6、植物的演化简史全部

6、植物的演化简史

6.1 植物的起源

6.1.1 多细胞后生动植物的出现：

植物的定义：植物是生物界中的一大类。植物一般有叶绿素，基质，细胞核，没有神经系统。分为藻类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物。种子植物又分为裸子植物和被子植物。植物是能够进行光合作用的多细胞真核生物。藻类是水生植物，其他是陆生植物。可将陆生植物定义为：陆生植物是适于陆地生活的多细胞的进行光合作用的真核生物，由根、茎、叶组成，表面有角质膜、有气孔，输导组织和雌雄配子囊，胚在配子囊中发育。这些重要区别与藻类不同，所以五界系统中把藻类列入原生物界，目前尚争议。

植物的另一种定义是：在自然界中凡是有生命的机体均属于生物。生物分为几个界，将行固着生活和自养的生物称为植物界，简称植物。植物有明显的细胞壁和细胞核，其细胞壁由葡萄糖聚合物—纤维素构成。植物的特点是具有光合作用的能力。它们可以借助光能及动物不具备的叶绿素，利用水、矿物质和二氧化碳生产食物，同时释放出氧气而剩下含有丰富能量的物质，葡萄糖，作为植物细胞的组成部分。

这两种定义在叙述上有些区别，但主要的内容是一致的，即植物是生物的一个界，是具有叶绿素，基质、细胞壁、细胞核的真核生物，是具有固着生活，能进行光合作用能力的自养生物，称为植物。

从原核生物过渡到真核生物，完成细胞演化中最重要的一大步，是生物史的又一里程碑。最原始真核生物是单细胞的，微体的，进行有丝分裂的，能进行光合作用的水生生物。从原始单细胞真核生物向多细胞的后生植物和后生动物演化又向前迈进了一大步。后生动植物应是由多细胞组成的，是有分化的组织结构的生物。所说的分化就是指细胞在形态和功能上有所分异和特化。典型的后生动植物应有性别分化，减数分裂，单倍体和双倍体世代交替的生活史。所谓单倍体是指生物具有一套染色体组成的细胞，单倍体适应于生殖的功能，另一种是具有两套染色体组成的细胞，即是各染色体的数目都是成双的，称为双倍体，双倍体适应于运动、感觉、消化、呼吸等各种营养功能。

最早出现的后生植物是由多细胞组成的肉眼可见的宏观植物，应有初级的性别分化，有

性生殖可能是配胞生殖，生活史中单倍体“相”与双倍体“相”约相等或者单倍体多余双倍体。多数植物学者认为后生植物的进一步演化的趋势是双倍体阶段的延长并超过单倍体阶段，同时双倍体更适应于营养功能而单倍体退化为专门适应于繁殖，生殖方式由同配生殖发展成为卵配生殖。

6.1.2 植物的祖先：

一般认为植物的祖先是一种绿色鞭毛生物，随着营养方式的变化，演化为后生植物。王子晖(2011)认为：“植物中一些起于蓝藻细菌的tRNA曾由叶绿体向细胞核迁移。....”郝守刚等（2000）认为“这种片状的原始后生植物可能类似现代的石莼（即海白菜）或浒苔的样子。”

张昀（2003）认为：多细胞植物可能经历了四个阶段后形成的：①由单细胞到细胞集群；

②由简单的非极性细胞集群到复杂的极性的细胞集群；③受遗传控制的复杂的细胞集群产生；④有组织器官分化和较复杂生活史的多细胞叶状植物形成。张昀等（1992）在贵州中部震旦系徒山沱组的磷块岩中发现有两种类型的细胞集群，一种是由几十到几百个形态相似的细胞有规则地排列成球状的集群，另一种是无数细胞聚集成形态不定的集群，前者可能是浮游的生物；后者可能是匍匐于海底沉积物表面的底栖生物。还有一种是多细胞的叶状植物，叶藻化石。叶藻化石具有宏观体积的叶状植物，有皮层和髓层，内部有较复杂的结构，这些结构可能有生殖或营养的功能。可惜的是这些化石的同位素年龄仅6.5亿年，太年轻了。

在我国河北蓟县高街庄组发现有宽约2-3mm，长约30-80mm的曲线状的桑树鞍藻的印痕化石（杜汝霖等1986），同位素年龄为14亿年；在北美蒙塔那和北密歇根地区早元古宙含铁地层中发现了盘曲的线圈状的印迹化石，同位素年龄是20亿年。类似的化石也曾在澳洲发现。A.H.Kno11（1999）在西澳大利亚Hamtr-Sley地区发现最早的三价铁沉积，在同一剖面的更深的地层中沉积的是二阶铁。地层中出现大量的三价铁的沉积，显示了光合作用的产物之一，活性氧。表明大气由还原性逐步演化为氧化性的大气。这表明蓝细菌的光合作用是在20亿年前产生的（Markus Pech等2011），经历了一个漫长的历程，细胞产生了呼吸机制，把大气中氧气变成了有利于生成的重要元素。

有可能最早的植物是在距今20亿年前产生的，很可能是一种浅海底栖的后生植物。

在6-16亿年前的新元古宙期的化石主要是碳质膜化石，这类化石的形状多为圆盘形、椭圆形、马蹄形和带状等。到6亿年以后，例如中国贵州等地的宏观化石在全球许多地区都有发现，那时以后生物的演化将迎来第一个快速发展期，即埃迪卡拉期。

植物的主要演化阶段，大致可分为四个阶段，见图6.1（Harder和Tipp.）。四个大阶段还可以细分为几个小阶段。

6.2 植物的分类：

最原始的植物大约是在距今35亿年前出现的。在漫长的演化史中，这些原始的植物一部分遗传下来了，一部分又演化成了新的植物，在演化中新的不断产生老的也在不断衰亡，不断更新换代，经过35亿年的演化形成了今天丰富的多样的植物群。根据植物构造的完整程度、形态结构、生活习性、亲缘关系将植物分为低等植物和高等植物两大类，每一大类又可分为若干小类。低等植物是植物界中起源较早，构成简单的一群植物，主要特征是水生或湿生，没有根、茎、叶的分化，生殖器官是单细胞。有性生殖的合子不形成胚而直接萌发成新植物体。低等植物可分为藻类、菌类和地衣。高等植物可分为苔藓植物、蕨类植物和种子植物。

植物分类学是一门主要研究整个植物界的不同类群的起源，亲缘关系，以及进化发展规律的一门基础学科，也就是把地球上现存的50万种以上植物和化石植物界分门别类一直鉴别种并按系统排列起来，以便于人们认识和利用植物。植物的分类包括了：人为分类、自然分类和系统分类，三个系统也是分类学的三次发展。国际植物学会，每五年修改一次植物的命名和关注植物的分类。但是，目前还是不太系统的。这里列举两种分类表。

A、植物分类检索表：将现存于地球上的植物分类为16门，下面在系统地分为：纲、目、科、属、种。

1、蓝藻门：Cyanophyta，孢子植物、无胚植物。

2、绿藻门：Chiorophyta

3、金藻门：Chiysophyta

4、甲藻门：Pyrrophyta

5、裸藻门：Euglenophyta

6、轮藻门：Charophyta

7、褐藻们：Phaeophta，植物

8、红藻门：Rhodophyta，隐花植物低等植物。另外还有些学者分出黄藻门和硅藻门。

9、细菌门：Bacteriophyta

10、粘菌门：Myxomycophyta

11、真菌门：Eumycophuta

这里将菌类列入植物类，有的学者持反对意见。

12、地衣门：Lichens

13、苔藓植物门：Bryophyta

14、蕨类植物门：Pteridophyta

15、裸子植物门：Gymmospermae

16、被子植物门：Angiospermae

B：NCBI的植物分类表：他们的分类方法一般吸收了最新的科学进展，也能被多数生物学家接受。他们将植物分为有胚植物和无胚植物。藻类植物、真菌植物和地衣类都是无胚的低等植物，是属于孢子植物。

图6.1植物界系统树（Harder等）

他们的有胚植物分为：（1）角苔植物门；（2）苔藓植物门；（3）地钱植物门；（4）石松植物门；（5）有节植物门；（6）真蕨类植物门；（7）帚蕨植物门；（8）松柏门；（9）苏铁门；（10）银杏门；（11）买麻藤门；（12）被子植物门；

以下再细分为纲、目、科、属和种。

综合现有的分类观点：本书分为：

藻类植物：是一些较低等的植物，为无维管和无胚的孢子植物，分为（1）蓝藻门；（2）原绿藻门；（3）绿藻门；（4）裸藻门；（5）轮藻门；（6）金藻门；（7）黄藻门；（8）硅藻门；（9）甲藻门；（10）褐藻门；（11）红藻门。

（12）地衣门：也是一些低等的无维管和无胚的孢子植物。

（13）苔藓植物门：有颈卵器、维管、有胚的高等的孢子植物。

（14）蕨类植物门：又称羊齿植物门：属高等的孢子植物。

（15）裸子植物门：是高等的种子植物。

（16）被子植物门：又称有花植物门，是高等的种子植物。

将菌类生物另列一类，不包括在动物和植物之中。

6.3 藻类植物的起源于演化：

6.3.1 藻类植物时代：

大约在距今35亿年前地球上出现了蓝藻类生物。是从原始的光合细菌演化而来，光合细菌是具有细菌绿素，它们利用无机的硫化氢作为氢的供应者，产生了光系统Ⅰ。原始藻类，如蓝藻类，从细菌绿素演化出了叶绿素a。蓝藻类利用水为氢的供应者，从而具有光系统Ⅱ，通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的发展状大，光合细菌类退居次要地位，放氧型的蓝藻类则成为占优势的种类。由于释放出的氧气的逐渐增加而改变了大气的组成，致使生物界向着利用效率更高的喜氧生物方向发展，从而真核藻类也就出现了。多细胞的藻类出现以后，藻类植物的门类逐渐增加。藻类植物的演化过程大概可以分为三个阶段：①在距今35-20亿年间为原核藻类到真核藻类的过渡时期，是原细胞和单细胞藻类为主；②从20亿年到7亿年间为多细胞藻类植物时期，7-4亿年前是大型藻类植物时代。从距今20-4亿年间，地球上的植物以藻类为主，藻类植物占了绝对优势，故称为藻类植物时代。大约在4亿年前的志留纪时期，藻类植物时代就此结束了。

6.3.2 藻类植物的分类及简述

目前已有描述的藻类植物约有2100多个属，27000多种。根据所含的色素、细胞结构、生殖方式和生殖器官等的不同将藻类分为：1、蓝藻门；2、原绿藻门；3、绿藻门；4、裸藻门；5、轮藻门；6、金藻门；7、黄藻门；8、硅藻门；9、甲藻门；10、褐藻们；11、红藻门。根据细胞结构分为原核藻类和真核藻类；仅有蓝藻门和原绿藻门为原核藻类，其余的都是真核藻类。

（1）蓝藻门：也称为蓝绿藻门，分为色球藻纲和藻殖叚纲，3个目，150多个属，1500多种。其共性是：无色素体和无细胞核等细胞器，与细菌类同属原核生物。藻体为单细胞，丝状或非丝状的群体，色素除叶绿素、胡萝卜素外还有几种特殊的叶黄素和大量的藻胆素。

贮藏物以蓝藻淀粉为主。无色中央区仅含有相当于细胞核的物质，无核膜及核仁，称为“中央体”。生殖一般以细胞分裂为主，有些种类形成孢子。多数喜于含氯量高的碱性水体中生活，有的种类能在温度较高的温泉中生长。是地球上最早出现的光合生物，已有35亿年以上的历史，是藻类的祖先。

（2）原绿藻门：藻体为单细胞、原核、含叶绿素a、b的藻类。原来因它为单细胞和原核，故放在蓝藻门中，后来发现有叶绿素a和b，不含藻胆素，故放在蓝藻中不妥，而又不能归于绿藻门，故只好另立一个门为原绿藻门，目前已知的仅有一种，叫绿原藻。在美国的加利福尼亚海湾、夏威夷群岛、墨西哥和澳大利亚等地区均有发现。它与蓝藻类有亲缘关系，也可能由蓝藻类演化而来。

（3）绿藻门：一般都为草绿色，有单细胞、群体和多细胞三种，外形有丝状、片状和管状等。细胞壁主要为纤维素。色素体的形状、数目视种类而异。所含色素成分与高等植物相同。许多种属的色素体上有蛋白核。繁殖方式为细胞分裂和产生各种类型的可游动和不游动的孢子，有性生殖有同配和异配以及卵配生殖等方式。游动细胞一般具有2条或4条等长的鞭毛。绿藻门中单细胞群体和游动的种类为常见的浮游藻，而石纯木、蕨藻目、管枝藻目以及粗枝藻目都是大型的底栖海藻。

早在1975年美国的藻类学者柳文发现了一种具有叶绿素a和b的原核藻类，定格为原绿藻。从此许多有关人士认为真核绿藻是由原核的原绿藻演化而来的。绿藻的叶绿体被两层细胞膜包围着，所以有些学者认为绿藻门可能是直接由蓝菌的内共生而来的。根据生物演化树，蓝藻属于菌类是原核生物，绿藻是真核生物，所以绿藻的起源可能有一个过渡，即蓝藻类演化为原绿藻类，原绿藻类演化为绿藻类。

绿藻类是藻类中最大的门，约有350个属，8000多种，在纲的分类上不统一，我国一般将绿藻类分为13个目，即团藻目、四孢藻目、色球藻目、丝藻目、胶毛藻目、石莼目、溪菜目、鞘藻目、刚毛藻目、管藻目、管枝藻目双星藻目和绒枝藻目。

绿藻门在植物界中占有极其重要的地位。绿藻和高等植物有许多相似之处，它们有相同的光合作用色素，光合作用产物都是淀粉，鞭毛类型都是尾鞭型。因此，多数植物学者都承认高等植物的祖先是绿藻。绿藻门在植物界的系统发育演化中居于主干地位。然而高等植物

是由哪一类绿藻演化来的？目前还没有统一的认可。它的演化路线大概是：最原始的单细胞到群体再到多细胞的团藻目，有四孢藻目到丝状体、叶状体到管状体。

绿藻类分布在水体中，大约海产种类为10%，而漆水种类为90%。从两极到赤道，从高山到平地均有绿藻类植物。绿藻类中有供人食用的也有动物饲料，还有药用价值的，用途较广。

（4）裸藻门：即眼虫藻门，多为单细胞，无细胞壁，有些种类具有一层弹性的表层膜，细胞可以伸缩和改变形状，而有的种类具有一个固定形状的囊壳。所含色素与绿藻门相似，有的为红色有的无色。游动细胞具有一到三条鞭毛。多数种类为无性的纵分裂繁殖方式，极少数为有性生殖。常生长在富含有机质的阳光充足的小型静水水体中，成膜状，将水染成绿色、红色等。仅有1纲2目。起源可能与绿藻类相似。

（5）轮藻门：所含色素和同化产物与绿藻门相似。藻体大型、直立、中轴（茎），部分明显分化为节，每个节上轮生小枝和侧支。细胞为单核。有性生殖器官发达，具有藏精器和藏卵器，均生在小枝上。地下的假根可以进行营养繁殖。生活在淡水或半咸水体底部，在富含钙质的硬水的沼泽、池塘、湖泊中均可见到轮藻。仅有1个目，起源与绿藻类相同。

（6）金藻门：多为单细胞或群体，游动的种类一般不具细胞壁；有壁的种类主要由果胶质组成；壁上有硅质或钙质的小片。色素体金褐色，除含叶绿素、胡萝卜素外，叶黄素主要为墨角藻黄素，还有硅藻黄素及硅甲黄素等。贮藏物为金藻昆布糖和油。繁殖时借分裂产生游孢子或内壁孢子；有性生殖主要为同配生殖。

金藻门的起源问题目前没有解决，从发现了原绿藻后，有的学者认为金藻类可能由具有叶绿素a和c的原核关系。许多学者认为全藻门、黄藻门和硅藻门有亲缘关系。它们在鞭毛、细胞壁及色素等方面很相似，甚至将它们列为一个门，下属3个纲。有些学者将金藻门列入动物界的原生动物门，即与原生动物有相似之处。所有的金藻都是进化历史中的某一个阶段，也许金藻是单细胞的红藻或褐藻与原生动物共栖联合而形成的。

金藻门仅1个纲（金藻纲），5个目，约200个属，1000多种，分布于海水和淡水中。

（7）黄藻门：为单细胞、群体、多核管状体或多细胞的丝状体。许多种类的营养细胞壁由大小相等的两片套合组成。色素体黄绿色，主要成分是叶绿素、胡罗素和叶黄素。贮藏物

为金藻昆布糖和油。营养细胞和生殖细胞具有2条不等长的鞭毛，繁殖时产生游孢子或不动孢子；少数有性生殖主要为同配生殖。

19世纪黄藻门作为1个纲包括在绿藻门中，后来从绿藻门中分出来称为不等鞭毛藻。由于黄藻在某些构造上与金藻相似故曾列入金藻门。黄藻门仅有1个纲，分为6个目，大约有370种。黄藻门的起源门题没有解决，可能与绿藻和金藻进化相同。

黄藻多数生活在淡水中，少数种生活在海洋中，个别的在陆地上生活。大多数黄藻在纯净的贫营养的温度较低的水中生长旺盛。

（8）硅藻们：一般为单细胞，细胞壁含果胶质和二氧化硅，硅藻细胞形似小盒，由上壳和下壳两瓣套合而成，壳面上有花纹，还有角状、刺状或刺毛状的突出物。色素体除含叶绿素和胡萝卜素外还有硅藻、墨角藻黄素等。贮藏主要是油。通常以细胞分裂方式繁衍，有性生殖为不动配子的接合生殖或卵配生殖，合子发育经过大孢子阶段。有些学者认为硅藻门是从具有叶绿素a和c的鞭毛类发展而来的，根据壳的形状和花纹排列方式，分为两个纲；中心硅藻纲和羽纹硅藻纲。中心硅藻纲分为三个目。已知的硅藻类植物约有11000种。

硅藻普遍分布于淡水，海水中和湿土上，分布很广，是鱼类和无脊椎动物的食科。硅藻死后遗留的细胞壁沉积成硅藻土。硅藻土中约85%是二氧化硅。硅藻土在建筑中广泛应用，也可以用作过滤剂，吸附剂；在造纸、橡胶、化妆品和涂料等化工业中用作填充剂，也是一种良好的保温材料，具有较大的经济价值。

（9）甲藻门：多数为具有双鞭毛的单细胞个体，细胞壁含纤维素，常由许多固定数目的小甲板按一定形式排列组成。色素体中具有叶绿素、胡萝卜素、硅甲黄素、甲藻黄素和新甲藻黄素等。细胞呈棕黄色，还有粉红色或蓝色；贮藏物为淀粉和油。繁殖方式为细胞分裂或产生游孢子，有性生殖为同配或异配。

甲藻门一般分为甲藻纲和寄生的共甲藻纲，下属分为10个目，具有130属和大约1100种。大多数为海产品，少数为淡水中产品，极少数寄生在鱼类中。它是重要的浮游藻类，是水生动物的主要饵料之一。但是当甲藻繁殖过量时，常使水色变红，即形成“赤潮”，发生腥臭气味，同时有的甲藻分泌出毒素，造成鱼虾贝类死亡，对渔业危害很大。

甲藻原被列入动物界中原生动物门，后发现球胞型和丝状藻类之后，改为列入植物界。

甲藻门是原核生物与真核生物之间的过渡型称为间核生物，它的细胞核为间核。甲藻在色素方面与硅藻相似，但同化产物和形态等构造不同，是一群自然的藻类群体。

（10）褐藻门：均为多细胞，有些种类体型很大，构造较复杂，最简单的是丝体状。色素体为褐色，具有叶绿素、胡萝卜素和大量的墨角藻黄素。贮藏物为褐藻淀粉和甘露醇。繁殖方式为产生游孢子或不动孢子，有性生殖为同配、异配或卵配。侧生两根不等长的鞭毛，多数种类具有世代交替。海带是最常见的褐藻植物。

褐藻门的分为3个纲250个属1500多种。按生活史类型分为：等世代纲，不等世代纲和无孢子纲。其中海带属是最常见的一种食品。

褐藻门的光合作用色素为叶绿素a和c，与黄藻相同，一些学者认为褐藻类可能起源于黄藻。最早发现的化石是在三叠纪的地层中，一般认为由单细胞具有2条不等长的侧生鞭毛藻类演化而来。

褐藻门具有较大的经济意义：在食品工业、医药、农药和化学工业中有广泛的应用，而且还是重要的饲料和肥料。食用的褐藻类有海带、裙带菜等十多种。是制造褐藻胶、甘露醇、碘、氯化钾、褐藻淀粉、叶绿素等的化工原料。

（11）红藻门：多数为多细胞体，长达几厘米到几十厘米，一般为紫红色，少数为褐色或绿色。具有叶绿素、胡萝素、藻红素、藻蓝素等。贮藏物为红藻淀粉。繁殖方式为产生孢子或卵配生殖。都没有鞭毛。有性生殖过程较复杂，多数具有世代交替，红藻是较进化的藻类植物。

在志留纪和泥盆纪的地层中已发现了红藻的化石。有些学者认为红藻可能是由蓝藻演化来的，红藻门中紫菜属和绿藻门中的溪菜属有许多相似之处，它可能沿着绿藻门中，溪菜属这一条路线进化来的。

红藻门有的学者分为原红藻纲和真红藻纲，前者包括4个目，后者包括6个目，还有的分为紫菜亚纲和真红藻亚纲。红藻具有700多属4400多种，多数为海产，一般生活在30-200米的海底，在淡水中约有60多种。它的经济意义与褐藻相似，均在食用、药用和化学工业中有重大价值，是重要的原料。

6.3.3 藻类植物的演化概况

1、藻类细胞的演化：大约在35亿年前地球上首先出现的是原核藻类，即蓝藻类。根据各门藻类细胞光合色素的种类和光合类型的不同，有些学者认为藻类有3条演化支系：①从35亿年前的原核蓝藻进化到真核红藻；②以叶绿素c为光系统Ⅰ的主要集光色素，这一支系包括隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门、褐藻门；③以叶绿素b为光系统Ⅱ的主要集色素，这支包括原绿藻门、绿藻门、裸藻门和轮藻门。后来发现甲藻和隐藻细胞的核质无蛋白质，细胞分裂时核膜不消失，称这种核为中核，因而认为细胞核的进化可能是由原核进化到中核，再由中核进化到真核。细胞质的进化仅是由细胞质中不具有叶绿素体等各种细胞器进化到具有细胞器。

藻类植物的细胞伴随着藻体结构向复杂化的方向发展，也由不分化到分化具有各种特殊机能的细胞。在单细胞和部分群体类型的藻类中，如衣藻细胞是没有分化的，只有营养和生殖两种功能。在多细胞藻类中，如团藻、轮藻以及大多数红藻和褐藻，都有明显的分化为营养细胞和生殖细胞。还有有些构造比较复杂的红藻和褐藻类的体内分化，如海带等，其带片和带柄部的细胞分化为表皮层、皮层和髓部。

2、藻类植物体的演化：这种演化也是由单细胞逐渐向群体及多细胞，由简单到复杂，由自由游动到不游动，再到固着，以营固着生活的规律进行。

3、藻类繁殖及生活史的演化：藻类繁殖后代是沿着营养繁殖，到无性生殖，再演化到有性生殖的路线演化的。有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的路线演化的。从减数分裂发生的时期不同可将有性生殖的生活史分为三种情况：①减数分裂是在合子萌发时发生；②减数分裂是在配子囊形成配子时发生；③生活史中出现了世代交替现象，减数分裂是在孢子形成时发生。世代交替分同型和异型两种，再世代交替中配子体占优势的是较低级的而以孢子体占优势的是较进化的植物。

4、各门藻类间的系统演化和系统关系：

藻类植物是一类具有光合能力，能自养的低等植物。它们的光合作用色素的类型，贮藏养分的种类、游动细胞鞭毛的类型和着生的位置等方面是分门的基础，从这些性状上可以推测各门藻类之间的亲缘关系，但是目前尚无统一的意见。蓝藻是原核生物，与细菌最接近，因而有人将它称为裂殖植物，它是在地质史中出现最早、最原始的藻类植物。裸藻和绿藻的

光合色素种类相似，但贮藏养分和鞭毛的类型不同，裸藻门植物具有鞭毛会运动，具有动物植物的特征。特别是鞭毛是大多数植物雄性生殖细胞都具有的性状，因此鞭毛藻类即可能是藻类的祖先也可能是其他植物的祖先。绿藻门的光合色素和贮藏淀粉与其他高等植物相同，可能绿藻门是绿色植物的祖先。

甲藻、金藻、黄藻、硅藻和褐藻门的藻体多为黄褐色，均含有较多的叶黄素类和胡萝卜素类色素，游动细胞又都是具有2侧生鞭毛，因而推测它们的远祖可能有相近的亲缘关系。其中褐藻门的植物体结构较复杂，组织和器官的分化渐趋明显，生活史中又出现明显的世代交替，可见它是较高级的类群。

蓝藻和红藻门都具有藻胆素，都没有游动细胞，可见它们是具有较近的亲缘关系，但是红藻的藻体结构和有性生殖过程等都比蓝藻复杂，是较进化的藻类。

一般认为藻类的起源是同源的，因此有些学者认为裸藻、金藻、黄藻、硅藻、绿藻、褐藻门可能都起源于原始鞭毛类，而蓝藻门则出现在原始鞭毛类以前，是最早的藻类，红藻门可能与蓝藻门有共同的远祖，而与其他藻类的关系不同。

6.3.4藻类植物的经济意义：

藻类植物的经济价值主要是：①海水域和淡水域鱼类的重要饵料。藻类通过光合作用，使无机碳转化为有机碳水化合物，估计海洋浮游藻类每年的总生产力为31×109吨碳，生长100克鱼肉约需要1000公斤浮游藻，可见藻类是海域生产力的重要基础。在淡水养殖中藻类也是鱼、贝、虾和海参类的重要饵料。②是氮肥资源：固氮蓝藻类是地球上提供化合氮的重要生物，是可利用的重要的生物氮肥资源，目前已知固氮蓝藻有120多种，具估计在每公顷水稻田中固氮量达90公斤左右。③食用品：例如褐藻门的海带、裙带菜，红藻门的紫菜、蓝藻门的发菜，绿藻门的石莼等等都是重要的食用藻类。④在工业上：在工业上主要是利用藻类提供各种藻胶，还有提供碘和甘露醇等的重要的工业原料。

6.4地衣植物门：

6.4.1地衣植物的形成

地衣植物是藻类和真菌类组合在一起共生的复合有机体，是没有根、茎和叶的分化，结构简单的多年生的原体植物。由于藻类和真菌类之间长期紧密地结合在一起而成为一个单独

的固定的有机体类群，使其成为既没有一般真菌的性能，也不同于一般的藻类，而是具有独特的形态、结构、生理和遗传等特征的一群植物。地衣植物是多年发展演化的产物，一般将地衣植物划分为一个独立的门，叫地衣植物门，简称地衣门。构成地衣的藻类，主要是蓝藻门中的念珠藻属等和绿藻门中的共球藻属等。构成地衣中的真菌大多数是囊菌，少数是担子菌。这里的真菌的生理特征不同于一般的真菌，故特称为地衣真菌。真菌在地衣体构造中占主要部分，地衣原植物的形态主要由真菌决定的。藻类分布在地衣植物的内部，形成一层藻胞或若干团藻胞或分散在菌丝中。藻类和菌类共生在一起，它们分工明确，藻细胞进行光合作用为整个地衣植物体制造有机养分，而菌丝则吸收水分和无机盐为藻类提供光合作用的原料，并使藻类细胞有一定湿度而不会干死。藻菌的这种共生关系是不能分开的，据报道曾有些科学工作者将藻类和真菌分开培养，结果是藻类虽生活时间较长但后来也干死了，而真菌则很快就死了，说明地衣体中的真菌和藻已不能分开独立生活了，它们的自身细胞在产生生存物质或酶等方面已经发生了本质的变化了。

地衣植物在地球上已存在约6亿年了，现在全球的地衣植物约有500多个属和2万5千多种。

地衣是一种喜光植物，同时也要求有新鲜的空气，所以在城市，特别是在有污染的工业区很难见到地衣。地衣在全球分布很广，它不怕干旱，当旱时它休眠，而有雨水时再复生，所以在沙漠、岩石带、在树上都能生长。地衣能耐寒，在高山带、冻土带、南极、北极地区都能生长，所以地衣成高山和极地区动物的主要食物。

6.4.2地衣植物的分类与简述：按地衣的形成可分为三种类型：

1、壳状地衣：叶状体很薄，以菌丝牢固地紧贴在基质上，有的还可伸入基质中，因此很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80%。例如生活在岩石上的茶清地衣属和生活在树上的文字地衣属。

2、叶状地衣：叶状体以假根或脐以较疏松地固着在基质上，很易与基质剥离，例如生活在草地上的地卷和脐衣属，生活在岩石和树皮上的梅衣属等。

3、枝状地衣：个体呈树枝状，直立或下垂，仅基部附着在基质上，例如直立的石蕊属，悬垂于树枝上的松萝属。

按地衣的构造可分为：异层地衣、同层地衣两种类型。叶状地衣一般为异层地衣。壳状地衣多数是同层地衣，也有异层地衣，枝状地衣为异层地衣。

根据地衣体中共生的真菌类型，通常将其分为3个纲：子囊衣纲：共生的真菌子囊菌，本纲占地衣中的绝大多数。担子衣纲：共生的真菌为担子菌，主要分布在热带，种类很少。藻状菌衣纲：共生的真菌为藻衣菌，现在已知的仅有一属一种，产于中欧。

6.4.3地衣植物的繁殖：

地衣的繁殖方式主要有营养繁殖和有性繁殖：

1、营养繁殖：是最普通的繁殖方式，主要是地衣体的断裂，一个地衣体断裂为数个裂片，每个裂片均可发育为新的地衣个体。还有地衣植物体表面形成粉芽和珊瑚芽，在适宜条件下形成新的个体。

2、有性生殖：有性生殖是地衣体中的子囊菌或担子菌产生新的子囊菌或担子菌。子囊菌地衣所形成的子实体大都是子囊盘。产生的子囊孢子或担孢子成熟后释放出来，落到有养料和藻细胞的地方，便在藻细胞上萌发为菌丝，藻细胞和菌丝反复分裂形成新的地衣体。地衣体中的藻类细胞主要以细胞分裂方式进行繁殖。

6.4.4地衣植物的意义：

地衣植物对自然界中生长有益也有害：它可以生长在岩石表层，分泌出多种地衣酸，这种酸可以腐蚀岩面，加速岩石风化，加速在岩石表面形成土囊，为其他高等植物的生长创造了条件，有“先锋植物”的美名。但是地衣也对植物的生长有危害。例如附在茶树、柑橘树上的地衣因菌丝钻入寄主皮层内并吸取营养，故危害了植物的生长，在云杉和冷杉等树上的地衣严重时可能导致树木死亡。

地衣有一定的经济价值：从地衣中分泌出的上百种地衣酸，其中有的具有较强的抗菌能力，例如在医药工业中利用松萝和石蕊等地衣植物中提取抗菌素。最近还发现多种地衣多糖有抗癌作用。地衣在工业上用着染料，制造酸碱度定性试剂，用着化妆品原料，用着香水的定香剂等工业中的化工原料。地衣还是一种美食：例如中国和日本等国的石耳就是一种味道鲜美的高等食用品。

地衣还是大气污染程度的一种指示植物，例如在二氧化硫严重污染地区就没有地衣植物

生长，轻度二氧化硫地区仅有壳状地衣存在，而有枝状地衣正常生长的区域为无二氧化硫污染的清洁区。

在高山和极地等寒冷地区的地衣植物是鹿等食草动物的主要饵料。

6.5苔藓植物

6.5.1概况：

苔藓植物和维管植物不同于藻菌植物，它们的受精卵在母体中分裂形成多细胞的胚，由胚发育成新一代的孢子体，所以它们是有胚植物。

根据细胞结构和生物化学方面的相似性，包括叶绿体、染色体、细胞核及蛋白体的比较，一般认为现生的绿藻类群中的轮藻和陆生的有胚植物有亲缘关系。即古代的某种轮藻就可能是现在有胚植物的祖先，可能蕨类和苔藓类的共同祖先是绿藻类的轮藻。陆生植物蕨类和苔藓起源于绿藻类，蕨类与苔藓类平行演化。

另有一些人认为苔藓类是由裸蕨类演化而来，即裸蕨类是苔藓的祖先。

现有的苔类和藓类都是典型的喜潮湿环境生活，它们是水生植物与陆生植物之间的过渡型植物，是一种低等植物。蕨类植物是有胚的维管植物，它们可以在地球的不同环境中生存，是高等植物。但苔藓植物和蕨类植物在生长发育过程中有一个共同特点，即具有两个不同时代的生活史；一个是孢子体世代，具有双倍体；另一个是配子体世代，仅具有单倍体。这也许旁证了它们是由一个共同的祖先演化而来的。但是由于论证不足，目前还难以定论，苔藓植物的祖先是绿藻类还是裸蕨类仍在争论中。

苔藓植物分为苔类和藓类，两者在起源与演化关系上有不同说法，则主要是看它们的祖先是谁而定，例如说苔藓是由绿藻类中的鞘毛藻演化而来，则应先演化成苔类，再演化到藓类；如果它们的祖先是绿藻类中轮藻，则应先有藓类再演化成苔类；若它们由裸蕨类演化而来，则应首先形成最简单的角苔，再由苔角演化成苔类和藓类植物。

最早发现的苔藓植物化石据说是在距今5.2亿年前，但是资料不足，较可靠的是在距今4.7-4.3亿年前在澳大利亚、美国、欧洲和非洲等地的沉积岩地层中发现的相似于隐孢子四分体的化石，由于没有发现其他大型植物化石伴生，所以推定为似苔藓类植物。

苔藓植物的一般特征：①生长在较阴湿的环境里，常见于岩石表面，泥土表面和树枝

树干的表面上。②一般具有茎和叶，但茎中没有导管，叶中无叶脉；输水能力差，只有假根没有真根，叶由单细胞组成，细胞分化程度较低，是植物界中最低等的植物；③有世代交替现象，苔藓植物的主要部分是配子体，即能产生配子（性细胞），配子体能形成雌雄性生殖器官，雄生殖器成熟后放出精子，精子以水作为媒介游进雌生殖器，使卵子受精，受精卵发育成孢子体。④孢子体具有孢子囊，内生有孢子，孢子成熟后随风飘散，在适宜的环境下孢子萌发成丝状构造，称为原丝体，原丝体产生芽体，芽体发育成配子体。苔藓植物具有两个时代，即首先是孢子体世代，然后是配子体世代。

苔藓植物的地理分布很广，可以生长在热带、温带和寒冷地区。成片的苔藓植物称为苔原，苔原主要分布在欧亚大陆的北部和北美洲。苔藓植物有防止水土流失的作用。

6.5.2 苔藓植物的分类与简述

目前已知的苔藓植物23000余种，我国约有2200多种，通常分为苔纲和藓纲，修斯特（1953）认为原苔纲中的角苔目与苔纲和藓纲在形态构造上有较大差别，建议分为角苔纲，目前一般将苔藓植物分为3纲，即苔纲、角苔纲和藓纲。

1.苔纲

苔纲植物的营养体，即配子体，为叶状体或有茎和叶分化的茎叶体。假根单细胞；叶中不具中肋；细胞内体多数无淀粉核；孢子体的构造简单，仅有弹丝而无蒴轴、蒴盖和蒴齿；通常一个原丝体仅能形成一根植株。苔纲植物多数生长在岩石，表土和树干的表层。

苔纲一般分为两个亚纲：①叶苔亚纲，细分为叶苔目等4个目；②地钱亚纲，细分为地钱目等3个目。常见的有：地钱、石地钱、钱苔、毛地钱，还有叶苔目中的光萼苔等。

2.角苔纲

角苔纲植物的配子体都是叶状体；细胞内仅有1至8个大型的叶绿体，叶绿体内有淀粉核；精子器和颈卵器均长在配子体的表皮下；孢子体无蒴柄，而孢蒴基部有居间分生组织，可以使孢蒴伸长，使孢蒴成细圆柱形，具有蒴轴等，这些特征与苔纲植物明显不同，所以角苔从苔纲中分出成为1个纲是可行的。

角苔纲中仅有一个目，即角苔目。常见的品种有中华角苔，特产中国。

3.藓纲

藓类植物多为辐射对称无背腹之分的茎叶体；假根由单列细胞组成；叶中常具有中肋；细胞内叶绿体多数没有淀粉核；孢子体构造比苔类复杂；孢蒴具有蒴轴、蒴盖和蒴齿；而无弹丝；原丝体发达，每一个原丝体可以形成多个植株。

藓纲一般分为三个亚纲：泥炭藓亚纲，仅有一个目；黑藓亚纲，仅有一个目；真藓亚纲，有13个目。最常见的是真藓亚纲中的葫芦藓，葫芦藓属于葫芦藓目，是较普遍的藓类植物。也有些学者将以上的三个亚纲，划归为三个目：即泥炭藓目、黑藓目和真藓目。

6.5.3 经济价值：苔藓植物形成的泥炭，可用作燃料和有机肥。新鲜植物可用作包装材料；部分种类可作药用；另外苔藓植物内含有极为丰富的有用物质；例如碳水化合物、生物碱、氨基酸、脂肪酸、抗生素等等，可用作化工原料。

6.6.蕨类植物

6.6.1 蕨类植物概况

起源：古代和现代生存的蕨类植物的共同祖先是距今4亿年前的裸蕨植物。裸蕨植物的起源问题，目前意见不统一，多数人认为古老的蕨类植物起源于藻类；可能裸蕨植物起源于绿藻，也有人认为是褐藻。另一些人认为蕨类植物起源于苔藓植物，而苔藓植物的祖先是藻类，实际上蕨类和苔藓类植物的祖先都是藻类植物，并且是平行发展而来的。

蕨类植物的特征：蕨类植物的一生要经历两个世代；一个是孢子体时代，另一个是配子体世代。所谓孢子体也就是一般的蕨类植物体，包括根、茎、叶和孢子囊群等结构。待孢子成熟后进入土中，开始萌发生长，最后形成小指甲大小的配子体。配子体上有雄性和雌性生殖器官、精子器里的精子借助水游入颈卵器官与其中的卵细胞结合，形成具有双套染色体的受精卵，然后发育成胚，由胚长成新的孢子体。蕨类植物的特征是有拳卷幼叶、孢子囊群和鳞片。

6.6.2 蕨类植物的分类简述

目前已知的有12000多种，大多数为草本植物，我国有2600多种。蕨类植物门的分类也很不统一，现在约10多个分类系统。一般分为五个纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲和真蕨纲。中国的蕨类植物学家秦仁昌（1978）的分类系统是将以上的五个纲称为五个亚门。中国的学者多数采用了秦仁昌的分类方法。

1.石松亚门（即石松纲）：石松植物有乔木、灌木或草本植物，有根、茎、叶的分化，茎直立，叶为小型叶，多为针状，是蕨类植物中产生同形孢子的一群植物。仅有一纲，分为5目。

①镰蕨目：小型草本植物，无叶舌，无叶座和叶痕，孢子同型。发现于泥盆纪，现已灭绝。

②原始鳞木目：多数为草本、无叶舌，叶座不清晰，一般无叶痕，孢子同型。出现于泥盆纪至早石炭世，现已灭绝。

③鲜木门：乔木状，具有叶舌、叶座和叶痕，孢子异型，出现于石炭纪至二叠纪，后已灭绝。

④石松目：草本植物，无叶舌，孢子同型，出现于晚泥盆纪到现在。

⑤卷柏目：草本植物，具有叶柄，孢子异型，出现于中石炭世到现在。目前仅有石松目和卷柏目。石松目为孢子同型，配子体全部或部分埋在土中，依靠菌根营养。现仅有2科约200种，广布世界各地。常见的有石松科的石松，是一种中药材；还有石杉科的蛇足石杉，也是一种中药材。卷柏目为孢子异型，孢子体直立或匍匐，仅有1科，约有600余种，常见的深绿卷柏，可药用。

2.水韭亚门：即水韭纲，原为石松亚门下的水韭目，1978年秦仁昌建议列为水韭亚门。目前仅有水韭目中的水韭属，约有70多种，中国仅有3中，产于热带、亚热带和温带地区，水韭常生长于水边或水底，叶细长似韭菜，丛生于短枝的茎上，孢子异型，游动精子具有多数鞭毛。代表植物：中华水韭，沼生，叶线状，根茎肉质，块状，大小孢子囊生于孢子叶基部。目前已列为国家一类保护植物。

3.松叶蕨亚门：又叫裸蕨纲，是一类原始的陆生蕨类植物，孢子体仅有假根，茎为二叉分枝，叶为小型叶；孢子囊2-3枚聚生在枝端或叶腋，孢子同型，配子体雌雄同株，游动精子成螺旋形具有多数鞭毛，生长于地下，无叶绿体。

本亚门植物现在大多数已灭绝，仅有1纲1目1科2属，约15种，我国仅有1属，松叶蕨属，代表植物松叶蕨。

松叶蕨又名松叶兰，植株高15—60厘米，仅有毛状吸收构造及假根固定在树干上。小

枝三棱形。叶极小、无柄、叶片革质，鳞片状，2-3毫米，基部近心形，顶端钝尖，全缘，无叶脉，丛生于茎的棱上，紧靠小枝。孢子囊近球形，蒴果状，3室，无环带，纵裂。全草为中草药。

4.木贼亚门，又称楔叶亚门：包括一群特点明显的化石和现存植物。现代的楔叶类植物的茎分为地上和地下两部分，常具有长而多分枝的不定根。地上茎高一班约1米，茎粗约0.2—1厘米，分节，茎中空，节上有一圈基部连合成鞘的退化成干膜质的楔形叶，从节上可以发育出枝条。有些种类的茎可分为生殖和营养两部分，而大多数种类的茎没有生殖和营养之分。一般是在长成熟后，在基或枝的顶端形成孢子球。当孢子成熟和散落之后，仍然继续生长。本类群植物的孢子具有4条带状的丝，包裹孢子，成熟时弹开，帮助传播。

楔叶类植物，在泥盆纪已出现，到石炭纪就大量出现。当时乔木和草本的楔叶类植物广布全球，是蕨类植物时代的主要成员之一。在三叠纪时期，由于地球上气候的变化，使得大多数的楔叶类植物灭绝。幸存下来的仅有少数的草本植物，例如木贼目，存活到现在。现在只有1目，1科2属，即木贼目木贼科，分为向荆属和木贼属，大约有25种，分布全球，中国有9种。向荆属的茎有营养茎和生育茎之分，而木贼属没有。其代表植物是向荆和木贼。在民间作为中草药用。

5.真蕨亚门：真蕨亚门植物在古生代的泥盆纪时期已经出现，到石炭纪是最繁盛时期，种类多，在二叠纪时期多数灭绝，在中生代的三叠纪和侏罗纪时期演化出适宜当时环境的真蕨类植物，一直延续到现在。现代真蕨类约有1万种以上，广布世界各地。秦仁昌（1978）分为厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲，3个纲，6个目和47个科。中国大约有真蕨类植物2000多种。

这一亚门植物的孢子体发达，有根、茎和叶的分化，根为不定根。除了树蕨类外，茎均为根状茎。茎的中柱有原生中柱、管状中柱和多环中柱等。大型叶、幼叶拳卷。叶脉多式多样，而网状叶脉为进化类型。孢子囊生在孢子叶的边缘，背面或孢子叶上。

厚囊蕨纲：孢子囊为厚囊型，由一群细胞发育而成。孢子囊壁分为多层细胞，有的有环带。环带为孢子囊壁上一列内壁及侧壁加厚的细胞，有助于孢子囊的开裂和孢子的散布，孢子为同型。配子体的发育有茵根共生，精子器在配子体内。本纲有两个目，瓶尔小草目和莲

座蕨目。

原始薄囊蕨纲：孢子囊由一个原始的细胞发育而来，而囊则可由多数细胞所发生。孢子囊的壁由单层细胞构成，仅在一侧由多个细胞形成加厚的壁，形成环带。孢子同型，配子体为长心形的叶状体。本纲仅有一个目，紫萁目。常见的有紫萁，叶异型，有营养叶和孢子叶之分，是酸性土的指示植物。

薄囊蕨纲：孢子囊起源于1个原始的细胞，孢子囊壁薄，由一层细胞构成，具有各式环带。孢子囊常聚焦成孢子囊群，生长在孢子叶的背面或边缘，有的还有囊群盖。大多数种类为同型孢子；少数水生蕨类形成孢子果，是异型孢子。

本纲有3个目：①水龙骨目（真蕨目）、②苹目和③槐叶苹目。其中最大的目是水龙骨目，包括大多数的陆生或附生的蕨类，少数为湿生或水生。

一般认为从距今4.4亿年到2.5亿年前是蕨类植物世代，在这以前植物已经登陆，所以是陆生植物世代；早期以裸蕨类为主；中期以石松等类为主，晚期以真蕨类为主。裸蕨是最先登陆成功的植物，裸蕨类出现于距今3.7—2.5亿年前。在3.45至2.5亿年前，石松类和真蕨类极为繁盛，形成大片沼泽森林，大概到二叠纪开始衰败。可见裸蕨类植物成功登陆后，由于陆地生活条件发生变化，他们不断分化和发展，在漫长的历史过程中沿着石松类、木贼类和真蕨类三条线路发展和演化。石松类在泥盆纪已出现，在石炭纪为极盛时代，在二叠纪逐渐衰退；木贼类出现在泥盆纪，泥盆纪地层中出现的叉叶属和古芦木属认为是裸蕨类与典型的木贼类植物之间的过度类型。真蕨类植物最早在中泥盆世，但与现代蕨类有些差别，现代的真蕨类是在中生代初期发展起来的。

6.6.3 蕨类植物的主要用途：①药用：例如杉蔓石松、节节草、乌蕨和绵马鳞毛蕨都是有名的中草药。②食用：例如蕨菜、毛蕨、菜蕨、紫茸、水蕨等既可以鲜用亦可加工为干菜食用。③绿肥和饲料用：另外还可以作指示植物、绿化和观赏用。

6.7裸子植物

6.71裸子植物概述：现代的苏铁和银杏等是裸子植物的原始类型，它们具有多数鞭毛的游动精子，所以一般认为裸子植物是从蕨类植物演化而来，而且很可能是起源于原始蕨类植物的古蕨属，它可能是裸子植物的祖先。泥盆纪出现的种子蕨虽没有真正的种子，但具有

胚珠，所以可能由种子蕨演化为苛得狄植物，再由苛得狄植物演化为银杏和松柏类植物，髓木类的种子蕨植物演化出拟苏铁植物，再演化出现代的苏铁纲植物，而买麻藤植物可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。

当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林时，裸子植物已经悄然出现了。裸子植物的历史可以追溯到距今3.5亿年以前。最原始的裸子植物，例如在中泥盆世地层中的无脉蕨化石，它是一种树干高、茎粗的乔木植物，还有晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物，古蕨是其中代表植物之一。

在这类古老的裸子植物中，具有以下几个特点：①它们还没有花，但已形成种子，在植物系统的演化过程中，种子的出现比花和果实更早；②在种子没有发育完善的胚，这是一种原始的性状；③在胚珠的贮粉室中，只见到花粉粒，没有花粉管，这也是原始性状之一。所以种子蕨是介于蕨类和裸子类植物之间的一个特殊类型，由它演化出许多裸子植物的推论是可信的。

裸子植物具有种子和花粉管，所以它发展到比蕨类植物更为高级的水平，进而取代了蕨类植物在地球上佔优势的地位，在中生代成为鼎盛时期；在早期以苏铁和木内苏铁植物为主，晚期在北半球以银杏和松柏为主，南半球以松柏植物为主。

6.7.2、裸子植物门的分类简述

裸子植物出现于古生代在中生代最为繁盛，后来由于地史的变迁，而逐渐衰退，现代约有850多种，分为5纲，9目，12科，71属，中国有5纲，8目，11科，41属，236种。裸子植物很多是重要的林木，特别是在北半球，大的森林中约80%以上是裸子植物，例如落叶松、冷杉、华山松，云杉等。

1、银杏纲：

地质历史时期的银杏植物化石为其研究提供了丰富的依据。从化石资料已知在古生代的石炭纪已出现了银杏的植物，例如晚石炭世的二歧叶，早二叠世的毛状叶，晚二叠世的拟银杏和拜拉，三叠纪时期的楔银杏等，送些可能是现代银杏的祖先。到了中朱罗世已有许多银杏出现。二叠纪时期的毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目与现代银叶相似，在楔银杏和拜拉的小孢叶上有3-7小小孢子囊而现代银杏有3个孢子囊，可见现代银杏的小