方方面面的力量,在人力、物力、财力上支持教育,帮助学校解决困难,使学校在困境中得以生存,在激烈的竞争中得以发展。二十多年的实践使我们尝到了合力育人的甜头,三结合教育,促使学校从一所普通校逐步发展成我区的一所大校、优质校之一 4、提高教师对教学过程的把握为使学校在原有的办学业绩和优势的基础上,在“十二五”期间努力实现内涵发展、精细发展、创新发展、打造学校品牌。近一年来,在区教育局“进一步推动南开优质教育建设的行动计划”和“特色建设的实施方案”的引领下,经过和多位专家的充分论证,我们深刻认识到我校“三结合教育”的实践与探索,为学校的整体可持续发展奠定了坚实的基础,在学校教育不断走向开放的社会背景下,它的理念更符合时代的发展,符合学生的成长规律。在此基础上,我们提出了构建“合力育人办学特色”的目标,力求通过整合、优化校内外各种教育资源,达到“目标统一、内容衔接、功能互补、和谐互动”的多元参与的合力教育,并以此引领各方面的工作,实现开放办学的大教育模式。

(二)导言:走向合作 自编小故事:烧开水效应 解决框架 现实——竞争——普通水壶(家庭和学校。社区作为儿童教育过 程中的3种主要力量,;如果不能形成合力,则相互削弱和抵消,学校教育的作用就无法充分发挥。-----------最高温度100度) 未来——合作——高压水壶(家庭和学校。社区作为儿童教育过程的3种主要力量,如果形成合力,就能相互支持和配合,强化教育作用;------------合作成为高压水壶120度) 二课题研究的实践意义

根瘤和菌根

根瘤和菌根 植物的根与土壤的微生物有着密切关系。微生物不但存在于土壤中,甚至也存在于一部分植物的组织里,与植物共生。高等植物与微生物共生的现象,通常有两种类型,即根瘤与菌根。 一、根瘤 在豆科植物的根系上,常具有许多形状各异、大小不等的瘤状突起,称为根瘤。根瘤是由生活在土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的。根瘤菌自根毛侵入,存在于根的皮层薄壁细胞中,一方面在皮层细胞内大量繁殖,另一方面分泌物刺激皮层细胞进行迅速分裂。使细胞的数目显着增加。这样皮层局部体积膨大和凸出,例形成了一个个瘤状突起物,即根瘤。 根瘤菌和豆科植物的关系是一种相互有利的共生关系。一方面根瘤菌可以从根的皮层细胞中吸取其生长发育所需的水分和养料,另一方面根瘤菌能固定空气中的游离氮素,转变为氨,供豆科植物利用。这种作用叫做固氮作用。而且根瘤菌所制造的一部分含物质还可以从豆科植物的根部分解到土壤中,为其它植物的根所利用,所谓“种豆肥田”就是这个道理。这也是农业生产上施用根瘤菌肥,与豆科作物间作和栽种豆科植物作为绿肥的原因。但要注意,根瘤菌和豆科植物的共生是有选择的,一种豆科植物通常只能与一种或几种根瘤菌相互适应而共生,如大豆根只能与大豆根瘤菌共生而形成根瘤。 在自然界,除豆科植物外,还发现有100多种植物,如早熟禾属、看麦娘属、胡颓子属、木麻黄属等植

物的根,都可以结瘤固氮。 二、菌根 有些种子植物的根常与土壤中的真菌结合在一起,形成一种真菌与根的共生体,称为菌根。根据菌丝在根中生存的部位不同,可将菌根分为两类。 1.外生菌根。真菌菌丝大部分包被在植物幼根的表面,形成白色丝状物覆盖层,只有少数菌丝伸入根的表皮、皮层细胞的胞间隙中,但不侵入细胞之中。以菌丝代替了根毛的功能,增加了根的吸收面积,具有外生菌根的根尖通常略变粗。如马尾松、云杉、栎属等。 2.内生菌根。真菌的菌丝通过细胞壁大部分侵入到幼根皮层活细胞内,呈盘旋状态。在显微镜下,可以看到表皮细胞和皮层细胞内散布着菌丝,这就是内生菌根的特点。如胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃及兰科等植物的根内,都有内生菌根。 此外,还有一些植物具有内外生菌根,它们是两种菌根的混合型。在这种菌根中,真菌的菌丝不仅从外面包围根尖,而且还伸入到皮层细胞间隙和细胞腔内,如苹果、草莓等植物具有这种菌根。 真菌是低等的异养生物,它们自己不能制造有机物,当其和高等的绿色植物共生在一起时,即可从对方吸取自身在生长发育过程中所需要的碳水化合物、氨基酸等有机养料,同时它们可以把菌丝吸收珠水分、无机盐等供给绿色植物使用,以帮助它们生长。此外,菌根能够产生植物激素,维生素B,维生素B等刺激根系的发育,对高等绿色植物的生长有良好的影响。 有些具有菌根的树种,如松、栎如果缺乏菌根,就会生长不良,所以在荒山造林或播种时,常预先在土壤内接种需要的真菌,或事先让种子感染真菌,以使这些植物菌根发达,保证树木生长良好,但在某些情况

生物固氮原理、应用和研究进展

生物固氮的原理、应用及研究进展 摘要:生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源全球生物固氮的量是巨大的,海洋生态系统每年生物固氮量在四百万吨到两千万吨,陆地生态系统生物固氮量在九百万吨到一千三百万吨,而工业固氮量在世纪年代中期每年约为一千三百万吨。可见,生物固氮在农林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大我国农民利用豆科植物固氮肥田历史悠长,直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮作套作和间作等耕作制度国外也十分重视固氮生物在农业中的作用。 关键词:生物固氮;联合固氮菌;自生固氮菌 一、生物固氮的原理 1982年,Postage 以肺炎克氏菌为例提出一个固氮酶催化机理模式,至今 仍被广泛采用其总反应式为:N 2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH 3 +nMg-ADP+nPi 固氮微生物的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的不同固氮微生物的固氮酶,其催化作用的情况基本相同在固氮酶将还原成的过程中,需要e和H+,还需要ATP提供能量生物固氮的过程十分复杂[1],简单地说,即在ATP提供 能量的情况下,e和H+通过固氮酶传递给N 2,使它们还原成NH 3 ,而乙炔和N 2 具 有类似的接受e还原成乙烯的能力。 二、固氮微生物的种类 固氮微生物多种多样,不同的划分标准满足了不同的要求。从它们的生物固氮形式来分,有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。 ①自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。在自然界,自生固氮微生物种类很多,分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中;并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等,其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利;后者的种类很多。根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求,可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌[2];需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等;以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。自生固氮微生物中的某些种类,在有些情况下可以与植物进行联合固氮。 一般地,自生固氮微生物固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮了,多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。同时,它们固氮效率也比较低。

根瘤菌

形态结构 1 2、生物固氮特点:根瘤菌只有侵入豆科植物根内才能固氮;不同的根瘤菌只能各自侵 入特定种类的豆科植物。 3 4 形成共生 5、这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过 豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。 共生固氮 6、花生、大豆、苜蓿等豆科植物,通过与根瘤菌的共生固氮作用,才可以把空气中的 分子态氮转变为植物可以利用的氨态氮。 7、主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候,并不能固氮,只能发展到拟菌体阶段,才 能进行固氮作用。在根瘤内,根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及水分。以进行生长和繁殖。同时它们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来,转变为植物所能利用的含氮化合物,供植物生活所需。这样,根瘤菌与根便构成了互相依赖的共生关系。 8、固氮酶作用原理 注意:并不是所有的根瘤都是根瘤菌造成的。 市场用途 8、中国地域辽阔豆科作物种类繁多,每年大面积种植花生、大豆、豌豆、蚕豆、绿豆及 苜蓿、沙打旺等豆科牧草几十种之多。这些豆科作物和地球上所有的生物一样,在生长中离不开氮这一生命要素。优点:根瘤菌接种剂能大量减少化肥的使用量,改善农产品品质,使农产品达到AA级绿色食品要求;有效提高农作物的产量;无任何不良副作用,不构成重金属污染;施用成本只有化肥的十分之一,根瘤菌剂还具有培肥地力,改良土壤结构,肥地养地之功能,所以根瘤菌接种技术在豆科作物种植中的作用是其他任何技术措施无法替代的,具有十分重要的地位。

企业现状与发展分析研究99

我国中小企业现状与发展研究 一、我国中小企业发展现状、地位及作用 所谓中小企业,是指在中华人民共和国境内依法设立的有利于满足社会需要,增加就业,符合国家产业政策,生产经营规模属于中小型的各种所有制和各种形式的企业[ ①] 。其划分标准由国务院负责企业工作的部门根据企业职工人数、销售额、资产总额等指标,结合行业特点制定。根据国家计委、财政部、国家统计局制订的《中小企业标准》规定[ ②] ,中小型企业须符合以下条件:职工人数2000 人以下,或销售额30000 万元以下,或资产总额为40000 万元以下。其中,中型企业须同时满足职工人数300 人及以上,销售额3000 万元及以上,资产总额4000 万元及以上;其余为小型企业。并且,不同中小企业的划分标准也不一样,在此不一一赘述。 < 一)我国中小企业的发展现状 1、发展规模小。不管是生产规模,还是人员、资产拥有量以及影响力都要小于大企业。这使得大部分的中小企业难以提供高薪、高福利来吸引人才。而且,一般来讲中小企业的稳定性比大企业差,不管内部还是外部环境的变化,对中小企业的影响比对大企业的影响大的多,所以对于人才而言,在中小企业发展的风险要高于在大企业。 2、行业分布广,但地域性强。中小企业分布在各行各业中,从手工作坊式的加工业到技术产 业,包括一些不适合大规模资金运作的领域。所以中小企业对人才的需求更具多样性和复杂性。中小企业往往活动范围不广,地域性强,尤其是人员的构成更具有明显的地域性,有时容易形成排外的企业氛围,不利于企业引进新的人才。有的企业位于中小城市、城镇,甚至偏僻的地方,很难吸引人才。 3、个体对企业的贡献度大,影响也大。无论是经营者,还是每一个职工,对企业稳定地进行生产经营活动都很重要。大企业持续正常的运作必须依靠完善的制度,中小企业往往对个体的力量依赖性更大。也就是说企业的发展更多地依靠每个人的能动性,往往没有一个系统的、完善的管理制度体系,也没有一个持续的、完整的人力资源管理体系,这也不利于中小企业有针对性、有计划地引进人才。 4、缺乏良好的企业文化。大多数中小企业不注重企业文化的建设,员工缺乏共同的价值观念,对企业的认同感不强,往往造成个人的价值观念与企业的理念的错位,这也是中小企业难以吸引与留住人才的一个重要原因。 < 二)我国中小企业在经济社会发展中的特殊地位和作用 1、社会就业的主要渠道。目前,各国都把就业当作宏观经济的主要目标,其原因在于,只有充分就业才能保持社会稳定,为经济发展提供一个安定有序有利的环境,同时也是国家长治久安、社会稳定的根本保障。中小企业是社会就业的主要承担者,表现在三个方面:一是从资产净值人均占有份额上来看,同样的资金投入,小企业可以比大企业多吸收4 倍的人员就业[⑨]。二是从就业人数的绝对额上来看。三是从容纳就业人数的空间上来看,随着大企业技术构成和管理水平的不断提高,加上企业

豆科牧草与根瘤菌的共生固氮作用的探讨

豆科牧草与根瘤菌的共生固氮作用的探讨 刘兆红 (青海畜牧兽医职业技术学院湟源812100) 摘要:本文简述了豆科牧草与根瘤菌的共生固氮作用,指出培育与豆科牧草有效组合的高效优质根瘤菌菌株,协调共生固氮各环节的影响因素,充分发挥豆科牧草与根瘤菌的固氮效率,在饲草饲料生产上的重要意义。 关键词:豆科牧草根瘤菌共生固氮 生物固氮对自然界的氮素循环有着十分重要是意义。具估计,每年全球的生物固氮量为175×107吨,是工业固氮的3倍。其中农田固氮约为9×107吨,而根瘤菌与豆科植物的共生固氮能力居各类固氮体系之首,约为3,7×106吨。近年来,共生固氮资源的人工开发利用成就显著,花生、大豆、紫云英、三叶草、直立黄芪、苜蓿、红豆草等根瘤菌接种大面积推广应用,南方荒山和北方黄土高原飞机大面积播种豆科牧草技术的推广起了关键性作用。但开发利用生物固氮资源及人工草场栽培豆科牧草与国外相比差距较大,美国每年从豆类生物固氮获取240万吨氮素,俄罗斯为260万吨,我国仅为160万吨。目前我国发现的豆科植物约为1500种,有90%以上为开发利用。根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤而固氮,自给氮素营养而成为高蛋白优质牧草,在饲草饲料生产中占有重要地为。一公顷生长良好的紫花苜蓿,每年可提供300公斤氮素,三叶草可提供255公斤氮素,并且豆科牧草残渣在土壤中还有较高肥力。我省土地面积大,土壤贫瘠少氮,充分利用共生固氮资源,对农区粮草轮作和牧区饲草饲料基地建设有重要意义。 1 根瘤菌与豆科植物共生关系的形成 固氮豆科植物的根瘤形成是一个复杂的多步骤过程,需要共生双方基因的参与及生态环境的协调。豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物之间对抗和协调的统一,最终成为相互有利的共生关系。在某些情况下,协调关系不能完全建立,根瘤菌对豆科植物也可能是单纯寄生而无固氮作用。 根瘤的形成过程包括寄生在植物根区的定居,根表的接触,根毛卷曲,侵入线形体,根瘤菌的繁殖与释放,类菌体的形成和有效根瘤固氮活性出现等,每一步均受二者的遗传控制。根瘤的结构 根瘤皮层:位于根瘤表皮,由4-10层薄壁细胞组成,不含根瘤菌,细胞较小,排列紧密,根瘤皮层具有保护作用,我省干旱地区豆科牧草根瘤表皮较厚。 分生组织:一般位于根瘤的先端,有一堆小型细胞,保持着细胞活跃分裂和生长作用,产生新的细胞形成皮层,维管束,增加含菌组织,使根瘤不断张大。分生组织位于皮层里,若在根瘤顶端,则形成棒状根瘤,如苜蓿、三叶草、豌豆的根瘤,根瘤单个或聚集在一起;若在顶端不同部位,形成分枝状根瘤;若在根瘤周围呈带状分布,则形成球状根瘤,如大豆、花生的根瘤,根瘤单个存在。 含菌组织:位于根瘤中部,是根瘤内部组织的重要组成部分,由含菌细胞构成。在三叶草、豌豆、花生的有效根瘤内,几乎100%的细胞都含有类菌体,而在菜豆、锦鸡儿、田菁的有效根瘤内,通常只有50-70%的细胞受感染。 维管束系统:位于皮层内,呈网状分布,与根中柱木质部和韧皮部相连,成为根瘤的疏导组织。光合产物输入根瘤和固氮产物供给植物利用,都需要通过维管束。苜蓿和三叶草有2或4条维管束,豌豆、大豆、田菁等较大的圆形根瘤中,维管束分枝形成疏导组织网。发育完全的维管束由木质导管,韧皮纤维,筛管和伴胞组成;包在一层薄壁细胞鞘内,鞘外有凯氏内皮层环绕着,维管束常有几层未受感染的薄壁组织细胞将维管束与内部组织隔开。由此

学校现状研究分析及发展策略

学校现状分析及发展策略

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学校教学现状分析 我校是九年一贯制与特殊教育并存的学校,座落在沅陵镇桃花岭居委会白田集镇,地处沅水与酉水交汇的清龙头上,环境优雅,交通便利,地理条件得天独厚。白田九年一贯制学校是由原来的白田中学和白田小学合并成立于2004年5月。2010年8月,沅陵县人民政府为了落实《国家中长期教育改革和发展规划纲要》精神((纲要二十九条)完善特殊教育体系。到2020年,基本实现市(地)和30万人口以上、残疾儿童少年较多的县(市)都有一所特殊教育学校。),创办特殊教育学校,2013年9月挂牌命名为“沅陵县特殊教育学校”,一址两校,资源共享。现有教职工64人,教师64人(普教62人,特教2人),其中高级教师1人,中学一级教师11人;小学高级级教师40人;在校生220人(特教30人),16个教学班。 为顺应时代进步、社会发展需求及地区百姓对优质教育的渴望,借助创办特殊教育学校的平台,在县政府及教育局的高度重视关怀下,2011年对校舍进行了全新改造,翻建后的学校办学条件极大改善。学校占地面积6000余平方米,建筑面积3000平方米。目前学校已拥有教学楼、康复楼、食堂、学生宿舍、教师宿舍;如阅览室、理化生实验室、多媒体教室、特教测听室、多媒体会议室、行政及教师办公室等也已基本装备完成并开始投入使用。 学校从成立至今,在历任优秀校长的精心管理和优良的教师队伍持之以恒、扎实工作、刻苦专研的努力下,特教教育已呈现逐年攀升的趋势,颇受百姓的认可和家长们的信赖。但普校教育质量不容乐观,任然摆脱不了落后的局面,有待学校领导及全体教师百倍努力,励精图治,锐意改革,不断提高学校整体工作水平。 为进一步巩固教学成果,改变落后面貌,力图赶超兄弟学校,实现学校向素质化、规范化、多元化、自动化的科学发展,不断探索新型学校建设方略,学校于今年九月开始,全面强化学校科学管理,以“内要团结,外求发展,内强管理,外树形象,内抓提质,外造品牌,内创特色,外做贡献”的管理工作方针,围绕“一年稳步提高,二年长足发展,三年办出特色。”的发展目标,提出了学校

根瘤菌项目的过程以及总结

根瘤菌项目的过程以及总结 1 国内外研究概况及选题的目的意义 1.1国外研究状况:根瘤菌剂在世界范围得到推广和普及,世界上许多国家,如美国、日本、英国、法国等。固氮细菌、解磷细菌和解钾细菌的研究也及其广泛。我国微生物肥料的研究应用和国际上一样,也是从豆科植物上应用根瘤菌接种剂的开始的,并且在上世纪50—60年代期间,根瘤菌剂成为应用最广泛的微生物肥料产品,其中大豆、花生、紫云英接种面积较大,增产效果明显。其他微生物肥料的研究应用也取得了一定的进展。 1.2 我国微生物研究应用和国际上是一样,也是从豆科植物上应用根瘤菌接种开始的,并且在上世纪50-60年代期间,根瘤菌成为应用最广泛的微生物产品,其中大豆、花生、紫云英及豆科牧草接种面积较大,增产效果明显。其他的微生物肥料产品的研究也取得了一定的进展,上世纪50年代,我国的就已经从原苏联引进了细菌肥料,随后有推广使用自制的细菌肥,近年来又不断研发和制造有机复合肥,均取得较大的效益。 例如,晟微复合微生物发酵液是由中国农业大学专家教授在充分借鉴外国先进复合肥微生物技术的基础上,采用微生态工程技术,精选多种功能益生菌经特殊工艺发酵而成。庆阳市陇东学院王鑫教授致力于此方面的研究并取得了显著地成效。甘肃省庆阳市华池县探索出了“全膜玉米种植—玉米秸秆青贮—青贮秸秆养畜—畜禽粪便制沼(制肥)—沼气能源利用—沼渣沼液还田—发展有机农业”的循环经济模式,有效解决了畜禽养殖粪便污染问题,为畜禽养殖污染防治树立了样板。 .3 研究的目的意义:为了获得各种有机肥,从而发展可持续农业、生态农业畜禽类尿,如此丰富的生物质资源如果合理开发利用就会变废为宝,就会造福社会,否则就会影响水源和空气。为了进一步提高有机肥的肥效充分利用植物秸秆以及消除恶臭物质的散发,杀灭病原微生物,我们选定了这样的题目,其目的是为研发功能性生物有机肥,提供可能的依据。新型生物发酵有机肥料可克服施用化肥带来的种种弊端,又有传统肥料肥效长的优点,达到了速效与长效的和谐统一,既能改良土壤结构、培肥地力,保水保肥,又能保持土壤的通透性,改善

根瘤菌分类简述

根瘤菌分类简述 根瘤菌是一类与农业生产关系密切的细菌,与豆科植物共生具有很高的固氮效率.根瘤菌分类作为生物固氮和细菌分类两个领域的结合点,具有十分重要的意义.随着根瘤菌资源的不断发现和科学技术的不断发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类,特别是近十几年来,生物技术应用于根瘤菌系统发育及其分类的研究进一步促进了根瘤菌资源的开发利用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展. 根瘤菌(root nodule bacteria)是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌,与豆科植物共生,通过侵染豆科植物根部形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的体系,所固定的氮约占生物固氮总量的65%。在农业生产和固氮生态体系中起着极其重要的作用。 已知全世界豆科植物近两万种。据统计蝶形花亚科的植物98%以上能形成根瘤固氮,含翔草亚科约90%,云实亚科约28%。 根瘤菌分类体系是根瘤菌理论和应用研究的基础,它对于人们研究根瘤菌基本的生态过程,认识根瘤菌与生态系统之间的关系,根瘤菌与其他有关物种的亲缘关系及其自身的演化、系统发育过程,保证根瘤菌资源和生态系统的合理开发与持续利用等具有十分重要的意义。随着新的根瘤菌资源的不断发现和科学技术的发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类。特别是近十几年来,现代分子生物学技术的迅速发展和广泛应用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展。 根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。 早在1838年,Bonssingablt根据他的田间试验结果指出,豆科植物的营养生理和禾本科植物不同,三叶草和豌豆都可以从空气中取得氮素营养。后来,Lachamann(1858)和Bopo M C(1886)发现豆科植物根瘤中含有微生物,并且指出根瘤的形成是微生物侵入植物的结果。到1886年,德国植物化学家Hellrgel和Wilfarth等人在柏林一次科学大会上发表研究报告证明豆科植物根瘤是由细菌感染引起的,只有形成根瘤才能固定大气中的氦素。1888年.荷兰学者Beijer —inck M W用植物叶片汁加天门冬酰胺,蔗糖和明胶缓冲液配制的培养基,从豌豆根瘤中第一次成功分离到根瘤菌,并将其命名为Bacillus radicicda。一年后,波兰学者Prozmowski用根瘤菌纯培养物接种豆科植物,形成了根瘤,并将之改称为Bacterium radicicola。1889年,Frank建议将可在豆科植物根上结瘤的细菌属名改为根瘤菌属(Rhizobium),并一直沿用至今。当时,Frank以为感染所有豆

校园文化建设的现状分析研究

校园文化建设的现状分析研究 校园文化,能从正面引导,促进学生的全面发展,它是贯彻党的教育方针的重要途径,是素质教育思想的体现。 □文 / 衡阳市思想政治工作研究会课题组 校园文化是课堂教学的必要延续和补充,是整个教学活动的重要组成部分,也是整个社会教育的一个重 要组成部分。我们所研究的校园文化是学校在长期教育活动中,逐步形成的全体教职工、学生所认同的有本校特色的价值取向、行为方式、道德规范、教学原则、培养目标、学校传统等因素,包括物质文化、制度和行为文化、精神文化三个层次。 ◎校园文化现状及校园文化建设存在的误区 误区一:过分强调教学工作而忽视文化建设。在激烈的教育竞争中,许多人认为教学质量是学校办学水平的唯一标志,其他工作必须依附于教学工作。的确,教学质量是反映学校工作水平的重要因素,但用教学工作代替一切的做法是不符合素质教育思想的,是一种短视行为,混淆了教学工作与校园文化建设的客观逻辑关系,其结果只能是向高一级学校和社会输出素质结构存在缺陷、缺乏健全人格的“畸形”人才,反过来也影响着学校自身的社会形象。 误区二:突出制度管理而忽视文化熏陶。一些学校在加强校园文化建设,特别是在抓精神文化建设时,片面地强化制度管理,注重制度约束,而不注重营造文化氛围去诱导学生,没有把制度管理提高到文化层面来建设,导致管理工作只能是管得了当面,管不了背后,学生没有真正从思想上解决问题,反而对执行制度抵制、反感甚至阳奉阴违。 误区三:曲解文化内涵而忽视校园现实。认为“文化”是个大概念,博大精深,一所学校搞文化建设只能是蚂蚁撼树,学校小天地既没有开展文化建设的必要性,也没有可行性。殊不知“文化”一词有“文治与教化”的意思,文化是人类创造出的文明成果对人自身的改造,有人的社会活动,就有文化的建设与创造。

生物固氮的研究现状初探

收稿日期:2008-10-18 作者简介:黎林(1980-),男,广西岑溪人,韶关学院生物科学系助教,硕士研究生,主要从事蔬菜分子生物学方面的研究. 摘要:初步探索了生物固氮目前的研究进展,并着重研究了豆科植物根毛与根瘤菌接触到最后形成成熟的可以固氮的根瘤组织的途径,为将来把非豆科植物,特别是禾谷类农作物转变为固氮植物的可行性提供参考. 关键词:生物固氮;根瘤菌;结瘤基因 中图分类号:Q939.11+4文献标识码:A 文章编号:1007-5348(2009)03-0088-04 韶关学院学报·自然科学Journal of Shaoguan University ·Natural Science 2009年3月 第30卷第3期Mar.2009Vol.30No.3 从1862年发现生物固氮现象到目前为止,生物固氮的研究已经有一百四十多年了.期间的研究领域涉及到形态结构、细胞水平、分子水平及遗传等诸多领域.近20年来,随着分子生物学的迅速发展,生物固氮研究在国际上已取得显著进展. 我国在生物固氮研究领域起步较晚.但是近年来,我国科学家在生物固氮领域不断传出好消息.在固氮菌的分类、生物学特性、固氮机理等方面取得了一定的进展.聂延富[1]利用植物生长素2,4-D 处理根系,诱导根瘤菌侵入小麦根部形根瘤的试验获得了成功.1985年,谢应先[2]等采用聚乙酶融合原生质体的方法,将具有光合固氮能力的一种蓝藻引入到烟草、玉米、水稻和小麦白化苗原生质体内等等. 1生物固氮 1.1生物固氮及其分类空气主要由氧气和氮气组成,其中氮气约占4/5.在自然界的千万种生物中,有一些生物能够直接吸收空气中的氮素作为养料,它们将分子态氮先还原成氨,再转化为氨基酸和蛋白质,这就叫生物固氮. 豆科植物等,其根部长有许多小球,它是由根瘤菌共生形成的根瘤,就具有固氮作用;又如稻田中的水生蕨类植物满江红(俗称红萍),由于叶腔中有固氮鱼腥藻共生而能吸收和利用大气中的氮;以上两种形式称为共生生物固氮.生物固氮的形式除共生生物固氮外,还有细菌自生固氮和联合固氮.联合固氮(又称为半共生固氮)它又分为内生联合固氮和外部联合固氮.目前已发现有固氮能力的微生物有60多属约数百种,包括细菌、放线菌、蓝绿藻等. 1.2根瘤菌固氮在生物固氮中的位置以及研究现状 现在已知的能够固氮的生物存在于100多个属的细菌和古菌中[3,4],有好氧和厌氧的固氮菌、蓝细菌、与豆科植物共生的根瘤菌和与非豆科木本植物共生的放线菌等等,其中以根瘤菌豆科植物共生体系固氮能力最强(见表1).这些固氮生物在地球表面氮生态中起着非常重要的作用.据估计,当今由生物固定的氮已达2.0亿t/a ,占地表化合态氮的65%~70%,而根瘤菌豆科植物共生体固定的氮又占生物固氮量的65%以上.根瘤菌固氮指的是根瘤菌属(Rhizobium )的细菌,与豆科植物建立共生关系,它侵染豆科植物的根部,形成一种具有复杂结构和高度分化的特殊的植物器官———根瘤,在根瘤提供的厌氧环境中将分子态氮还原生物固氮的研究现状初探 黎林1,2 (1.西南大学园艺园林学院重庆400716;2.韶关学院生物科学系,广东韶关512005)

根瘤菌及其应用

根瘤菌与豆科植物及其应用 摘要:自贝叶林克1888年首次从豆科植物根瘤中分离获得根瘤菌以来,国内外的许多学者都为揭开这一大自然的奥秘进行着孜孜不倦的研究,成为生命科学最为活跃的领域之一。人们从生物学,生态学,生理生化,分类和遗传等方面对根瘤菌进行了广泛研究,在根瘤菌和根瘤的形态结构,固氮酶的结构和功能,固氮机理和作用调件,根瘤菌在细菌分类学中的地位直到固氮基因,结瘤基因,固氮生态等应用方面都有着较快发展,20世纪90年代共生固氮体系已进入分子水平,研究转入根瘤菌与宿主豆目植物植物的相互识别和信息传递以及根瘤菌群体感应等方面。 关键词:根瘤菌生物固氮根瘤菌应用 一.根瘤菌的生物学特征 根瘤菌:根瘤菌主要指与豆类作物根部共生形成根瘤并能固氮的细菌,一般指根瘤菌属和慢生根瘤菌属;两属都属于根瘤菌目。根瘤菌侵入寄主根内,刺激根部皮层和中柱鞘的某些细胞,引起这些细胞的强烈和生长,使根的局部膨大形成根瘤;根瘤菌在根内定居,植物供给根瘤菌以矿物养料和能源,根瘤菌固定大气中游离氮气,为植物提供氮素养料,两者在拮抗寄生关系中处于均衡状态而表现共生现象。 根瘤菌的形态特征:根瘤菌是短杆状细菌,因生活环境和发育阶段的不同,在形态上有显著变化.根瘤菌在固体培养基上和土壤中呈杆状,端生或周生鞭毛能运动,革兰氏染色阴性,无芽孢,培养较久

菌体粗大,染色不均。 生存习性:根瘤菌与植物的共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。 根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。 类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。 二.根瘤菌与豆科植物 根瘤菌(root nodule bacteria)是与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根

在线教育现状分析与研究

在线教育现状分析与研究 在线教育是基于网络的教学模式,是通过应用信息技术和互联网技术获取和共享学习资源、快速学习的新型学习方式,通过网络,教师可以不受时空限制随时随地组织教学,这对传统教育是一次颠覆性的教育教学改革,正不断改变着人们的学习与生活。在线教育不是传统教育的网络化,是一个完整的体系,包括线上教学资源开发、资源的获取和利用、网络教室、答疑、师生互动、评估与认证、质量监控与保障、 学生评价系统等组成部分。 一、在线教育的特点 在线教育作为一种新型的教育形式,正在颠覆以往实体教育形态并推动各种实体教育与培训的全方位改革,在线教育开始改变人们的传统学习模式和学习习惯,得到了社会各界人士的普遍认可。毋庸置疑,在线教育具有独特的优势,在教育教学改革中发挥着越来越重要的作用。 1.开放性与共享性随着移动互联网的兴起,学习者完全可以突破任何时空限制,随时随地进行教育与学习活动。通过网络,各种优质教育资源不再封闭,不再属于发达地区的专利,它跨越了时空的限制,可以把最优秀的教师、最好的教学成果和理念通过网络超出校园范围和地域范围向全球辐射。在线教育让封闭式教育变成了开放式教育,改变了以往不同国家、不同地区教育资源不平等、信息不对称的问题,促进各个国家和各地区间的知识交流。 2.自主性与个性化在线教育在网络上提供了丰富多样的模块化、

碎片化课程供学员选择,学习者可以根据自身的职业规划和兴趣爱好,自由地选择个人的学习课程,制订相应的学习计划,利用合适的学习时间进行学习。如传课网、腾讯课堂等在线教育平台提供了丰富的免费在线视频教程,并且这些课程都进行了精细的分类,比传统教育具有更大的自主性。同时教师可以根据自己的能力结构设计教学过程与内容、可以按照自己的时间分配来自由安排时间组织教学,在线教育让教学者和学习者的自主和个性得到了极大的发挥。 3.低成本与公平性目前各大在线教育平台上的课程中有相当一部分是免费教程,学习者可以轻松地在网络上获取自己想要的免费教育资源,或者支付小许费用即可获得海量学习资源或者教学服务,就算目 前价格相对昂贵的线上培训班费用也远远低于实体培训班费用。 在线教育平台(包括资源平台)可以不受年龄、职业、地域、学习地域的限制,也没有任何身份等级、学历高低和职位的限制,所有人都可以选择感兴趣的领域内的教育资源,使贫困地区、农村地区的学生以及非名校学生同样可以享受到最优质的教育资源,让每个人都获得受教育的平等机会。 4.互动性与系统性 通过在线教育平台,教师可以以课程为单位组织教学,并以课程为单位组织学生形成学习小组。点播课程中,学生以自学为主,通过在线教学资源进行互动学习:教师进行必要的教学辅导与答疑;直播课堂中,师生实现实时互动。在考核方面,实行过程考核和结果性考核相结合的办法。这种互动式的学习过程使学生的学习兴趣更大,学习效果

根瘤菌固氮的原因探究

根瘤菌固氮 D01214xxx XXX 12生物技术 根瘤菌:根瘤菌主要指与豆类作物根部共生形成根瘤并能固氮的细菌,一般指根瘤菌属和慢生根瘤菌属;两属都属于根瘤菌目。根瘤菌侵入寄主根内,刺激根部皮层和中柱鞘的某些细胞,引起这些细胞的强烈和生长,使根的局部膨大形成根瘤;根瘤菌在根内定居,植物供给根瘤菌以矿物养料和能源,根瘤菌固定大气中游离氮气,为植物提供氮素养料,两者在拮抗寄生关系中处于均衡状态而表现共生现象。 根瘤菌的形态特征:根瘤菌是短杆状细菌,因生活环境和发育阶段的不同,在形态上有显著变化.根瘤菌在固体培养基上和土壤中呈杆状,端生或周生鞭毛能运动,革兰氏染色阴性,无芽孢,培养较久菌体粗大,染色不均。 生存习性:根瘤菌与植物的共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。 根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围,有些菌在膜套内能继续繁殖,大量增加根瘤内的根瘤菌数,以后停止增殖,成为成熟的类菌体;宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白,分布在膜套内外,作为氧的载体,调节膜套内外的氧量。

类菌体执行固氮功能,将分子氮还原成NH3,分泌至根瘤细胞内,并合成酰胺类或酰尿类化合物,输出根瘤,由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养,而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。 豆科植物与根瘤菌共生互作的结果导致了一个新的植物器官——根瘤的形成,根瘤菌生活在根瘤中,它们具有将氮气转化为能被植物同化的氨的能力。本文将以大豆为例,从不同的根瘤菌菌株、不同的氮肥类型、以及不同的土壤类型三个方面对大豆根瘤菌结瘤固氮的影响进行探究。利用生物固氮来提高土壤肥力、改变土壤的物理性状和生物学性状等方面,这不仅具有良好的经济效益和社会效益,而且还能在可持续农业中维持良好的生态环境,具有明显的生态效益。 根瘤菌是一类生活在土壤中的革兰氏阴性杆状细菌,在合适的条件下,根瘤菌能侵染豆科植物并与之进行共生结瘤固氮。根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的体系,据估计所固定的氮约占生物固氮总量的65%,在农业生产中起着极其重要的作用。 根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异而具有很大的多样性,进行根瘤菌选种时,必须针对生态环境及宿主植物选择出最佳匹配的根瘤菌。同时经试验证明植物不同品种与不同根瘤菌共生,其有效性差异很大,所以选种时还须针对植物品种进行匹配,才能达到更好的共生固氮效果。本文根据以往研究总结,将把根瘤菌菌株、氮肥类型和土壤类型3个因素结合起来讨论大豆根瘤固氮酶活性,明确不

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