多胺对果蔬采后衰老的抑制作用

收稿日期:2003208208;修订日期:2003209220

基金项目:北京市自然科学基金(编号6003002)和北京市农业应用新技术重点实验室资助

作者简介:黄漫青,女,1969年出生,实验师,硕士。研究方向:农产品加工与贮藏工程

多胺对果蔬采后衰老的抑制作用

黄漫青1,韩涛1,李丽萍1,冯双庆2

(1北京农学院食品科学系,北京102206;2中国农业大学食品科学与营养工程学院,北京100089)

摘要:笔者论述了多胺与果蔬采后衰老关系的研究进展,介绍了多胺在植物中的生物合成与氧化分解途径。从多胺的代谢途径分析了多胺与乙烯生物合成的关系,并根据前人的研究结果,讨论了果蔬采后衰老过程中二者的相互作用,概括了多胺与脂氧合酶、过氧化作用的关系,总结了多胺对果蔬采后衰老的抑制作用。

关　键　词:多胺;果蔬;衰老

中图分类号:Q946188 文献标识码:A 文章编号:1002-3186(2003)04-0302-05

E ffect of Poly amine on Posth arvest

F ruit and V egetab le

HUAN G Man 2Qing 1,HAN Tao 1,L I Li 2Ping 1,FEN G Shuang 2Qing 2

(1Beijing Agricultural College ,Beijing 102206;2China Agricultural University ,Beijing 100089)

Abstract :The relationship between polyamine and senescence in postharvest fruits and vegetables is re 2viewed.Metabolic pathway of polyamine is introduced ,and the interaction between polyamine and ethylene biosynthesis during senescence is evaluated.The relationships between polyamine and lipoxygenase or be 2tween polyamine and lipid peroxidation are discussed.

K ey w ords :polyamine ;fruit and vegetable ;senescence

多胺(polyamine ,PA )是生物体代谢过程中产生的具有较高生物活性的、低分子量脂肪族含氮碱。在高等植物中常见的有二胺:腐胺(Putrescine ,Put )和尸胺(Cadaverine ,Cad );三胺:亚精胺(S permidine ,Spd )和高亚精胺(Homospermidine ,Hspd );四胺有精胺(Spermine ,Spm )和鲱精胺(Agmatine ,Agm )等。早在17世纪,人们在人体精液中首次发现了精胺[1-2]。植物多胺的系统研究是从20世纪60年代开始的。近几十年的研究表明,多胺广泛存在于有激素参与的、快速生长的和活跃分裂的组织和细胞中[1-4],人为降低细胞内多胺浓度,细胞生长就会减慢或停止[5]。多胺具有刺激生长,延缓衰老的作用,并与植物的抗逆性关系密切[2,4,6-10],可将其归为植物生长调节剂[11],或起“第二信使”的作用[1]。果蔬采后贮运过程中的损失与产品本身的衰老或遭受胁迫有关,器官老化或代谢失调不仅可导致产品本身品质劣变,还使自身抗性降低,加重微生物的侵染和繁殖,造成大量腐烂。鉴于多胺具有延缓衰老和提高植物抗逆性的作用[1-2],采后领域的科学家也研究了多胺与果蔬采后衰老和冷敏感果蔬冷害的关系。笔者就多胺在果实采后衰老中的作用进行分析,以使人们对多胺在果蔬采后中的作用有更多的认识。

1多胺的生物合成与氧化分解

多胺的生物合成过程见图1[12]。Put 处于多胺生物合成的中心位置。它主要由两条途径形成:鸟氨酸(Orn )通过鸟酸脱羧酶(ODC )直接脱羧形成,此途径称为ODC 途径;精氨酸(Arg )由精氨酸脱羧酶(ADC )催化脱羧,生成鲱精胺(Agm ),然后经鲱精胺脱亚氨基酶和N 2氨甲酰基腐胺酰胺解酶形成Put ,此途径ADC 是关键酶,也称ADC 途径。Put 的合成通过哪种途径视情况而定。在动物和真菌中,只有第18卷　第4期

2003年10月北　京　农　学　院　学　报J OURNAL OF B EI J IN G A GRICUL TURAL COLL EGE Vol.18,No.4Oct.,2003

ODC 途径而无ADC 途径,在细菌中ADC 和ODC 都有,一般以ODC 为主[7]。在高等植物中,二种途径都存在,究竟以哪种途径为主,与植物种类和生理过程有关[6]。一般来说快速分裂的组织中ODC 活性更高,而逆境胁迫则会导致ADC 活性的提高。关于多胺代谢酶类的研究已有专门的综述[7,13-14]。值得注意的是多胺合成途径和乙烯合成途径在S 2腺苷蛋氨酸(SAM )这一点上联系起来,在以蛋氨酸(Met )为前体合成脱羧SAM 的路线中,从SAM 开始分成两条路线,一条通过SAM 脱羧酶(SAMDC )的作用合成能抑制衰老的多胺,另一条则通过ACC 合

(1)瓜氨酸脱羧酶(CDC );(2)鸟氨酸脱羧酶(ODC );(3)N 2氨甲酰基腐胺酰胺水解酶(4)亚精胺合成酶;(5)精胺合成酶;(6)(7)(8)(9)Met 循环的一系列酶;(10)赖氨酸脱羧酶图1　植物体内多胺合成途径(包含乙烯合成)成酶的作用而合成能促进衰老的乙烯。

在植物正常生长中,组织内的多胺是相

互协调平衡的,它们对生长的影响虽然

与组织内各类多胺含量有关,但更多取

决于多胺间的相对比值。植物组织内

几种多胺间既有相互促进也有相互拮

抗作用[15]。

2　多胺与果实采后衰老的关系

211　多胺与乙烯的关系　乙烯是果实

采后成熟和衰老过程中非常重要的一

种植物激素,抑制乙烯的合成,可有效

控制其采后衰老,延长贮藏期。对于多

胺与乙烯之间的相互关系,在作物、花

卉、果实和其他植物中都有一些研究,

目前有两种不同的观点,一是相互拮抗

关系,另一是两者之间没有拮抗关系。

许多情况下,多胺起着抑制乙烯生物合

成,减少胁迫和延缓衰老的作用[16]。

采用外源多胺处理果蔬,乙烯生成量明显减少[17-20]。亚精胺具有抑制果实呼吸作用,可能是多胺通过影响果实中乙烯代谢而表现出来的[18]。大多数果蔬发生冷害时会积累多胺,同时刺激乙烯

合成[21]。低温可促进多胺的合成,同时增加ACC 含量,在鳄梨果实及苹果、樱桃的芽内也发现这种现

象[22]。韦军等[22]推测温度影响乙烯生成的机理可能是:高温下(30℃

)EFE 活性提高,ACC 含量降低,SAM 大量向ACC 转化,多胺合成减少;多胺含量的下降,减少了对乙烯生物合成的抑制,乙烯生成量增

加。在低温条件下(5℃、15℃

),EFE 活性降低,ACC 含量增加,有利于多胺的生物合成,高含量的多胺增强了ACC 转化为乙烯的生化过程的抑制,减少了乙烯生成量。

至于抑制乙烯生物合成的多胺种类,目前观点不一致,似乎与植物种类有关。近年来,在番荔枝、鳄梨、柑橘、巴西香蕉等的实验中发现[23],多胺,尤其是精胺、亚精胺与乙烯间存在一定的拮抗关系。而韦军等[22]的实验中只有腐胺对乙烯的相互消长关系明显。据R obert 等报道,石竹花衰老时,腐胺和乙烯的数量提高是平行的。此时如用DFMA (二氟甲基精氨酸)抑制多胺合成,则乙烯含量增多,花衰老加快。相反,若用氨氧乙酸抑制乙烯生成,则精胺水平提高,花衰老延缓[24]。多胺可以抑制乙烯生物合成的各个阶段。如:明显减少紫鸭跖草花瓣和黄化大豆幼苗下胚轴乙烯的产生,略大于011mmol/L 的多胺抑制作用最明显;多胺抑制苹果果实组织标记14C 23,4蛋氨酸向乙烯的转变,并抑制烟草叶片生长素对乙烯产生的诱导作用,乙烯直接前身物ACC 的产生及其向乙烯的转变也受多胺的抑制[25]。多胺不仅能通过抑制内源乙烯合成而延缓衰老,也能抑制外源乙烯所诱导的衰老,即多胺不仅能影响乙烯的合成,也影响乙烯的作用[26]。多胺可能通过稳定膜系统结构的作用,独立抑制乙烯的合成及各种衰老过程。油梨[27]、荔枝[28]分别用相同浓度的Put 、S pd 和Spm 处理,可使乙烯合成被抑制,呼吸跃变推迟,其中以S pm 影响最大;这些多胺不但抑制ACC 合成

　2003年第4期黄漫青等:多胺对果蔬采后衰老的抑制作用303　

酶,也阻断了ACC 向乙烯的转化。仇厚援等研究认为[23],巴西香蕉用不同浓度(0、5、10和20mmol/L )的外源Put 处理后,乙烯合成被抑制的程度与Put 的浓度成正比。他们认为Put 达到一定浓度时才可以对乙烯生成产生抑制作用。目前普遍认为,由于乙烯与S pd 和S pm 生成之间共同竞争相同的生物合成前体SAM ,从而乙烯生成增加,导致S pd 和S pm 含量减少[29]。而Put 则是生成S pd 和S pm 的底物之一,所以,S pd 和S pm 生成减少必然导致其含量上升。佘小平等(1992)用Put 处理绿熟期番茄明显降低乙烯合成,50×10-6抑制作用比10×10-6更强。火柿采后用不同浓度的外源S pd 对乙烯释放和贮藏效应的影响不同,较高浓度(1010mmol/L )可抑制乙烯释放和延缓硬度下降;较低浓度(110、011mmol/L )促进乙烯合成和硬度迅速下降。高梅等认为[30],当外源Spd 处理浓度较低时,则有可能引起SAM →S pd 的反馈抑制,造成SAM →乙烯合成支路的代谢量增加,使火柿衰老加速。

多胺与乙烯之间相互拮抗的原因可能有以下两个方面。一是由于多胺与乙烯具有共同的合成前体SAM 。多胺可通过抑制蛋白质合成,即减少ACC 合成酶及ACC 浓度来抑制乙烯产生。Smith 等研究发现[3],10mmol/L ACC 可明显抑制豌豆顶芽生长,减少多胺含量,而AV G (一种乙烯合成抑制剂)显著提高顶芽Put 浓度。乙烯也可通过抑制多胺合成酶活性来影响组织多胺水平。将黄化豌豆幼苗置于生理浓度乙烯中,可显著抑制ADC 活性,酶的Km 上升5倍,而Vmax 减少2倍;当幼苗转入无乙烯环境时,内源乙烯减少而ADC 活性逐渐回升。这表明外源和内源乙烯都可通过抑制ADC 活性来调节多胺水平[27]。二是带正电荷的多胺可以与膜结合,消除自由基,稳定膜结构,从而抑制ACC 向乙烯的转化。从ACC 转变为乙烯是超氧自由基调节的反应,多胺通过ACC 合成酶的合成及它们的自由基清除剂作用而抑制乙烯的产生[16,31]。多胺能吸收活性氧使自己氧化为酰胺型化合物,由于活性氧能促进ACC 向乙烯的转变,故多胺能抑制乙烯的合成[31]。

然而,在一些植物中,多胺与乙烯之间并不表现出相对抗的关系,有的甚至相互促进。如:氨基氧乙酸抑制黄瓜ACC 的合成,但不引起多胺水平的提高[32]。Put 可能介入乙烯诱导水稻胚芽鞘伸长的活动[33]。“白凤桃”中多胺与乙烯在生物合成上的相互牵制作用并不明显[21]。Spd 在鸭梨和茌梨果实乙烯生物合成中起着一种促进作用[34]。蒋跃明等则否认SAM 在乙烯与多胺合成关系上的重要性[35]。

在一些实验体系中多胺与乙烯通过中间体SAM 相互作用,而在另一些系统中却相反。目前人们多用SAM 的终产物即多胺和ACC 或乙烯含量的变化来推测和乙烯生物合成之间的相互关系,而忽视了生物体内复杂的生理生化反应之间的相互影响,也忽视了SAM 量的供应充足与否、多胺在生物体内的氧化分解过程、ACC 的其他转化途径,MACC (N 2丙二酰2ACC )及乙烯生物合成多方面的影响因素等等,因而得出的结果不一致,而这种不一致并不真正反映出多胺和乙烯生物合成之间的相互关系[36]。朱大恒等认为[25],乙烯与多胺之间的相互作用依赖于植物的种类及环境条件,在一些组织和生理过程中,SAM 库含量可能是有限的,这就可能出现乙烯和多胺的竞争代谢;在一些特殊生理过程中,如种子萌发、果实成熟、衰老、胁迫反应中,乙烯与多胺合成同时增加,但不能排除它们在代谢过程中竞争SAM 库的可能性。

多胺和乙烯的关系比较复杂,但二者之间的相互作用是可以肯定的。可能主要通过以下几方面来相互影响:(1)由于有共同的前体SAM ,因此存在竞争机制,这可能受品种、环境的影响,或只有在SAM 库容量受限时才发生;(2)多胺可影响ACC 合酶和ACC 氧化酶的转录水平,进而影响ACC 的合成和转化;(3)多胺通过影响膜系统的物理性质影响膜上ACC 氧化酶的性质,抑制ACC 转化为乙烯;(4)多胺通过猝灭自由基,提高膜保护酶系统活性,抑制乙烯产生;(5)乙烯可通过影响ADC 、SAMDC 等多胺合成关键酶活性,来影响多胺含量;(6)乙烯合成和多胺合成还受ACC 合酶和氨丙基转移酶(S pd 合成酶,Spm 合成酶)代谢副产物甲硫腺苷(M TA )的反馈控制[26]。

212　多胺与脂氧合酶　脂氧合酶(Lipoxygenase ,LOX )被认为是引起机体衰老的一类重要的酶[37-38],高等植物体内产生自由基的主要酶系统为LOX ,该酶催化的不饱和脂肪酸氧化的各个步骤均产生自由基;另外有实验表明,LOX 和EFE 可能是生物体内存在的两个平行的酶系,两者均有合成乙烯的能力,在某些胁迫条件下,LOX 能取代EFE 将ACC 转化为乙烯[39]。总结前人的研究成果,LOX 参与果蔬成熟衰老的机制可概括为:1)启动了细胞内膜系统的膜脂过氧化,导致了细胞膜透性的增加,加剧了细胞膜的

304　北　京　农　学　院　学　报第18卷

降解;2)脂质过氧化的产物(如自由基、过氧化物、丙二醛等)对酶、DNA 等有活性的生物大分子有毒害作用,导致了细胞功能丧失;3)LOX 及其脂质过氧化的产物参与茉莉酮酸、脱落酸和乙烯等的生物合成,促进了组织的衰老[39]。多胺可以消除化学或酶系统产生的自由基,稳定生物膜结构,抑制乙烯的合成,其作用大小取决于多胺的氨基化程度,三胺和四胺的清除自由基能力大于二胺[40];也有人认为多胺可通过与LOX 活性的相互影响来减轻燕麦叶片和黄瓜中脂质的过氧化作用。Maccarrone 等用纯化的大豆LOX 确定了多胺与LOX 的相互作用,多胺可有效地抑制LOX 21活性,但对LOX 22无影响,其抑制能力与多胺分子中氨基的数量有关[41]。

213　多胺与过氧化作用　闫瑞香等[42]用Spd 处理(200mg/L 浸果10min )“湘源8122”品种的猕猴桃,8℃下储藏,结果表明,Spd 处理延缓SOD 活性高峰的出现,提高了SOD 、CA T 的活性,减少了MDA 的积累,降低POD 、ASP (抗坏血酸过氧化物酶)的活性峰值,延长了贮藏期。蒋琳等[43]以012、015和210mmol/L 的Put 、Spd 和Spm 三种多胺处理裸大麦离体叶片,均使MDA 积累减少,延缓SOD 和CA T 活性下降。因此,多胺延缓离体叶片的衰老与活性氧代谢有关,并且S pd 进入细胞时与Ca 2+发生竞争。陈坤明等[44]发现Spd 和Spm 的含量与小麦叶片SOD 和POD 的活性呈正相关。谢寅峰等[45]指出外施Put (011和013mmol/L )可逆转酸胁迫(p H 3～5)引起的刺槐子叶内SOD 和CA T 活性下降以及MDA 的积累。3mmol/L 外源腐胺处理使芒果SOD 活性维持在较高水平,MDA 含量增加缓慢,延缓了冷害的发生[36]。徐仰仓等人[46]用012mmol/L 的Spm 处理小麦幼苗,结果表明,小麦幼苗的SOD 、CA T 、POD 和ASP 活性都提高了。对于SOD 和POD ,Spm 不但增加了酶分子的数量,而且提高了已有酶的活性;对于CA T 和ASP ,Spm 增加CA T 分子的数量、提高了已有ASP 的活性,却不能增加ASP 分子的数量、也不能提高已有CA T 的活性。同时,外源Spm 也降低了离体小麦叶片衰老时MDA 含量,且降低程度与S pm 的浓度呈正比。经Put 处理的甜瓜幼苗在低温处理之前,植物体内SOD 基础含量就高于对照,在低温下其活性仍然维持在高于对照水平之上。刘卫群等[47]认为多胺对膜的保护作用可能与SOD 消除低温胁迫下产生的活性氧、自由基有关。

3结语

关于多胺抗衰老的机理有不同的解释。Drolet 等认为[48]多胺通过直接清除自由基而延缓细胞的衰老。Roberts 等[49]和Besford 等[50]认为多胺结合到生物膜上稳定膜的骨架结构,增加了膜对活性氧的抵抗力,从而延缓了细胞的衰老。Tadolini 等认为[51]多胺与膜磷脂及Fe 2+形成了三元复合物,从而削弱了自由基的铁传递链,进而延缓了细胞的衰老。Maccarrone 等报道[41],多胺延缓细胞衰老是由于它对LOX 活性的抑制。在生理p H 条件下,多胺常以阳离子形式存在,它易与细胞中带负电荷的结构蛋白、核酸、酶及生物膜等结合,当多胺与这些物质结合后,改变了后者的结构,从而影响其正常的生理功能[52]。其他证据表明,对脂质过氧化作用的抑制作用中,多胺的自由基清除能力和抗氧化能力也很重要。总之,多胺与果蔬采后衰老的关系、外源多胺与果实衰老的作用,已经引起了关注;然而,外源多胺的种类、浓度、不同处理方式产生的不同效应还有待于进一步研究,不同的果蔬产品对多胺的反应也需要进一步了解,才能全面认识多胺与果实采后衰老的关系以及外源多胺的生理效应,以便能将其应用于果蔬产品采后的贮藏运输保鲜中。

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