生态学报——复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响_孙天国

生态学报——复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响_孙天国
生态学报——复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响_孙天国

生态学报2010,30(9):2332—2339

A c t a E c o l o g i c a S i n i c a

复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响

孙天国,沙 伟*,刘 岩

(齐齐哈尔大学生命科学与工程学院遗传工程重点实验室,黑龙江齐齐哈尔 161006)

摘要:研究混合金属离子(Z n2+,C u2+,P b2+和C d2+)溶液对东亚砂藓(R a c o m i t r i u m j a p o n i c u m)和拟垂枝藓(R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s)的膜系统、光合系统的损伤情况及其抗氧化酶系统的变化。结果表明:随着处理重金属浓度的增加,两种藓类植物体

中的游离脯氨酸含量先降后升高再下降;丙二醛含量具应激效应;S O D、P O D和C A T活性在低浓度下升高(东亚砂藓≤50μm o l·L-1,拟垂枝藓≤30μm o l·L-1)。在高浓度下降低(东亚砂藓>50μm o l·L-1,拟垂枝藓>30μm o l·L-1);可溶性蛋白含量在

东亚砂藓中表现为降低-升高-降低,而拟垂枝藓先升后降;叶绿素含量呈抑制效应。拟垂枝藓的生理变化较东亚砂藓明显,更

有利于检测重金属的污染。

关键词:重金属胁迫;东亚砂藓;拟垂枝藓;生理特性

T h e e f f e c t s o f c o m p o u n dh e a v y m e t a l s t r e s s o ns o m e p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t w o m o s s s p e c i e s

S U NT i a n g u o,S H AW e i*,L I UY a n

K e y L a b o r a t o r y o f G e n e t i c E n g i n e e r i n g,L i f e S c i e n c e a n d E n g i n e e r i n gC o l l e g e,Q i q i h a e r U n i v e r s i t y,Q i q i h a e r H e i l o n g j i a n g161006,C h i n a

A b s t r a c t:T h em e m b r a n es y s t e m,p h o t o s y n t h e t i cs y s t e m a n da n t i o x i d a n t e n z y m es y s t e m o f R a c o m i t r i u m j a p o n i c u m a n d R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s w e r e c h a r a c t e r i z e du n d e r s t i m u l a t e ds t r e s s e n v i r o n m e n t o f m i x e dh e a v ym e t a l(Z n2+,C u2+,

P b2+a n dC d2+)r e s o l u t i o ni nt h i ss t u d y.T h em o s ss a m p l e su s e di nt h es t u d yw e r ec o l l e c t e df r o m W u d a l i a n c h i,

H e i l o n g j i a n g P r o v i n c e.T h e c o m p o u n dh e a v y m e t a l m i x t u r e w a s c o m p o s e do f t h e e q u a l c o n c e n t r a t i o n s o f f o u r k i n d s o f m e t a l i o n s,s u c ha s C u2+,Z n2+,P b2+a n d C d2+.I n t h i s s t u d y,t h e s a m p l e s w e r e c u l t u r e d i n l i g h t i n c u b a t o r s a t25℃f o r72h,

w i t h a l i g h t c y c l e o f12h:12ht r e a t e d w i t h s i x d i f f e r e n t m e t a l c o n c e n t r a t i o n,n a m e l y0(c o n t r o l),10,30,50,60,70 (μm o l·L-1o f e a c hk i n do f m e t a l i o n s),r e s p e c t i v e l y.

T h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h ec o n t e n t o f f r e ep r o l i n ed e c r e a s e df i r s t t h e ni n c r e a s e da n dd e c r e a s e da g a i nw i t ht h e i n c r e a s i n g c o n c e n t r a t i o no f c o m p o u n dh e a v ym e t a l.T h ea c c u m u l a t i o no f p r o l i n e i nR h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s u n d e r t h e m e t a l c o n c e n t r a t i o n o f30μm o l·L-1r e a c h e d t h e m a x i m u m,w h i c hw a s35.3%h i g h e r t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l;t h e m a x i m u m c o n t e n t a p p e a r e d i n R a c o m i t r i u mj a p o n i c u mu n d e r t h e c o n c e n t r a t i o no f50μm o l·L-1m e t a l i o n s,w h i c hw a s43.5%h i g h e r t h a nt h a t o f t h e c o r r e s p o n d i n g c o n t r o l.T h e a b o v e r e s u l t s i m p l i e dt h et w o c o n c e n t r a t i o n s o f m i x t u r e i o n s w e r ep h y s i o l o g i c a l l i m i t o f t h e t w o m o s s e s.Wi t h t h e c o n c e n t r a t i o n o f m i x t u r e m e t a l i o n s i n c r e a s i n g,M D Al e v e l s o f R a c o m i t r i u mj a p o n i c u ma n d R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s a l s o g r a d u a l l y i n c r e a s e d,a n d r e a c h e dt h e h i g h e s t a t70μm o l·L-1,w h i c h w e r e h i g h e r66.7% a n d75.6%t h a n t h a t o f t h e c o r r e s p o n d i n g c o n t r o l,r e s p e c t i v e l y.T h e a c t i v i t y o f S O Di n t w o m o s s e s i n c r e a s e d f i r s t a n d t h e n d e c r e a s e d.T h e h i g h e s t l e v e l s o f S O Da c t i v i t y o f R a c o m i t r i u mj a p o n i c u ma n d R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s a p p e a r e d u n d e r t h e i o n s c o n c e n t r a t i o no f50μm o l·L-1a n d30μm o l·L-1,w h i c h w e r e h i g h e r15.7%a n d28.8%t h a n t h a t o f t h e c o r r e s p o n d i n g c o n t r o l,r e s p e c t i v e l y.T h e h i g h e s t l e v e l s o f P O Da c t i v i t y o f R a c o m i t r i u mj a p o n i c u ma n d R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s a p p e a r e d u n d e r t h e i o n s c o n c e n t r a t i o no f50μm o l·L-1a n d30μm o l·L-1,w h i c hw e r e80.1%a n d98.1%h i g h e r t h a nt h a t o f t h e

基金项目:黑龙江省科技厅农业公关资助项目(G C06J101):黑龙江省教育厅海外学人合作资助项目(1151h z022)

收稿日期:2009-11-10; 修订日期:2010-02-22

*通讯作者C o r r e s p o n d i n g a u t h o r.E-m a i l:s h w1129@263.n e t

h t t p://w w w.e c o l o g i c a.c n

h t t p ://w w w .e c o l o g i c a .c n

c o r r e s p o n

d i n gc o n t r o l ,r

e s p e c t i v e l y .M o r e o v e r ,t h el o w e s tl e v e l so fP O D a c t i v i t y i n R a c o m i t r i u m j a p o n i c u m a n d R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s a p p e a r e d a t 70μm o l ·L -1

,w h i c hw a s 34.2%a n d 74.3%l o w e r t h a nt h a t o f t h e c o r r e s p o n d i n g c o n t r o l ,r e s p e c t i v e l y .T h e t r e n do f C A Ta c t i v i t y w a s t h e s a m e a s t h a t o f S O Da n dP O D .T h e h i g h e s t l e v e l s o f C A Ta c t i v i t y i nR a c o m i t r i u m j a p o n i c u m a n dR h y t i d i a d e l p h u ss q u a r r o s u s a p p e a r e du n d e r t h ec o n c e n t r a t i o no f 50μm o l ·L

-1

a n d 30

μm o l ·L -1

,w h i c h w a s 19.33%a n d 28.51%h i g h e r t h a nt h a t o f t h ec o r r e s p o n d i n gc o n t r o l ,r e s p e c t i v e l y .T h em a x i m u m c o n t e n t s o f s o l u b l ep r o t e i ni nR a c o m i t r i u mj a p o n i c u m a n dR h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s a p p e a r e da t t h ec o n c e n t r a t i o no f 30μm o l ·L -1

a n d 10μm o l ·L -1

,w h i c h w a s 20.69%a n d 39.8%h i g h e r t h a n t h a t o f t h e c o r r e s p o n d i n g c o n t r o l ,r e s p e c t i v e l y .A l o n g w i t h t h e i n c r e a s e o f m e t a l c o n c e n t r a t i o n s ,t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t d e c r e a s e d ,w h i c hi m p l i e d t h a t c h l o r o p h y l l c o n t e n t o f t w o k i n d s o f m o s s e s a n d m e t a l i o n c o n c e n t r a t i o n w a s s i g n i f i c a n t l y n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d .T h e m i n i m u mc h l o r o p h y l l c o n t e n t o f R a c o m i t r i u mj a p o n i c u ma n dR h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s a p p e a r e da t 70μm o l ·L -1

,w h i c h w a s 62.5%a n d 67.0%l o w e r t h a t t h a t o f t h e c o r r e s p o n d i n g c o n t r o l ,r e s p e c t i v e l y .

C o m p r e h e n s i v e a n a l y s i s s h o w s t h a t R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s i s m o r e s e n s i t i v e t o h e a v y m e t a l s t r e s s a n dc o u l d b e a n i n d i c a t o r t o h e a v y m e t a l p o l l u t i o n .

K e yWo r d s :h e a v y m e t a l s t r e s s ;R a c o m i t r i u mj a p o n i c u m ;R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s ;p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s

随着城市化、工业化等人类活动对全球环境的影响,环境的重金属污染和危害已成为世界范围内的一个日益突出的问题。目前,工业“三废”导致的重金属污染已成为全球环境的重要污染源,土壤环境污染日益严重,植物的金属毒害问题逐渐显现

[1-2]

。常见的主要有Z n 2+、C u 2+、P b 2+和C d 2+

等,这几种重金属的污染在我

国极其严重,不仅降低土壤肥力和作物的产量与品质,而且恶化环境[3]

。在高浓度下对植物产生毒害作用,

并在食物链中富集,进入人体,导致一些疾病的发生,且这几种重金属在环境中的行为表现为协同作用,重金

属复合污染的协同作用对环境安全有重大威胁

[4]

。苔藓植物在形态和结构上具有独特之处,植物体形小、结

构简单,有特殊的生理适应机制,分布于各种环境,对环境因子的反应敏感度是种子植物的10倍,是一类很好的环境生物指示器,不仅可以清除环境中的重金属污染,而且其在监测重金属污染时具有灵敏、精确、直接、采样容易等优点

[5-8]

东亚砂藓(R a c o m i t r i u mj a p o n i c u m )和拟垂枝藓(R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s )为我国常见种类。东亚砂藓植物体上部绿色或黄绿色,下部褐色,生于低海拔地区的岩面、岩面薄土和砂地面上,有时见于石壁上或近树基部地上,为典型的耐干耐旱藓类

[9]

。拟垂枝藓植物体淡绿色或黄绿色,有绢丝光泽,疏松群集成大片生长,多

生于针阔混交林下潮湿土上或腐木上[10]

目前,在有关重金属胁迫对苔藓的伤害机理研究中,主要是有关单一重金属胁迫,金属主要集中在Z n 、

C u 、C r 、N i 等元素

[11-13]

,关于多种元素复合胁迫对苔藓的影响研究较少

[14-15]

,多数为2种复合离子。而有关

Z n 2+

、C u 2+

、P b 2+

和C d 2+

4种复合离子对苔藓的研究,只有衣艳君[16]

等研究了尖叶走灯藓叶绿素荧光对复合

重金属胁迫的响应,而对抗氧化酶系统的影响未见报道。本文通过模拟胁迫环境下东亚砂藓和拟垂枝藓的膜脂过氧化和膜保护系统相关指标的变化特点的研究,旨在了解东亚砂藓和拟垂枝藓在重金属污染环境监测上的应用潜力。1 实验材料与方法1.1 实验材料

东亚砂藓和拟垂枝藓采集于黑龙江省五大连池。标本保存于齐齐哈尔大学生命科学与工程学院遗传工程重点实验室。1.2 实验方法

1.2.1 重金属处理方法

野外采回的东亚砂藓和拟垂枝藓去除杂物用去离子水洗净,培养箱中培养2d ,然后挑选长势一致的材料

2333

 9期 孙天国 等:复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响 

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处理,先用滤纸吸干表面水分,放入培养皿中,分别加入浓度为0(对照)、10、30、50、60、70(μm o l ·L -1

)金属复合离子(C u 2+

、Z n 2+

、P b 2+

和C d 2+

)溶液200m L,每1处理中4种重金属浓度相同,在25℃光照培养箱中培养72h ,光周期为12h ∶12h ,湿度为70%。每个处理3次重复。1.2.2 测定方法

游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法[17]

,丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法

[18]

,过氧化物酶活性的

测定采用愈创木酚法[18]

,超氧化物歧化酶活性的测定采用N B T 光化还原法

[18],用B r a d f o r d 考马斯亮蓝G -250法测定可溶性蛋白含量

[19]

,叶绿素含量的测定为乙醇丙酮混合液法

[20]

,C A T 活性的测定采用碘

量法

[21]

1.2.3 实验数据处理

以上各生理指标均测3次取平均值。采用S P S S 16.0进行数据分析,单因素方差分析,M i c r o s o f t E x c e l 2003作图。2 实验结果与分析

2.1 复合金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓游离脯氨酸含量的影响

4种重金属元素混合处理后东亚砂藓和拟垂枝藓植物内脯氨酸含量的变化趋势见图1。随着金属离子浓度的增加,游离脯氨酸呈先下降后升再降的趋势。拟垂枝藓在30μm o l ·L -1

达到最大值,高于对照35.3%,东亚砂藓在50μm o l ·L -1

达到最大值,高于对照43.5%,说明这2个浓度为两种藓类的生理极限浓度。方差分析表明:东亚砂藓中各处理与对照间均达到显著(F =275.1,P <0.05),拟垂枝藓各处理与对照间均达到显著(F =487.2,P <0.05)。所以拟垂枝藓对外界环境的变化的反应比东亚砂藓灵敏。2.2 复合金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓丙二醛含量的影响

丙二醛(M D A )是细胞膜脂过氧化反应的产物,其含量的变化可作为检测逆境条件下膜系统受损程度的指标

[22]

。如图2所示:两种藓类植物内M D A 含量均随胁迫浓度的增加逐渐增大,当处理浓度为70μm o l ·L

-1

时达到最高值,东亚砂藓高于对照66.7%,拟垂枝藓高于对照75.6%。方差分析表明:东亚砂藓中10μm o l ·L -1

的处理与对照无差异(S i g =0.329),其它处理之间差异极显著(F=357.6,P <0.01)。拟垂枝藓各处理间差异显著(F =364.7,P<0.05)。说明东亚砂藓在金属离子10μm o l ·L -1

的处理没有对植物造成伤害,而拟垂枝藓在该浓度时出现伤害,所以拟垂枝藓对低浓度重金属的反应快于东亚砂藓。

 图1 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓游离脯氨酸含量的影响

F i g .1 E f f e c t s o f h e a v y me t a l s t r e s s o nf r e e p r o l i n e c o n t e n t o f R .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

 图2 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓丙二醛含量的影响F i g .2 E f f e c t so fh e a v y m e t a l s t r e s so n MD A c o n t e n to fR .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

2.3 复合金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓抗氧化酶活性的影响

S O D 是最重要的自由基清除酶,能催化超氧阴离子自由基O -2发生歧化反应,生成02和H 2O 2,减轻O -

2对

2334 生 态 学 报

30卷 

h t t p ://w w w .e c o l o g i c a .c n

植物体的毒害作用[23]

。4种重金属混合处理后两种藓类S O D 活性的变化如图3:随着金属离子浓度的增加,

S O D 活性均表现为先上升后下降的趋势,东亚砂藓在50μm o l ·L -1

处S O D 活性达到最大值,比对照高15.7%;而拟垂枝藓在30μm o l ·L -1

处达到最大值,比对照高28.8%。通过方差分析东亚砂藓和拟垂枝藓S O D 各处理间差异达到极显著(F 东亚砂藓=1116.3,P <0.01;F 拟垂枝藓=

553.6,P <0.01)。由图4可知,东亚砂藓在50μm o l ·L -1

处P O D 活性达到最大值,比对照高80.1%;而拟垂枝藓在30μm o l ·L -1

处达到最大值,比对照高98.1%。在70μm o l ·L -1

处P O D 活性达到最小值,与对照相比东亚砂藓下降了34.2%,拟垂枝藓下降74.3%。通过方差分析可知东亚砂藓和拟垂枝藓P O D 处理差异达到极显著(F 东亚砂藓=669.3,P <0.01;F 拟垂枝藓=

464.1,P <0.01)。 图3 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓S O D 活性的影响F i g .3 E f f e c t so fh e a v y m e t a ls t r e s so n S O D a c t i v i t yo fR .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

 图4 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓P O D 活性的影响F i g .4 E f f e c t so fh e a v yme t a l s t r e s so n P O D a c t i v i t yo fR .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

 图5 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓C A T 活性的影响F i g .5 E f f e c t so fh e a v yme t a l s t r e s so n C A T a c t i v i t y o fR .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

C A T 活性的变化与S O

D 和P O D 的相同(图5),东亚砂藓在50μm o l ·L -1

处C A T 活性达到最大值,高于对照19.33%;拟垂枝藓在30μm o l ·L -1

处达到最大值,比对照高28.51%。东亚砂藓和拟垂枝藓在70μm o l ·L

-1

处C A T 活性达到最小值,方差分析表明:东亚砂藓10μm o l ·L -1

的处理与对照差异不显著(S i g =0.169),其余各处理间差异显著(F =102.88,P <0.05),而拟垂枝藓各处理间差异均显著(F=253.223,P<0.05)。从图3、图4和图5可以看出,东亚砂藓和拟垂枝藓对处理金属浓度的响应来看拟垂枝藓在30μm o l ·L -1

处达到自身保护极限,而东亚砂藓在50μm o l ·L -1

处达到自身保护极限,说明拟垂枝藓对金属的污染反映较快,所以从抗氧化酶结果说明东亚砂藓对环境变化的灵敏度小于拟垂枝藓。

2.4 复合金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓可溶性蛋白含量的影响

可溶性蛋白多是未与膜系统特异结合的酶,其含量越高该部位的生理生化反应与代谢活动就越旺盛,有利于植物抵抗不良环境的胁迫和伤害。由图6可见,东亚砂藓在金属浓度为30μm o l ·L -1

时达到最大值,比对照高20.6%,而拟垂枝藓在10μm o l ·L -1

处达到最大值,比对照高39.8%。说明拟垂枝藓达到生理极限的浓度比东亚砂藓低,对环境的变化更敏感。方差分析表明:东亚砂藓中各处理间均达极显著(F=195.6,P<0.01);拟垂枝藓中只有金属浓度为50μm o l ·L -1

处理与对照无差异(S i g =0.865),其余均极显著(F =709.1,P<0.01)。

2335

 9期 孙天国 等:复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响

 

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2.5 复合金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓叶绿素含量的影响

当环境条件变化时,叶绿素的变化可以在一定程度上反映环境因子对植物的影响

[24-25]

。由图7表明,随

着处理金属浓度的增大东亚砂藓和拟垂枝藓叶绿素含量呈下降趋势。相关分析表明:两种藓类的叶绿素含量与金属浓度呈显著负相关(r 东亚砂藓=-0.990,r 拟垂枝藓=-0.925)。当金属浓度为70μm o l ·L -1

时,达到最小值。东亚砂藓与对照比下降了62.5%,拟垂枝藓与对照比下降了67.0%。方差分析显示:拟垂枝藓与对照间均达到显著(F =420.1,P <0.01);东亚砂藓处理10μm o l ·L -1

与对照之间处理差异不显著(S i g =0.482),其余均极显著(F =4408,P<0.01)。东亚砂藓在金属浓度为10μm o l ·L -1

时叶绿素含量与对照无差异,表明该浓度下金属没有影响叶绿素的合成或影响较小;而在浓度10μm o l ·L -1

时拟垂枝藓的叶绿素的含量下降较大,已经抑制拟垂枝藓叶绿素合成。因此拟垂枝藓监测金属污染的作用更明显。

 图6 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓可溶性蛋白含量的影响

F i g .6 E f f e c t s o f h e a v y me t a l s t r e s s o ns o l u b l e p r o t e i nc o n t e n t o f R .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

 图7 重金属离子胁迫对东亚砂藓和拟垂枝藓叶绿素含量的影响F i g .7 E f f e c t so fh e a v yme t a lo n c h l o r o p h y l lc o n t e n to fR .j a p o n i c u m a n dR .s q u a r r o s u s

3 讨论

植物体内脯氨酸含量的增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应,可能具有双重意义

[26]

:其一是细胞

结构和功能遭受伤害的反应;其二是植物在逆境下的适应性表现。另外,S m i m o f f [27]

提出环境胁迫下植物内源脯氨酸可能具有清除活性氧的作用。本实验结果显示:在金属浓度较低时脯氨酸含量下降,可能是金属离子抑制了脯氨酸的合成。而当金属离子浓度在东亚砂藓中达到50μm o l ·L -1

、拟垂枝藓达中到30μm o l ·L -1

时,已是细胞能够抵抗逆境的最大值,植物自身启动生理反应抵抗外界的伤害,所以脯氨酸含量急剧上升。当金属离子浓度进一步增大时脯氨酸含量急剧下降,低于对照,表明细胞已遭到严重破坏,无法修复。本研究与刘登义等

[28]

的研究小麦叶片游离脯氨酸含量随尾矿比例的增大而增大不一致,与蔡琪敏

[26]

的研究果灰藓与丛

本藓游离脯氨酸含量随铜离子浓度的升高而上升也不相同。具体原因有待进一步研究。

M D A 反映细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱[29]

。金属胁迫使得东亚砂藓和拟垂枝藓

M D A 含量增加,表明膜脂过氧化程度加剧,细胞膜透性也逐渐增加,细胞膜透性越大表明细胞内含物流失越

严重,对植物的毒害作用就越大。孙守琴等[30]

研究发现P b 、N i 单一及复合胁迫均导致大羽藓M D A 含量增

加。C h o u d h a r y M 研究表明

[31]

,随着重金属P b 含量的增加,蓝藻植物体内M D A 过度累积,膜结构受损程度逐

步加深。本研究结果与之相同。

目前有关重金属胁迫下植物体内S O D 的活性变化有两种情况:一是S O D 活性随重金属浓度的增加而增加

[32]

;二是随着重金属浓度的增加,S O D 活性变化呈先上升后下降的现象

[33]

。本研究的结论与后者相符。

本文中P O D 活性先升高后下降,升高的原因可能是由于植物体内金属达到一定浓度时,膜脂过氧化作用增强,东亚砂藓和拟垂枝藓体内过氧化物浓度增加,即P O D 的底物浓度增加,从而使P O D 酶活性上升。当金属

2336 生 态 学 报 30卷 

于0.5μg·L时,C d就会对桐花树幼苗叶片中的P O D造成伤害,使其活性急剧下降。C A T活性在一定程度上有所增加,这是由于低浓度重金属胁迫刺激了藓类的酶系统,使其自身的抗性增加所致。但随着重金属胁迫浓度的增加,藓类植物体内产生的大量过氧化物,已经超出了C A T酶的消除能力,使细胞受到伤害,致使C A T活性下降。东亚砂藓和拟垂枝藓C A T活性升高后降低与龚双娇等[35]在研究镉对3种藓类抗氧化酶活性时得出结论相同;而孙守琴等[30]研究发现P b、N i单一及复合胁迫均导致大羽藓C A T活性随胁迫水平的增加而逐渐降低,其原因为金属种类及浓度不同造成的。S O D、C A T、P O D活性随着污染程度的加剧先应激性升

·L-13种抗氧化酶出现高峰值,拟垂枝藓在处理为30μm o l·L-1高峰值出高然后降低,东亚砂藓在浓度50μm o l

现,体现3种酶协同作用的同时,也表明在受害较轻的情况下,体内活性氧增多,诱导了抗氧化酶活性升高,在一定程度上减轻了自由基对膜的伤害。而在受害较重的情况下,超过了防御反应的限度,植物体结构破坏,酶活性降低,这时清除活性氧的能力减弱,从而加剧膜脂过氧化程度,最终使膜结构和功能受到破坏,这也是重金属毒害植物的主要原因。

在多种逆境胁迫下,植物体内正常的蛋白质合成会受到抑制,但是往往会有一些被诱导出的新蛋白出现。但当胁迫加重时,细胞结构被破坏,蛋白质合成受阻。本研究中东亚砂藓和拟垂枝藓的表现差异,是由于两种藓对金属污染的反应不同造成的。冯淑利等[36]在研究Z n2+对小麦幼苗影响时认为,随着Z n2+浓度增加,蛋白质含量呈下降趋势;周楠等[37]在研究铝毒胁迫对两种基因型油菜生理特性的影响时发现,在高浓度时与对照相比蛋白质含量一个上升,另一个下降。所以蛋白质含量在金属胁迫下的反应随品种的不同而有差异。

随着金属离子浓度增大,东亚砂藓和拟垂枝藓的叶绿素含量呈抑制效应,与孙健等[38]用C d、P b、C u、Z n、A s几种重金属处理玉米的结果一致。研究表明[39],重金属胁迫能显著降低植物叶绿素含量,呈现出极显著的负相关关系。随着重金属浓度的增加,叶绿素含量降低,表明东亚砂藓和拟垂枝藓光合作用系统受到不可修复的破坏。胁迫引起细胞膜结构发生改变,叶绿体的完整结构遭到破坏,导致叶绿素含量减少[40]。也可能是金属离子的积累抑制了C h l酸酯还原酶和氨基-r-戊酮酸的合成,从而影响了C h l的生物合成[41],或是金属离子与这些酶的疏基结合[42],改变了酶的构象而使酶失活,继而导致C h l含量下降。

金属的复合污染影响了植物的生理活性,原因在于:金属的复合污染通过改变与代谢污染物有关的酶的活性,干扰生物体的正常生理活动和改变有关生理生化过程而发生相互作用,进一步改变细胞结构与功能,甚至干扰生物大分子的结构与功能,使细胞遭到破坏,甚至死亡。

通过对东亚砂藓和拟垂枝藓游离脯氨酸含量、丙二醛含量、S O D活性、P O D活性、C A T活性、可溶性蛋白含量和叶绿素含量的研究,可以认为拟垂枝藓的生理变化更加明显,更适合从生理方面检测金属污染作为环境指示物。

R e f e r e n c e s:

[1] L i a oJ F.T h e e n v i r o n m e n t a l c a p a c i t y o f c o p p e r,z i n c,n i c k e l i n a g r i c u l t u r a l i n N a n h a i G u a n g d o n g.S o i l a n d E n v i r o n m e n t a l S c i e n c e s,1999,8(1):

15-18.

[2] M a r s c h n e r H.M i n e r a l N u t r i t i o no f H i g h e r P l a n t s(2n d e d).L o n d o n:A c a d e m i c P r e s s,1995:333-347.

[3] H e LL,J i a o YM,Wa n g LH,Z h o uHB.A d v a n c e i ns t u d y o f P b,Z n,C ua n dC dh y p e r a c c u m u l a t o r s.E n v i r o n m e n t a l S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y,

2009,32(11):120-123.

[4] Z h e n g ZH,Z h o uPJ,W uZB.N e wa d v a n c e i n r e s e a r c ho f c o m b i n e d p o l l u t i o n.C h i n e s e J o u r n a l o f A p p l i e dE c o l o g y,2001,12(3):469-473.

[5] S z c z e p a n i a kK,B i z i u kM.A s p e c t s o f t h e b i o m o n i t o r i n gs t u d i e s u s i n g m o s s e s a n dl i c h e n s a s i n d i c a t o r o f m e t a l p o l l u t i o n.E n v i r o n m e n t a l R e s e a r c h,

2003,93(3):221-230.

[6] O n i a n w a PC.M o n i t o r i n ga t m o s p h e r i cm e t a l p o l l u t i o n:ar e v i e wo f t h eu s eo f m o s s e s a si n d i c a t o r s.E n v i r o n m e n t a l M o n i t o r i n ga n dA s s e s s m e n t,

2001,71:13-50.

[7] L e eS L,L i XD,Z h a n g G,P e n g XZ,Z h a n g L.B i o m o n i t o r i n g o f t r a c e m e t a l s i n t h e a t m o s p h e r e u s i n g m o s s(H y p n u mp l u m a e f o r m e)i nt h e N a n l i n g

M o u n t a i n s a n dt h e P e a r l R i v e r D e l t a,S o u t h e r nC h i n a.A t m o s p h e r i c E n v i r o n m e n t,2005,39:397-407.

h t t p://w w w.e c o l o g i c a.c n

2338 生 态 学 报 30卷 

[8] F e r nán d e z J A,A b o a l J R,R e a l C,C a r b a l l e i r a A.An e wm o s s b i o m o n i t o r i n g m e t h o d f o r d e t e c t i n g s o u r c e s o f s m a l l s c a l e p o l l u t i o n.A t m o s p h e r i c

E n v i r o n m e n t,2007,41:2098-2110.

[9] L i XJ,C a o T,G a oQ,Z h a n g DC,Wu YH.F l o r a B r y o p h y t o r u m S i n i c o r u m(v o l.3).B e i j i n g:S c i e n c e P r e s s,2000:54-57.

[10] W uPC,J i a Y(R e d a c t o r s P r i n c i p a l i s).F l o r a B r y o p h y t o r u mS i n i c o r u m(v o l.8).B e i j i n g:S c i e n c eP r e s s,2004:327-328.

[11] P a n d aSK,C h o u d h u r yS.C h a n g e si nn i t r a t er e d u c t a s ea c t i v i t ya n do x i d a t i v es t r e s sr e s p o n s ei nt h em o s sp o l y t r i c h u m c o m m u n es u b j e c t e dt o

c h r o m i u m,c o p p e r a n dz i n c p h y t o t o x i c i t y.B r a z i l i a nJ o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y,2005,17:191-197.

[12] C h o u d h u r y S,P a n d a S K.I n d u c t i o n o f o x i d a t i v e s t r e s s a n d u l t r a s t r u c t u r a l c h a n g e s i nm o s s T a x i t h e l i u mn e p a l e n s e(S c h w a e g r.)b r o t h.u n d e r l e a d a n d

a r s e n i c p h y t o t o x i c i t y.C u r r e n t S c i e n c e,2004,87:342-348.

[13] B r o w nDH,We l l s J M.P h y s i o l o g i c a l e f f e c t s o f h e a v y m e t a l s o nt h e m o s s R h y t i d i a d e l p h u s s q u a r r o s u s.A n n a l s o f B o t a n y,1990,6:641-647.

[14] W e i HY,F a n gYM,Y i n ZF.E f f e c t s o f P b2+a n d C d2+p o l l u t i o no np h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f T h u i d i u m c y m b i f o l i u m.C h i n e s eJ o u r n a l o f

A p p l i e dE c o l o g y,2005,16(5):982-984.

[15] W e i HY,F a n g YM,Y i n g ZF.E f f e c t s o f P b,C d s i n g l e a n d j o i n t p o l l u t i o no n s o m e p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r s o f h y p n u mr e v o l u t u m.G u i h a i a P l a n t,

2003,23(1):69-72.

[16] Y i YJ,L i F B,L i u J Y.P h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e i n m o s s P l a g i o m n i u m l c u s p i d a t u mt o m i x t u r e h e a v y m e t a l s o l u t i o n.A c t a

E c o l o g i c a S i n i c a,2008,28(11):5437-5444.

[17] Wa n g J Y,A o H,Z h a n g J,Q u GQ.I n t r o d u c t i o nt o t h e T e c h n i q u e a n d P r i n c i p l e P l a n t P h y s i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y L a b o r a t o r y.H a r b i n:N o r t h e a s t

F o r e s t r y U n i v e r s i t y P r e s s,2003:133-135.

[18] L i HS,S u nQ,Z h a o SJ,Z h a n gW H.T h e o r ya n dT e c h n i q u eo f P l a n t P h y s i o l o g i c a l a n dB i o c h e m i c a l E x p e r i m e n t s.B e i j i n g:H i g hE d u c a t i o n

P r e s s,2000.

[19] Z h a n g XZ.M e t h o d o l o g y o f C r o pP h y s i o l o g y.B e i j i n g:A g r i c u l t u r e P r e s s,1992:156-157.

[20] Z h a n g XZ.E x p e r i m e n t a l T e c h n o l o g y o nP l a n t P h y s i o l o g y.S h e n y a n g:L i a o n i n g S c i e n c e a n d T e c h n o l o g yP r e s s,1989:75-77.

[21] X i a oMX,L i nW X,C h e n DM,L i a n g KJ,K e QM.E f f e c t s o f C d o n t h e c e l l m e m b r a n e l i p i d p e r o x i d a t i o n a n d a c t i v i t y o f p r o t e c t i n g e n z y m e s i n

s e e d l i n g s o f r i c e w i t hd i f f e r e n t t o l e r a n c e t o C dp o l l u t a n t.C h i n e s e J o u r n a l o f E c o l o g y A g r i c u l t u r e,2006,16(4):256-258.

[22] L i uJ X,Z h a o GL,Wa n gYM.E f f e c t s o f C da n dZ nc o m b i n e ds t r e s s o nm e m b r a n el i p i dp e r o x i d a t i o na n da n t i o x i d a n t e n z y m es y s t e m o f m a i z e

s e e d l i n g s.J o u r n a l o f A g r o-E n v i r o n m e n t a l S c i e n c e,2006,25(1):54-58.

[23] S r e e n i v a s u l uN,G r i m m B,Wo b u sU,We s c h k eW.D i f f e r e n t i a l r e s p o n s eo f a n t i o x i d a n t c o m p o u n d st os a l i n i t ys t r e s s i ns a l t-t o l e r a n t a n ds a l t-

s e n s i t i v e s e e d l i n g s o f f o x t a i l m i l l e t(S e t a r i ai t a l i c a).P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m,2000,109:435-442.

[24] S t r a s s e r BJ,S t r a s s e r RJ.M e a s u r i n g f a s t f l u o r e s c e n c e t r a n s i e n t s t o a d d r e s s e n v i r o n m e n t a l q u e s t i o n s:T h eJ I Pt e s t∥M a t h i s Pe d.P h o t o s y n t h e s i s:

F r o mL i g h t t o B i o s p h e r e.D o r d r e c h t:K A PP r e s s,1995,5:977-980.

[25] L i c h t e n t h a l e r HK,M i e h e J A.F l u o r e s c e n c e i m a g i n g a s a d i a g n o s t i c t o o l f o r p l a n t s t r e s s.T r e n d s P l a n t S c i e n c e,1997,2:316-320.

[26] C a i QM,C h e nJ,Z h a n g ZX,G u YH,L i uP.I n f l u e n c e o f c o p p e r s t r e s s o np h y s i o l o g i c a l a n db i o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f b r y o p h y t e s.J o u r n a l

o f Z h e j i a n g F o r e s t r yS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y,2008,28(6):24-27.

[27] S m i m o f f N.T h e r o l eo f a c t i v eo x y g e n i nt h e r e s p o n s eo f p l a n t s t o w a t e r d e f i c i t a n d d e s i c c a t i o n.N e wP h y t o l o g i s t,1993,125(1):27-58.

[28] L i uDY,X i e JC,Y a n g SY.E f f e c t s o f c o p p e r m i n e t a i l i n g s o ng r o w t ha n dd e v e l o p m e n t a n dp h y s i o l o g i c a l f u n c t i o nw h e a t.C h i n e s eJ o u r n a l o f

A p p l i e dE c o l o g y,2001,12(1):126-128.

[29] K a n a z a w aS,S a n oS,K o s h i b a T,U s h i m a r uT.C h a n g e s i na n t i o x i d a t i v e e n z y m e s i nc u c u m b e r c o t y l e d o n s d u r i n gn a t u r a l s e n e s c e n c e:c o m p a r i s o n

w i t h t h o s e d u r i n g d a r k-i n d u c e ds e n e s c e n c e.P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m,2000,109:211-216.

[30] S u nSQ,H e M,C a oT,C h e n g S,S o n g HT.E f f e c t s o f P ba n d N i s t r e s s o n a n t i o x i d a n t e n z y m e s y s t e mo f T h u i d i u m c y m b i f o l i u m.C h i n e s e J o u r n a l

o f A p p l i e d E c o l o g y,2009,20(4):937-942.

[31] C h o u d h a r yM,J e t l e y UK,K h a nM,Z u t s h i S,F a t m a T.E f f e c t o f h e a v y m e t a l s t r e s s o n p r o l i n e,m a l o n d i a l d e h y d e,a n d s u p e r o x i d e d i s m u t a s e a c t i v i t y

i n t h eC y a n o b a c t e r i u ms p i r u l i n a p l a t e n s i s-S5.E c o t o x i c o l o g y a n dE n v i r o n m e n t a l S a f e t y,2007,66:204-209.

[32] C a k m a k I,H o r s t W J.E f f e c t o f a l u m i n u mo n l i p i dp e r o x i d a t i o n,s u p e r o x i d e d i g m u t a s s e,c a t a l a s e a n d p e r o x i d a e s a c t i v i t i e s i n r o o t t i p s o f s o y b e a n.

P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m,1991,83:463-468.

[33] Y a nCL,H o n gYT,F u SZ,F a n g CH,L e i J X,S h e nQ.E f f e c t o f C d,P bs t r e s s o n s c a r e n g i n g s y s t e mo f a c t i v a t e d o x y g e ni n l e a v e s o f t o b a c c o.

A c t aE c o l o g i c a S i n i c a,1997,17(5):488-492.

[34] Y a n g SC,WuQ.E f f e c t o f C do ng r o w t ha n dp h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f A e g i c e r a s c o n r n i c u l a t u m s e e d l i n g s.M a r i nE n v i r o n m e n t a l S c i e n c e,

2003,22(1):38-42.

[35] G o n g SJ,M a TW,J i a n g YF,C h e n J,L i u YD,L i J.A n t i o x i d a n t e n z y m e a c t i v i t i e s i n d u c e db y c a d m i u ms t r e s s i nt h r e e s p e c i e s o f m o s s e s.A c t a

B o t a n i c a B o r e a l i-O c c i d e n t a l i a S i n i c a,2008,28(9):1765-1771.

h t t p://w w w.e c o l o g i c a.c n

h t t p ://w w w .e c o l o g i c a .c n

[36] F e n g SL ,S h a o Y ,L i u Y ,J i a n g LN ,L uXY ,H o u XL ,L i CX .E f f e c t s o f Z n 2+

s t r e s s o np h y s i o l o g i c a l a c t i v i t y o f w h e a t s e e d l i n g s .J o u r n a l o f

A g r o -E n v i r o n m e n t S c i e n c e ,2007,26(1):140-145.

[37] Z h o uN ,We i DP ,L i uP ,C a i MZ ,X uGD ,L i ZG ,L i a n g H .E f f e c t s o f a l u m i n u ms t r e s s o nt h e m o r p h o l o g i c a l a n dp h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s

i n r o o t s o f t w o g e n o t y p e r a p e s e e d l i n g s .C h i n e s e J o u r n a l o f O i l C r o pS c i e n c e s ,2008,30(4):443-449.

[38] S u nJ ,T i e BQ ,Q i a n Z ,Y a n g S W,M a o XQ ,Z h a o T .T h e e f f e c t o f c o m p o u n d h e a v y m e t a l o n s e e d l i n g g r o w t h o f Z e a m a y s a n d S o r g h u mv u l g a r e .

J o u r n a l o f M o u n t a i n A g r i c u l t u r e a n dB i o l o g y ,2005,24(6):514-521.

[39] H uJ Z ,S h i GX ,Wa n g X ,X uQS ,M aGY ,Wa n g CT .P h y s i o l o g i c a l e f f e c t o f c a d m i u mo nS a l u i n i an a t a n s a n d c a m p a r i s o no f t h e d e t o x i c a t i o n

o f e x o g e n o u s l a n t h a n u m a n dc a l c i u ma g a i n s t i t .G u i h a i a P l a n t ,2005,25(2):156-160.

[40] X u QS ,S h i GX ,D u KH ,Z h a n g XL ,Z e n g XM.T o x i c e f f e c t o f C d 2+t r e a t m e n t o np r o t e c t i v e e n z y m ea c t i v i t y a n du l t r a s t r u c t r u e i nl e a f c e l l s

P o t a m o g e t o nc r i s p u s .A c t aH y d r o b i o l o g i c a S i n i c a ,2003,27(6):584-589.

[41] S t o b a r t AK ,G r i f f t h s W T ,A m e e n -B u k h a r i I ,S h e r w o o d R .T h e e f f e c t s o f C d 2+o n t h eb i o s y n t h e s i s o f c h l o r o p h y l l i n l e a v e s o f b a r l e y .P h y s i o l o g i a

P l a n t a r u m ,1985,63:293-298.

[42] S o m a s h e k a r a i a h BV ,P a d m a j a e s K ,P r a s a dARK .P h y t o t o x i e i t y o f c a d m i u m i o n s o ng e r m i n a t i o ns e e d l i n g s o f m u n g b e a n (P h a s e o l u s v u l g a r i z e ):

I n v o l v e m e n t o f l i p i dp e r o x i d e s i n c h l o r o p h y l l d e g r a d a t i o n .P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m ,1992,85:85-89.

参考文献:

[1] 廖金凤.广东省南海市农业土壤中铜锌镍的环境容量.土壤与环境,1998,8(1):15-18.

[3] 何兰兰,角媛梅,王李鸿,周鸿斌.P b 、Z n 、C u 、C d 的超富集植物研究进展.环境科学与技术,2009,32(11):120-123.[4] 郑振华,周培疆,吴振斌.复合污染研究的新进展.应用生态学报,2001,2(3):469-473.[9] 黎兴江,曹同,高谦,张大成,吴玉环.中国苔藓志(第三卷).北京:科学出版社,2000:54-57.[10] 吴鹏程,贾渝(主编).中国苔藓志(第八卷).北京:科学出版社,2004:327-328.

[14] 魏海英,方炎明,尹增芳.铅和镉污染对大羽藓生理特性的影响.应用生态学报,2005,6(5):982-984.

[15] 魏海英,方炎明,尹增芳.P b 、C d 单一及复合污染对弯叶灰藓某些生理特性的影响.广西植物,2003,3(1):69-72.

[16] 衣艳君,李芳柏,刘家尧.尖叶走灯藓(P l a g i o m n i u mc u s p i d a t u m)叶绿素荧光对复合重金属胁迫的响应.生态学报,2008,28(11):5437-5444.

[17] 王晶英,敖红,张杰,曲桂琴.植物生理生化实验技术与原理.哈尔滨:东北林业大学出版社,2003:133-135.[18] 李合生,孙群,赵世杰,章文华.植物生理生化实验原理和技术.北京:高等教育出版社,2000.[19] 张宪政.作物生理研究法.北京:农业出版社,1992:156-157.

[20] 张宪政.植物生理学实验技术.沈阳:辽宁科学技术出版社,1989:75-77.

[21] 肖美秀,林文雄,陈冬梅,梁康迳,柯庆明.镉胁迫对耐性不同的水稻幼苗膜脂过氧化和保护酶活性的影响.中国生态农业学报,2006,

16:(4):256-258.

[22] 刘建新,赵国林,王毅民.C d Z n 复合胁迫对玉米幼苗膜脂过氧化和抗氧化酶系统的影响.农业环境科学学报,2006,25(1):54-58.[26] 蔡琪敏,陈洁,张志祥,顾艳红,刘鹏.铜胁迫对两种苔藓植物生理生化的影响.浙江林业科技,2008,28(6):24-27.[28] 刘登义,谢建春,杨世勇.铜尾矿对小麦生长发育和生理功能的影响.应用生态学报,2001,12(1):126-128.[30] 孙守琴,何明,曹同,程颂,宋宏涛.P b 、N i 胁迫对大羽藓抗氧化酶系统的影响.应用生态学报,2009,20(4):937-942.

[33] 严重玲,洪业汤,付舜珍,方重华,雷基详,沈琴.C d 、P b 胁迫对烟草叶片中活性氧清除系统的影响.生态学报,1997,17(5):488-492.[34] 杨盛昌,吴琦.C d 对桐花树幼苗生长及某些生理特性的影响.海洋环境科学,2003,22(1):38-42.

[35] 龚双娇,马陶武,姜业芳,陈军,刘应迪,李箐.镉胁迫下三种藓类植物抗氧化酶活性变化的比较研究.西北植物学报,2008,28(9):

1765-1771.

[36] 冯淑利,邵云,刘洋,姜丽娜,鲁旭阳,候小丽,李春喜.Z n 2+胁迫对小麦幼苗生理活性影响的研究.农业环境科学学报,2007,26(1):

140-145.

[37] 周楠,韦冬萍,刘鹏,蔡妙珍,徐根娣,李志刚,梁和.铝毒胁迫对两种基因型油菜苗期根系形态及生理特性的影响.中国油料作物学

报,2008,30(4):443-449.

[38] 孙健,铁柏清,钱湛,杨佘伟,毛晓茜,赵婷.复合重金属胁迫对玉米和高梁成苗过程的影响.山地农业生物学报,2005,24(6):

514-521.

[39] 胡金朝,施国新,王学,徐勤松,马广岳,王春涛.C d 对槐叶苹的生理影响及外源L a 、C a 的缓解效应比较.广西植物,2005,25(2):

156-160.

[40] 徐勤松,施国新,杜开和,张小兰,曾晓敏.C d 2+处理对菹草叶片保护酶活性和细胞超微结构毒害影响.水生生物学报,2003,27(6):

584-589.

2339

 9期 孙天国 等:复合重金属胁迫对两种藓类植物生理特性的影响 

植物繁育系统研究的最新进展和评述

植物繁育系统研究的最新进展和评述 何亚平 1,2  刘建全 13 (1中国科学院西北高原生物研究所,西宁 810001) (2中国科学院研究生院,北京 100039) 摘 要 植物繁育系统是当今进化生物学研究中最为活跃的领域。繁育系统是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和,主要包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统,其中交配系统是核心。我们重点综述了植物有性繁育系统研究中1)传粉模式的多样性,2)从历史发生角度利用系统发育方法检验花性状的演化和繁育系统的生态转变过程,3)近交衰退对植物生殖史的影响及其机制和4)混和交配系统的时空动态、维持机理以及进化趋势的最新研究结果。总结了繁育系统在研究花适应性、物种形成机制和濒危植物保护生物学中的重要作用。最后对今后的繁育系统研究提出了两点建议:1)正确理解和使用适应概念,更多地利用人工控制实验来检验花的适应价值和2)将分子技术和生态学结合起来,开展群落水平和种以上水平的繁育系统研究,比较驱动与传粉多样性密切相关的花多样性基因和自花、异花传粉基因的进化与分化,确定繁育系统相互作用中的关键因子。 关键词 繁育系统 进化 系统发育 多样性 A REVIEW ON RECENT ADVANCES IN THE STU DIES OF P LANT BREE DING SYSTEM HE Y a-Ping 1,2 and LI U Jian-Quan 13 (1Northwest Plateau Institute o f Biology ,the Chinese Academy o f Sciences ,Xining 810001,China ) (2Graduate School ,the Chinese Academy o f Sciences ,Beijing 100039,China ) Abstract The plant breeding system has become the m ost active and promising area am ong the recent ev olu 2tionary studies.In its definition ,the plant breeding system represents the sum of all sexual characteristics that could possibly in fluence the genetic com position of subsequent generations ,mainly encom passing floral m or 2phological features ,display patterns ,longevity ,species and visitation rates of pollinators ,degree of self-com 2patibility and mating system.Am ong them the mating system is the m ost critical.In this paper we presented a review of the recent advances in the studies of plant breeding systems ,with an em phasis on 1)the diversity of pollination in floral m orphology ,sexual expression ,floral longevity and pollinator ,2)testing the ev olution of the sexual characters and ecological shifts of the breeding system ,such as sex expression ,selfing and outcross 2ing in historical context by an independent phylogenetic approach ,3)effects of inbreeding depression on the plant reproduction cycle and their possible mechanisms ,and 4)spatial and dynamic patterns of the mixed mat 2ing system and their maintenance mechanisms and ev olutionary trends.We further summarized the application of plant breeding system research in the studies of flower adaptation ,speciation and conservation of endangered https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html,stly ,for future research ,we suggested that 1)the w ord “adaptation ”should be less used in flower adaptation explanations and m ore valuations should be based on the results of manipulated experiments and 2)both m olecular and ecological methods should be combined to elucidate the plant breeding system at the scale of the community and high tax onomic levels ,to com pare the ev olution and differentiation of the genes which drive flower diversity and control differentiation of the inbreeding and outcrossing ,and to find the determinative factors am ong the interactive relationships in the breeding system.K ey w ords Breeding system ,Ev olution ,Phylogeny ,Diversity 被子植物生活史就是植株-受精卵-植株的循环,但决不是物理的重复,前一过程经历传粉和生殖,其实质是基因型选择,包括传粉、雌雄配子体选择;后一过程经历发育,植株形态建成,实质是表现 收稿日期:2002201216 接受日期:2002207201 基金项目:中国科学院全国优秀博士论文基金、中国科学院知识创新重要方向性项目(K SCX 2-SW -121)、中国科学院研究生科学创新项目和国家自然科学基金(30270253)  3通讯作者Author for correspondence E -mail :ljqdxy @https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html, 植物生态学报 2003,27(2)151~163 Acta Phytoecologica Sinica

中国自然科学期刊影响因子

2008年中国科技期刊影响因子总排序 作者:ikisisy 日期:2009-6-9 10:46:00 序号排名代码期刊名称总被引频次影响因子 1 E139 地质科学1771 2 E309 岩石学报4079 3 E153 地球物理学报3565 4 X031 中国公路学报1564 5 V013 建筑科学与工程学报405 6 N033 光学精密工程1487 7 E130 地理科学2234 8 E146 大地构造与成矿学830 9 E357 地学前缘3023 10 L031 石油勘探与开发2707 11 E106 矿床地质1361 12 E305 地理学报3621 13 E010 地质学报1876 14 E654 中国地质1156 15 L006 石油与天然气地质1874 16 R040 中国电机工程学报9060 17 X672 交通运输工程学报861 18 C106 CHINESE PHYSICS 3547

19 R039 电网技术4632 20 E308 地球物理学进展1626 21 A108 中国科学D 3288 22 Z014 生态学报8368 23 E124 中国沙漠2592 24 E126 石油实验地质1418 25 Z012 自然资源学报2177 26 H012 土壤学报3315 27 E601 古地理学报636 28 E301 第四纪研究2224 29 E009 地质论评1981 30 S019 电力系统自动化5746 31 G121 中国药理学通报3205 32 E001 气象学报2138 33 E144 大地测量与地球动力学990 34 E024 地球化学1694 35 E142 地球科学2200 36 S011 软件学报3450 37 F009 植物生态学报3364 38 H890 植物营养与肥料学报1971 39 E109 大气科学2175 40 E358 高校地质学报894 41 E310 地理研究1788

_生态学报_投稿须知

《生态学报》投稿须知 《生态学报》是由中国科协主管,中国生态学会主办,中国科学院生态环境研究中心承办的高级学术性期刊,其办刊方针是刊载生态学领域的原始创新性、综合性、前瞻性和导向性的学术论文为特色。坚持“百花齐放,百家争鸣”,依靠和团结广大生态学工作者,探索自然奥秘,开展广泛而深入的生态学基础理论研究,促进我国生态学研究的发展,为我国培养和造就大批的生态学科研人才,为知识创新服务、为国民经济的建设和发展服务。 《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究成果。特别欢迎具有前瞻性和导向性的高水平综述文章,同时也刊载问题讨论、研究简报、学术动态及本领域重要参考书书评。本刊稿件一经采用,一般按定稿时间的先后次序刊出,但对于极具创新性、开拓性、前沿性的研究成果、国际性研究项目、国家重大研究项目的高水平研究论文等将与作者协商后优先刊出。 1.来稿请寄一式三份激光打印稿(不接收手稿),作者投稿时应声明专投本刊,非一稿两投,一旦发生一稿两投,责任由作者承担。 2.图、表、参考文献的制作与形式请完全遵照本刊的规范(可参考本刊近期期刊),不要以其它刊的形式投往本刊。凡不符合来稿格式要求者,本刊可不受理所投稿件。 3.本刊只接受中、英文两种文字的文稿,对英文稿件要求同中文稿件,应附中文摘要。 4.本刊对于来稿不管采用否,一律收取审稿费100元/篇(中文),150元/篇(英文),接款后会及时将收据寄交作者。 5.编辑部在来稿后6个月内答复作者是否录用,作者在6个月后仍未接到任何通知,可改投它刊,若改投务请告之我刊。 6.来稿一经采用,编辑部向论文作者收取文章发表费,向作者支付稿酬,赠送当期期刊2册及抽印本30份。 7.投稿力求文笔简炼,论点明确,数据可靠、字迹清楚,简化字规范。采用5号宋体字隔行打印。物理量单位采用国际符号表示。文章字数(含图、表),研究论文以10000字以内为宜,研究简报6000字以内为宜,专论、综述最好不要超过12000字。文字叙述、图、表请不要重复。请另页附详细英文摘要,以1~2个印刷面为宜,英文摘要应准确、完整、明确并能精炼地概括文章的主要研究结果和结论,无语言文字错误。英文摘要包括题目,作者姓名(汉语拼音),单位名称,研究内容及关键词。 8.文章编排格式:题目(文题不宜过长,20字为宜),作者姓名,单位(单位地址、邮编)中文摘要,关键词,英文摘要,前言,正文。 9.正文层次标题序号按1→1.1→1.1.1,…;1.2→1. 2.2,…;2→2.1,…2.2…,编排。10.研究论文正文一般包括:前言(不单列标题,一般不超过300字),实验方法,结果,讨论或结论,参考文献等部分。 11.文中的插图与表格中的所有文字均需具中、英两种文字。表格采用三线表形式,插图需在文中相应处直接给出,并在图下方给出中、英文图题,此外,还需在文后附上标准的激光打印图一套(不接收复印件),在每页图上都写清作者姓名,文章题目。图下面写上中、英文图题。插图线条务求准确光洁,图内文字(中、英文)尽量简明(文字说明较多请用代码编号、其详细内容用图注方式在图题下给出(同样具中、英文))。二维坐标图请不要画成方框(□×)。照片务必黑白清晰,层次分明。图题、坐标的标目名称、单位务请给齐全。图的大小为:半栏图<60mm,100mm <通栏图<130mm,图字一律采用6号宋体字。 12.请用铅笔标明文内的外文文种、易混淆的大小写字母、上下角。 13.外文学术名词术语的译名用通用译名。如目前尚未确定而由作者译出的新术语,在文中第一次出现时应注明原文。 14.参考文献择主要者列入,作者应在自己的文章中对国内外同行发表的相关论文,特别是近期的研究成果给予充分地反映。此外要注意引用本刊曾发表过的相关研究文章。未公开发表的资料请勿引用(包括博士、硕士论文集及会议报告等),但可作为脚注处理。本刊采用顺序编码制,按文中引用的先后次序编排序号,文中引用处在右上角用方括号注明。文献如为期刊,按下列格式排列:作者名(外文名姓列名前,三位以上作者只列出三位,后面用“等”代替).文题.期刊名称(外文可缩写,并下划直线),年份,卷数(下划曲线)期数(外加括弧):页码.文献如为图书,则按以下顺序排列:作者名(外文名姓列名前).文题.见:×××主编.书名(外文下划直线),版次(初版不写).出版地:出版单位,年份.页码。 例如: [1] W ei X H(魏晓华),Zhou X F(周晓峰).A s tudy on the s temflow of three types of natu ral secondary for- es t.A cta E colog ica Sinica(in Chinese)(生态学报), 1989,9(4):325~329. [2] M a K P(马克平).M eas uremen t of biodivers ity.In: Qian Y Q(钱迎倩)ed.P rincip le and method s of bio- div ersity stud ies(in Chinese).Beijing:Chin es e Sci- en tific&T echnological Pr ess.1994.141~165. [3] Fairley R I and Alexander I J.M eth od s of calculat- ing fine root production in forests.In:Fitter A.H. ed.E colog ical I nter actions in S oil.Oxfor d:T he British Ecological Society.1985. [4] Blum A,John son J W,Ramser E L,et al.T he ef- fect of a drying top soil and a poss ible non-h y- draulic root s ingal on w heat growth and yield.J. E xp.B ot.,1991,42(243):1225~1231. 参考文献中各著录项间的标点符号,请参考示例使用。 15.计量单位和单位符号一律按国务院1984年2月颁布的《中华人民共和国法定计量单位》使用。 16.第一作者须附作者简介(姓名(出生年)、性别、少数民族、何地人、学位、职称、所从事的主要研究工作);请附上第1作者及联系作者的一切联系信息(电话、E-mail、传真),并写在文章首页的下面。 17.基金资助的研究项目,请注明基金名称和项目编号,非基金资助的研究,也请给出研究经费来源。 《生态学报》编辑部通讯地址: 100085 北京2871信箱《生态学报》编辑部 电 话:(010)62941099 E-mail:s hengtaixu ebao@https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html, s hengtaixu ebao@https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html, 620  生 态 学 报22卷

_植物生态学报_研究论文提交_撰写与出版规范

植物生态学报 2008, 32 (6) 1426~1434 Journal of Plant Ecology (Chinese V ersion) 《植物生态学报》研究论文提交、撰写与出版规范 1概况 1.1刊登范围 《植物生态学报》是我国生态学领域创刊最早的专业性学术刊物, 主要发表植物生态学领域及与本学科有关的创新性原始论文和能够权威性地阐述植物生态学领域或某方面研究前沿、最新成果和动态的综述。本刊涉及的植物生态学领域主要包括种群、群落和生态系统生态学、植被与数量生态、生理生态、化学生态、污染生态、景观生态、生物多样性、全球变化、土地荒漠化、生态系统恢复与重建、可持续发展等方向, 涉及植物学、生态学、保护生物学、农学、林学、地理学、土壤学及气象学等多个学科。本刊设有论坛栏目, 主要对学科发展中具有争议性的问题开展学术争鸣和讨论。本刊还设有学科发展专题评述栏目, 结合当期发表论文, 对学科发展及研究方向简要评述。 1.2刊登稿件类型 1.2.1稿件类型 1. 原始研究论文: 一般要求7个版面内 2. 综述: 一般要求9个版面之内 3. 简报: 一般要求4个版面内 4. 论坛: 4个版面内 5. 学科发展专题评述: 3个版面内 1.2.2语言 只接受中文稿件。 1.3稿件提交程序 登录《植物生态学报》网站, 点击“作者投稿”, 注册后即可上传稿件, 并可随时上网查询稿件审理情况。 如果网络上传不成功, 也可通过电子邮件系统将稿件发送到编辑部信箱: apes@https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html,。 从本刊网站下载“投稿说明”承诺, 签名后寄回编辑部。内容包括: ①无一稿多投及其它违反科学道德之行为, 一旦发现, 本刊5年内将不再受理该作者的稿件; ②所有的作者均阅读过此文, 并附第一作者和通讯作者签名。 1.4电子版存取方式——开放存取 发表在本刊的所有论文摘要及全文可以在本刊网站开放存取, 比纸质印刷版提前两个月在线出版。 1.5版面费收取方式 每篇稿件收审稿费150元, 以支付专家审稿报酬; 版面费按面数收取, 论文出版时编辑部向作者发通知; 稿件出版后付作者稿费。 1.6版权转让方式 论文接受后编辑部与作者签署版权转让协议, 协议内容可从本刊网站下载。 2研究论文撰写顺序及模板格式 2.1顺序 2.1.1 中文题目、作者、单位、中文摘要、中文关键词 2.1.2 英文题目、作者、单位、英文摘要、英文关键词 2.1.3 引言 2.1.4 研究地区 2.1.5 方法(包括研究地点、时间、实验设计、材料、具体操作方法、数据来源与分析方法等) 2.1.6 结果 2.1.7 讨论

土壤重金属污染的危害及修复教学提纲

土壤重金属污染的危 害及修复

土壤重金属污染的危害及修复 摘要:土壤重金属污染问题越来越引起人们关注,阐明了土壤中重金属污染的来源、污染情况及造成的危 害,主要综述了目前国内专家、学者对土壤污染及生物修复的研究进展,结合我国具体情况,提出一些自己的看法. 关键词:土壤;重金属污染;生物修复 土壤重金属污染是指人类活动将重金属加入到土壤中,致使土壤中重金属含量明显高于原有含量,并造成生态环境恶化 的现象[1].环境污染方面所指的重金属主要指对农作物和人畜生物毒性显著的Hg、Cd、Pb、Cr、以及类金属As,还包括具有毒 性的Zn、Cu、Co,Ni、Sn、V等污染物,后者在常量下对作物和人体是营养元素,过量时则出现危害.加强土壤污染的化学及生态 研究对推动绿色食品和生态农业的发展具有重要意义. 1土壤中重金属元素的来源和污染状况 除了来自于土母质本身的重金属,土壤重金属污染主要来自于人类活动.研究表明:Pb、Cd、Hg、As与大气污染有直接关 系[2].来源于象汽车含铅汽油燃烧排放的尾气、工农业生产、汽车轮胎磨损产生的大量含重金属的气体,它们经过自然沉降和 雨淋进入土壤.公路、铁路两侧土壤中的重金属污染主要是Pb、Cr、Zn,Cu、Co、Cd等,大气汞的干湿沉降也可引起土壤中汞含 量的增高.

城市大量的工业废水流入河道,其中含有的许多重金属离子,随着污水灌溉、污泥施肥而进入土壤.太原、淮阳污灌区土 壤中重金属的含量自污灌以来逐年增高.广州市郊污灌区农田中Pb、Cd、Hg、Cr、As等重金属污染超过临界值,残留超标率分 别达16%、100%、68%、16%和52%[3、4].研究还表明:用城市污水污泥改良土壤,重金属Hg、Pb、Cr的含量明显增加,青菜中 的Pb、Zn、Cu、Cd、Ni也增加[5]. 胡永定[6]通过对徐州荆马河区域土壤重金属污染成因的分析和研究,发现Cd是由垃圾施用和农灌引起的,Pb、Zn、Cu、Cr 是由垃圾施用引起的,As是农田灌溉引起的,Hg是各种途径都有.另外城市生活垃圾、车辆废弃物、垃圾堆放场附近土壤中重 金属的含量都高于当地土壤背景值,如北京郊区某垃圾场周边土壤中Cd含量是对照组的8倍.金属矿山的开采、有色金属的 冶炼排放的废水、重金属冶炼矿渣的堆放,工厂烟囱的排放物等,随着降雨淋溶被带入水环境或直接进入土壤,都会成为土壤 重金属的来源.许多研究表明:随着磷肥、复合肥的大量施用,土壤有效镉的含量在不断增加,作物吸收镉量也相应增加.据马 耀华等对上海地区菜园土研究发现:施肥后,Cd的含量从0.1mgkg- 1上升到 0.32mg kg- 1.魏秀国等人通过对广州市蔬菜地 土壤重金属污染状况调查及评价发现:铅污染最为普遍,其次是砷污染;就污染的程度而言,镉污染最为严重,其次为砷[7].

2010_李宗善_植物生态学报_卧龙响应稳定性

植物生态学报 2010, 34 (9): 1045–1057 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.005 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html, 川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应的时间稳定性评估 李宗善1刘国华1*傅伯杰1张齐兵2胡婵娟1罗淑政1 1中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京100093 摘要根据川西卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的年轮宽度资料, 分析了该地区树木生长特征及对气候响应在最近53年(1956–2008年)的异质性特征。结果表明, 在1956–1976年时段, 树木生长速率较快, 晚冬至早春(1月到4月)温度对树木生长有着明显的促进作用, 而春末5月份的高温对于树木生长有限制性影响, 而与日照时数关系不大; 在1977–2008年时段, 树轮生长主要受冬季(11月到1月)低温的限制, 另外, 日照时数对于树木生长的限制性影响明显增强。秋季到早冬(9–12月)降水在两个时段上对树木生长均有一定的限制性影响。树轮指数在1956–1976年时段与温度序列吻合较好, 而在1977–2008年时段树轮指数明显偏低, 与温度序列出现了明显的分离。1977–2008年时段内云层覆盖量增加导致太阳辐射量显著下降, 进而树木可利用的光合有效辐射也相应地降低, 这可能是树木生长速率在此时期明显较慢的主要原因。 关键词气候响应, 树木年轮, 川西地区, 卧龙国家级自然保护区 Evaluation of temporal stability in tree growth-climate response in Wolong National Natural Reserve, western Sichuan, China LI Zong-Shan1, LIU Guo-Hua1*, FU Bo-Jie1, ZHANG Qi-Bing2, HU Chan-Juan1, and LUO Shu-Zheng1 1State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China; and 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China Abstract Aims It is generally assumed in dendroclimatological studies that the approximate relationship between tree growth and the limiting climatic factors is stable over time. However, observed spatial and temporal instabilities in growth-climate relationships suggest diverse growth responses expected to be triggered by unprecedented climatic changes in the future may greatly complicate dendroclimatic reconstructions of past climate histories. We test the stability of the growth-climate relationship using tree ring-width data of Abies faxoniana in Wolong National Natural Reserve of western Sichuan, China to provide qualitative verification for regional paleoclimatic studies and dynamic vegetation models for carbon uptake. Methods Standardized dendroecological methods were used to study the effects of climatic variability on radial growth of A. faxoniana, a subalpine conifer that was the dominant and economically most important tree species in this region. Fifty-two increment cores of A. faxoniana were sampled in a pristine forest site at 2 750 m and sev-eral statistics were used to identify common patterns of interannual growth variability. A shift in climate facilitated comparison of growth-climate relationships during two distinct periods: 1956–1976 and 1977–2008. Tree radial growth was correlated against monthly total precipitation, sunshine time and mean, minimum, and maximum temperature from the nearby meteorological station. Important findings Tree radial growth showed time-dependent relationships to interannual climate variation. For 1956–1976, tree growth showed a positive growth response to temperature in late winter to early spring (prior December to current April), whereas high temperature in late spring (May) negatively impacted tree growth. For 1977–2008, tree growth responded more strongly to sunshine time (positive) and winter temperature (negative). In addition, tree growth showed an internally consistent positive response to precipitation in autumn to early winter (prior September to December). An anomalous reduction in growth indices was a noteworthy feature in 1977–2008 and resulted in increasing divergence between the trends in ring width and temperature. In recent —————————————————— 收稿日期Received: 2010-03-25接受日期Accepted:2010-05-25 * 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ghliu@https://www.360docs.net/doc/ab14296458.html,)

生态学报论文投稿格式

生态学报论文投稿格式 01文章标题:一般不超过20个汉字,必要时加副标题,并译成英文。 02作者姓名、工作单位:题目下面均应写作者姓名,姓名下面写单位名称(一、二级单位)、所在城市(不是省会的城市前必须加省名)、邮编,不同单位的多位作者应以序号分别列出上述信息。 03提要:用第三人称写法,不以“本文”、“作者”等作主语,应是一篇能客观反映文章核心观点和创新观点的表意明确、实在的小短文,切忌写成背景交代或“中心思想”,100-200字为宜。 04关键词:3-5个,以分号相隔,选择与文章核心内容相关的具有独立性的实在词。 05正文标题:内容应简洁、明了,层次不宜过多,层次序号为一、(一)、1、(1),层次少时可依次选序号。 06正文文字:一般不超过1万字,正文用小4号宋体,通栏排版。 07数字用法:执行GB/T15835-1995《出版物上数字用法的规定》,凡公元纪年、年代、年、月、日、时刻、各种记数与计量等均采用阿拉伯数字;夏历、清代及其以前纪年、星期几、数字作为语素构成的定型词、词组、惯用语、缩略语、临近两数字并列连用的概略语等用汉字数字。 08图表:文中尽量少用图表,必须使用时,应简洁、明了,少占篇幅,图表均采用黑色线条,分别用阿拉伯数字顺序编号,应有简明表题(表上)、图题(图下),表中数据应注明资料来源。 09注释:注释主要包括释义性注释和引文注释,集中列于文末参考文献之前。释义性注释是对论著正文中某一特定内容的进一步解释或补充说明;引文注释包括各种不宜列入文后参考文献的引文和个别文后参考文献的节略形式,其序号为①②③……。 10参考文献:参考文献是作者撰写论著时所引用的已公开发表的文献书目,是对引文作者、作品、出处、版本等情况的说明,文中用序号标出,详细引文情况按顺序排列文尾。以单字母方式标识以下各种参考文献类型:普通图书[M],会议论文[C],报纸文章[N],期刊文章[J],学位论文[D],报告[R],标准[S],专利〔P〕,汇编[G],档案[B],古籍[O],参考工具[K],其他未说明文献〔Z〕。 格式与示例如下: (1)图书类格式:[序号]主要责任者.文献题名:其他题名信息(任选)[文献类型标识].其他责任者(任选).出版地:出版者,出版年:起止页码. (2)期刊文章格式:[序号]主要责任者.文献题名[J].刊名(建议外文刊名后加ISSN号),年,卷(期):起止页码. (3)报纸文章格式:[序号]主要责任者.文献题名[N].报纸名,出版日期(版次). (4)古籍格式:[序号]主要责任者.文献题名[O].其他责任者(包括校、勘、注、批等).刊行年代(古历纪年)及刊物机构(版本).收藏机构. (5)析出文献格式:[序号]析出文献主要责任者.析出文献题名[文献类型标识]//原文献主要责任者(任选).原文献题名.出版地:出版者,出版年:析出文献起止页码. (6)电子文献格式:主要责任者.文献题名[文献类型标识/载体类型标识].出处

重金属胁迫下土壤微生物对植物促生机制的研究进展

重金属胁迫下土壤微生物对植物促生机制的研究进展 摘要土壤微生物不仅可以有效改善土壤环境,还可以提高植物修复重金属的效率,在土壤重金属污染治理中具有广泛的应用前景。对重金属胁迫下土壤微生物对植物的促生机制和作用做了研究綜述。 关键词重金属污染;促生特性;促生菌(PGPR);丛枝菌根真菌(AMF) 中图分类号S154.3 文献标识码A 文章编号0517-6611(2019)17-0025-03 Abstract Soil microorganisms can not only effectively improve the soil environment,but also improve the efficiency of phytoremediation of heavy metals,which has a broad application prospect in the treatment of soil heavy metal pollution. In this paper,the effects of soil microorganisms on plant growth under heavy metal stress were reviewed. Key words Heavy metals;Promoting properties;Growth promoting bacteria (PGPR);Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) 由于工业和农业的快速发展,土壤中重金属污染愈发严重,重金属因其隐蔽性、长期性、不可降解等特点成为环境治理的难点[1]。植物修复是一种绿色、环保、可持续的原位修复方式,被大力提倡应用到土壤重金属的修复中,但超富集植物或高富集植物通常具有生物量小、生长周期长等缺点,很难在短期内达到预期的修复效果[2]。 微生物广泛存在于土壤生态系统中,在能量流动、营养循环和物质转化等过程有着不可替代的作用[3]。其中一些具有重金属抗性的微生物(根际细菌和菌根真菌等),不仅可以促进植

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环境科学核心期刊与专利 中国科学引文数据库: 应用生态学报、生态学报、环境科学、长江流域资源与环境、应用与环境生物学报、城市环境与城市生态、给水排水、环境工程、湖泊科学、自然资源学报、环境科学学报、水处理技术、上海环境科学、生态与农村环境学报。 Springer: Water, air, and soil pollution 水、空气与土壤污染荷兰 ScienceDirect: Agricultural Water Management、 Water research 水研究英国 Environment International Marine environmental research 海洋环境杂志英国 ACS: Environmental science & technology 环境科学与技术美国 Elsevier: Atmospheric environment 大气环境 The Science of the total environment 整体环境科学荷兰 Environmental pollution 环境污染英国 Marine pollution bulletin 海洋污染通报英国 Journal of environmental economics and management 环境经济学与环境管理杂志美国 Journal of contaminant hydrology 污染物水文学杂志荷兰

American Geophysical Union: Water resources research 水资源研究美国 Wiley数据库: environmental toxicology and chemistry 环境毒理学与化学美国国际水协会(IWA)旗下的学术期刊: Water science and technology 水科学与技术英国EBSCO: Journal of environmental engineering' 环境工程杂志美国 专利数据库: 中国国家知识产权局 中国专利数据库 欧洲专利数据库 美国专利全文数据库 CA、EI、SciFinder 专利数据库

重金属对几种微生物的胁迫生理毒性研究报告

重金属对几种微生物的胁迫生理毒性研究 我们生活的世界是一个微生物世界,人类就生活在微生物海洋里,其中土壤和水体是微生物种类和数量比较多的两个生活环境,随着社会的进步,工农业的发展,各种生产和生活废弃物的排放,人类生活的环境受到各种废弃物的严重污染,这些污染给环境带来了严重的影响,同时也影响了环境中的各种生物,微生物也不例外,微生物以其独有的特征成为环境污染监测中一个重要指标,如水体中生物监测的对象就主要是细菌。 一般情况下,环境中重金属的存在会对动、植物和微生物造成一定的毒害作用, 但是各种生物对重金属的敏感性有很大的差别。微生物作为一类低等的单细胞的生物,外界环境对它作用具有均一性特征,更容易受到外界环境的影响,所以,微生物对各种污染物的敏感性是比较强的。很多研究表明,微生物在受到重金属胁迫后,往往会在区系组成、生理生化、遗传等方面对重金属作出响应,根据以上指标的变化特点,分析不同重金属在不同浓度梯度下对几类典型微生物造成的影响,为环境中重金属污染状况进行评价提供理论依据,并为环境重金属污染的生物修复提供理论指导。 外界环境中存在的微生物主要有三大类:细菌(根据革兰氏染色可分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌)、真菌和放线菌,它们在结构、组成、形态和大小等方面都有各自的特征: 革兰氏阳性菌:有细胞壁,构成的主要成分是肽聚糖,肽聚糖层较厚,细胞壁的其他成分是磷壁酸;细胞膜的构成与高等生物一样,成分是磷脂和蛋白质分子;细胞内有一核区,其成分有DNA、RNA和支架蛋白。 革兰氏阴性菌:与革兰氏阳性菌细胞壁的共有成分是肽聚糖,但是,革兰氏阴性菌肽聚糖层较薄,在其细胞壁外有有一层结构复杂的外膜,其主要成分是脂蛋白、脂多糖、孔蛋白等,其他结构成分与革兰氏阳性菌相同。 链霉菌:是放线菌中的一个大属,在土壤中分布广,种类多,属于原核微生物中的革兰氏阳性菌,结构为杆状或丝状。 酵母菌:是真核微生物中的一个大类群,它的特点是细胞中含有细胞核,细胞个体较大,细胞壁的成分多以几丁质为主。综上所述,环境中四类微生物在受到外源性重金属胁迫后,在生理生化、形态、生长、遗传等方面都会表现出不同的变化,这些变化可以为环境被外源性重金属污染后在微生物方面响应提供一定的参考,从一定程度上反映重金属对环境的污染程度。 目前,大多数的研究多集中于用一种重金属不同的浓度梯度在盆栽或实验室条件下对土壤典型微生物进行胁迫培养,通过测定土壤中微生物生物学指标、土壤酶活性及给所培养的植物带来的生理生化、基因等方面的变化,分析重金属对土壤典型微生物及植物的影响,而重金属对土壤中三类微生物群体水平上的影响及三类典型微生物对不同重金属的响应机理还少见报道。 本课题选择四种典型的微生物(革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌、酿酒酵母菌、链

生态学报-文章格式

生态学报 ACTA ECOLOGICA SINICA 稿件编号:Times New Roman,小五,左对齐,2倍行距 [标题(中文):黑体,三号,左对齐,2倍行距] [作者(中文):楷体,四号,左对齐,2倍行距] [作者单位(中文):宋体,小五,左对齐,单倍行距] 格式: 1 XXXX,城市邮编 2 XXXX,城市邮编 摘要:[中文摘要:宋体,小五号,1,15倍行距 关键词:[中文关键词:宋体,小五号,1,15倍行距,关键词间分号分隔] [英文标题:Times New Roman,四号,左对齐,22磅行距] [作者(英文):Times New Roman,五号,左对齐,1.5倍行距] [作者单位(英文):Times New Roman,小五,斜体(编号、邮编正体),左对齐,单倍行距] 格式: 1 XXXX, City Postcode, Country 2 XXXX, City Postcode, Country Abstract: [英文摘要:Times New Roman,小五号,1,15倍行距,500个词左右 Key Words:[英文关键词:Times New Roman,小五号,1,15倍行距,关键词间分号分隔] [正文:宋体,五号,两端对齐,1.5倍行间距] 正文层次标题序号按1→1.1→1.1.1,…;1.2→1.2.2,…;2→2.1,…2.2…,编排 1[一级标题,黑体,五号] 1.1[二级标题,宋体,五号] 1.1.1[三级标题,宋体,五号] 1.2[二级标题,宋体,五号] 1.3[二级标题,宋体,五号] 基金项目:[基金项目名(xxxxxx, xxxxxx):宋体,六号] * 通讯作者 Corresponding author. E-mail: [xxxxxxx@xxx.xx]

植物生长与环境胁迫主要生理机制讨论

植物生长与环境胁迫的主要生理机制的讨论 专业:中药资源与开发专业 讨论人员:1刘承凯学号:4002 2陈菲学号:4059 3李兰芬学号:4006 4黄芳学号:4051 5林婵春学号:4039 6景秀萍学号:4041 7涂小丽学号:4020 8 罗伟豪学号:4015 9鲜小龙学号:4057 10 李涛学号:4036 植物生长受到很多环境因素的影响,在经过外界环境的优胜劣汰以后,使它们身体里面有足够的机制来抵制外界胁迫。本文通过从水分,温度,盐,重金属,大气污染物,酸雨几个方面来阐述它们是如何应对这些生理胁迫的。 1.高温对植物的影响 温度是影响植物生理过程的重要生态因子,全球变化使得高温热害变得非常突出,成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子。细胞膜作为联系植物细胞与外界环境的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害首先在膜系统中表现出来。高温是改变生物膜结构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子,所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成,破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性,膜上离子载体的种类和作用发生改变,从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏[3,12]。Barger[13]认为细胞膜中饱和脂肪酸的含量越高,越不容易受到高温热害而发生破坏和液化,其抗热性也就越强。植物经过适当的高温锻炼之后,其细胞膜中的不饱和脂肪酸含量明显上升Sharkey[14]也认为通过改变类囊体膜脂质成分能够提高植物抵抗适度高温的能力。此外,也有研究发现,膜脂中亚油酸和棕榈酸含量与柑桔的抗热性呈正相关,亚麻酸含量、亚麻酸/亚油酸和亚麻酸/棕榈酸的比值均与其抗热性呈负相关[15]。因此,细胞膜不饱和脂肪酸的含量可以作为植物抗热性的指标之一。 植物叶片和根系是对高温热害非常敏感的器官[19,20]。而两者又是植物各项生理活动的主要功能器官,高温引起了相关功能器官的变化,进而影响了植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、水分和矿质元素的吸收等生理活动。 叶片是植物进行光合作用的主要器官,叶绿素是其中最重要的细胞器。光合作用对温度变化非常敏感,其最敏感的部位是光系统Ⅱ,植物的净光合速率随着温度的升高而降低,这在西南桦[3]、樟树[21]、桑树[22]、美国紫荆[23]、橡树[24]等研究中都有证实。主要是因为高温胁迫可诱导光系统Ⅱ活性中心转化为无活性中心[25],叶绿体的结构发生改变[26],引起叶绿素的降解,造成CO2溶解度、Rubisco酶对CO2的亲和力和光合系统中关键组分热稳定性的降低[23],以及气孔导度降低影响植物的碳同化[24],这些都会抑制植物体光合作用。 2.重金属胁迫对植物的影响 重金属胁迫是指重金属对植物体所处的生存状态产生的压力。对植物的影响主要表现在以下几个方面: (1)对植物根系生长发育的影响 植物通过根系吸收土壤中的重金属进入根细胞内,根细胞壁中存在大量的交换位点,能固定重金属,阻止重金属离子进一步向地上部分转移。因此,根是植物体中最重要的结合重金属的部位,也是最易受重金属毒性影响的部位。同时,重金属也能抑制根尖细胞核的分裂。(2)对植物细胞膜透性的影响 当植物受到重金属毒害时,细胞膜被破坏,其选择透性机能受损,透性增大,使细胞内一些可溶性物质外渗,破坏了细胞内酶及代谢作用原有的区域性。 (3)对植物抗氧化酶的影响 通常认为植物体自身存在的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶

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