线性代数方法建模2种群年龄结构的估算--数学建模案例分析

§2 种群年龄结构的估算

英国的生物学家莱斯利（P.H.Leslie ）在1945年给了种群的年龄结构的离散数学模型，它是利用矩阵的特征值和特征向量来预测种群年龄结构及种群的数量变化趋势`，这种方法在种群动态分析及人口统计学中得到了广泛的应用，并得以发展。

在某动物群体中，仅考虑雌性动物的年龄和数量。设雌性动物的最大生存年龄为L （年或其它单位）。把],0[L 等分成n 个年龄组，每一个年龄组的长度为n L /：

],)1([,,)2,[,),0[L n

L n n L n L n L - 设第i 个年龄组的生育率为i a ，存活率为),,2,1(n i b i =。应注意i a 表示第i 个年龄组的每一雌性动物平均生育的雌性幼体个数；i b 表示第i 个年龄组中可存活到第i +1年龄组的雌性数与该年龄组总数之比。在不发生意外事件（灾害等）的条件下，i a ，i b 均为常数，且),,2,1(0n i a i =≥，)1,,2,1(10-=≤。

利用统计资料可获得基年)0(=t 该种群在各年龄组的雌性动物数量。记)0(i x 为0=t 时第i 个年龄组雌性动物的数量，就得到初始时刻年龄分布向量

T n x x x X ),,,()0()0(2)0(1)0( =

如果以年龄组的间隔n L /作为时间单位，记

,,,2,21n

kL t n L t n L t k === 并统计k t 时各年龄组雌性动物的数量),,2,1()(n i x k i =，可得到k t 时的年龄分布向量

),2,1,0(),,,()()(2)(1)( ==k x x x X T k n k k k

随着时间的变化，由于出生、死亡以及年龄的增长，该种群中每一年龄组的雌性动物数量都将发生变化。实际上，在k t 时，种群中第一年龄组的雌性个数应等于在1-k t 和k t 之间出生的所有雌性幼体的总和，即

)1()1(22)1(11)(1---+++=k n

n k k k x a x a x a x （1） 同时，在k t 时，第i +1年龄组)1,,2,1(-=n i 中雌性动物的数量应等于在1-k t 时第i 个年龄组中雌性动物数量)1(-k i x 乘以存活率i b ，即

)1,,2,1()1()(1-==-+n i x b x k i i k i （2）

综合上述分析，由（1）和（2）可得到k t 与1-k t 时各年龄组中雌性动物数量间的关系：

?????????===+++=--------)1(11)()1(22)(3)1(11)(2)1()1(22)1(11)(1k n n k n k k k k k n n k k k x b x x b x x b x x a x a x a x （3）

记矩阵

???????? ?

?=--00000000000

01211321n n n b b b a a a a a P 则（3）可写成

),2,1()1()( ==-k PX X k k （4） 其中矩阵P 称为莱斯利矩阵。显然

),2,1()0()( ==k X P X k k （5）

要研究种群年龄结构的变化趋势，需讨论k P 随k 的演变情况。设矩阵P 的特征值为

n n λλλλ,,,,121-

不妨设将它们按模由大到小排列，依次为

n λλλ≥≥≥ 21

称1λ为P 的主特征值。若21λλ>，称1λ为P 的严格主特征值。从前面的分析可见，如果P 有n 个线性无关的特征向量n n αααα,,,,121- ，且有严格主特征值，则

)0(1212121)(),,,(),,,(X X n k n n k -??????? ?

?=αααλλλααα 记)0(121),,,(X n -ααα 为常向量T n k k k ),,,(21 ，则有

∑==??????

? ????????? ??=n i i k i i n k n k k n K k k k k X 1212121)(),,,(αλλλλααα

),2,1(21111)( =???

????????? ??+=∑=k k k X k n i i i i k k λλααλ （6） 当k 充分大时，111)(αλk X k k ≈，这说明各年龄组的个体个数可以近似地看成以比率1λ按几何级

数“增长”。11>λ时增多；11=λ时稳定；11<λ时减少。若记

,,),,,(212111n T n s s s S s s s k +++== α

T n i i r r r r n i S

s r ),,,(,,,2,1,21 === 则随着时间的延续，各年龄组的个体数目在总数中所占比率由r 的各分量确定，与初始年龄分布无关。由此可见，不管总数是增加还是减少，不管初始时刻年龄分布如何，各年龄组的个体总数占总数的比例趋向稳定。这是种群的一种内禀性质。用莱斯利矩阵模型描述的种群年龄结构，其年龄分布是否稳定，稳定值是多少，达到稳定分布的时间以及种群总数的变化与下列问题有关：

1、矩阵P 是否有一个严格主特征值1λ；

2、主特征值1λ的大小及对应的特征向量；

3、按模第二大的特征值2λ与1λ之比的模12λλ。即需要对矩阵P 的特征值与特征向量进行分析。矩阵P 的每一个元素都是非负的，称这种实矩阵为非负矩阵。对莱斯利矩阵P 有许多理论上的研究成果，下面仅列出与解决上述问题有关的两个结论：

命题1矩阵P 有唯一一个正的单特征值1λ，且为主特征值。

命题2 如果λ是矩阵P 的一个非零特征值，则

T

n n b b b b b b ??

? ??=--1121221

1,,,,1λλλαλ 为与λ对应的一个特征向量（注意：λα的各分量为正数）。

例：已知一种昆虫每2周产卵一次，6周以后即死亡，孵化后的幼虫2周后成熟，平均产卵100个，4周龄的成虫平均产卵150个。假设每个卵发育为2周龄成虫的概率为0.09（成活率），2 周龄的成虫发育成4周龄成虫的概率为0.2。又假设在开始时，0~2，2~4，4~6周龄的昆虫数目相同。则有 T a X )1,1,1()0(=（这里不妨设1=a ）

????

? ??=02.000009.05.1390P

这样，只要用矩阵乘法就能得到各周龄的昆虫数目分别为：

????? ??==2000.00900.05000.22)0()1(X P X ，????? ??==0180.00250.25100.3)0(2)2(X P X ，????

? ??==4050.03159.04680.18)0(3)3(X P X

计算出P 的特征值为0234.11=λ，6680.02-=λ，3554.03-=λ 一组对应的特征向量为T )0171.0,0876.0,9960.0(1=α，

T )0399.0,1334.0,9903.0(2--=α，

T )1368.0,2432.0,9603.0(3--=α

由此可算出6686.12,)1971.0,0097.1,48.11(32111=++==s s s S k T α，第58周以后，各周龄组的昆虫比例趋于稳定值T r )0156.0,0796.0,9049.0(=。