不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性
中国农业科学 2007,40(5):902-908 Scientia Agricultura Sinica
收稿日期：2006-02-27；接受日期：2006-05-16
基金项目：国家863（2001AA241015），农业部结构（05-01-02A ）和辽宁省科技攻关项目资助
作者简介：吕 军（1979-），女，辽宁海城人，硕士研究生，研究方向为水稻生理。通讯作者王伯伦（1949-），男，辽宁辽中人，教授，博士，研究
方向为水稻栽培与育种。Tel ：024-********, 138********；E-mail ：bolunwang@https://www.360docs.net/doc/ba1016880.html,
不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性
吕 军，王伯伦，孟维韧，赵凤艳
（沈阳农业大学农学院，沈阳110161）
摘要：【目的】为了明确不同穗型粳稻产量形成的物质来源。【方法】以27个粳稻品种或品系为试材，对光合特性和干物质生产、分配及其与产量的关系进行了研究。【结果】齐穗期、灌浆期直立和半直立穗型品种的剑叶和倒2叶净光合速率高于弯穗型品种。齐穗期直立和半直立穗型品种的剑叶和倒2叶气孔导度大于弯穗型品种，但灌浆期各类品种气孔导度的差异变小。灌浆期细胞间隙CO 2浓度比齐穗期有所增高，其中弯穗型品种增高幅度较大。齐穗期和成熟期细胞间隙CO 2浓度与产量呈显著正相关。【结论】直立和半直立穗品种由于具有较强的光合效率和物质转运能力，干物质分配到穗部的比例较大，产量较高。
关键词：水稻；光合特性；干物质积累与分配
The Characteristics of Photosynthesis and Dry Matter Production in
Japonica Rice Cultivars with Different Type Panicles
Lü Jun, WANG Bo-lun, MENG Wei-ren, ZHAO Feng-yan
(Faculty of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161)
Abstract: 【Objective 】To clarify the material sources to form grain yield of different pamick types of rice cultivars the experiment was performed.【Method 】Using 27 cultivars as materials, the photosynthetic characteristics and dry matter production and distribution of different types of rice were analyzed.【Result 】The results indicated that the net photosynthesis in flag leaf and second leaf from above of erect and semi-erect panicle cultivars was higher than that of curved panicle cultivars at the full heading and ripening stages. The stomata conductance of erect and semi-erect panicle cultivars was bigger than that of curved panicle varieties at the full heading stage. But the difference of stomata conductance among three types of cultivars turned to be small. Compared with full heading stage, the intercellur CO 2 concentration of the plants increased at the filling stage. In which the increase for curved panicle cultivars was significant. There was a significant positive correlation between the intercellur CO 2 concentration at full heading and filling stages and grain yield.【Conclusion 】The erect and semi-erect panicle cultivars could translate higher ratio of the matter to panicle and produce more grain yield because of their high photosynthesis efficiency and great transportation ability.
Key words: Rice; Photosynthesis characteristics; Dry matter accumulation and distribution
0 引言
【研究意义】水稻产量是产量构成因素共同作用的结果，产量的高低取决于光合物质生产能力、光合同化产物的运转和分配。【前人研究进展】多年来，对于水稻群体干物质积累与分配问题前人做了大量的研究。马均等[1]认为，重穗型品种不仅齐穗后的光合生产能力强，而且光合产物向穗部的运转效率也高；
刘建丰等[2]认为，超高产杂交稻抽穗前茎鞘中能积累较多的光合产物并能有效运转至籽粒；杨惠杰等[3]认为，超高产水稻干物质生产优势在中期和后期，产量随中期和后期干物质净积累量的增加而提高；翟虎渠等[4]认为超高产水稻品种的80%以上籽粒产量来自于抽穗后的光合作用。【本研究的切入点】根据穗型分布状况，水稻可分为直立穗、半直立穗和弯曲穗型。据研究，直立穗型品种群体内光分布均匀，具有较高
5期吕军等：不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性 903
的产量潜力[5]，但不同穗型水稻品种间的光合能力差异目前研究很少。【拟解决的关键问题】因此，在前人工作的基础上，将水稻品种划分为直立穗、半直立穗和弯曲穗型，对其光合生产能力和干物质的分配等进行了初步研究，以期为水稻高产育种和栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与设计
试验于2004～2005年在沈阳农业大学水稻原种基地进行，以辽粳294、沈稻9号、盐粳188、辽盐166、辽星10号、沈农2100、田丰202等27个粳稻品种（或品系，以下皆称品种）为试验材料。试验采用随机区组设计，4次重复。每小区6行，小区面积9.9 m2。采用营养土保温旱育苗。4月13日播种，5月23日移栽，每穴插秧2～3苗，行、株距为30 cm×13.3 cm。井水灌溉，田间管理参照水稻模式化栽培[6]。1.2 测定项目
秧苗移栽后，分别在拔节期、抽穗期、成熟期选取不同品种的具有代表性植株，分叶、茎鞘和穗测定地上部分各器官的干物重。成熟期取样考种，包括穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、每穗成粒数、空秕粒数、千粒重、谷草比等。产量由实收实打后的小区产量折算求得。在拔节期、抽穗期、灌浆期用SPAD504便携式叶绿素测定仪活体测定叶绿素含量。用LI-6400型便携式光合仪于晴天9:00～11:00在田间分别测定各品种剑叶和倒二叶的光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度等，重复3次。测定条件为，剑叶测定时光强设定为1 200 μmol phonton·m-2·s-2，倒二叶测定时光强设定为800 μmol phonton·m-2·s-2，气温为33℃，CO2浓度为337.4 μl·L-1。
茎鞘转运率（%）=（齐穗期干重-成熟期干重）/齐穗期干重×100
试验结果采用方差分析、回归分析和相关分析。
2 结果与分析
2.1 产量及产量构成因素
根据穗茎角（穗颈节至穗尖的连线与茎秆延长线的夹角）测量结果，对参试材料进行聚类，其中穗茎角为13.2～15.2°的聚为一类，30.1～72.6°的聚为一类，88.1～129.4°的聚为一类，分别定义为直立穗型、半直立穗型、弯曲穗型三种类型（表1）。各类型品种的产量高低表现为半直立穗型>直立穗型>弯曲穗型，其中直立穗型和半直立穗型品种产量较为接近，明显高于弯曲穗型品种。从产量构成因素分析，直立穗型和半直立穗型品种的每穗颖花数较多，其平均较弯曲穗型品种多58.58%和49.46%，每穗成粒数也较多，其平均较弯曲穗型品种多37.51%和43.06%；而弯曲穗型品种每穴穗数、成粒率和千粒重较高，但由于每穗颖花数和成粒数较低，产量较低。
表1 不同类型品种产量及产量构成因素
Table 1 Grain yield and its components of different types of cultivars
类型Type
品种数
Numbers of
cultivars
每穴穗数
Panicles
per hill
每穗颖花数
Spikelets per
panicle
每穗成粒数
Ripened grains per
panicle
成粒率
Percentage of ripened
grains(%)
千粒重
1000-grain weight
(g)
产量
Grain yield
(t·ha-1)
直立Erect 3
13.32ab
165.83a
136.26a
82.44b 24.64b
8.94ab 半直立Semi-erect 19 13.11b 156.29a 141.76a 91.00a 24.99b 9.07a
弯曲Curved 5
17.12a
104.57b 99.09b 95.19a 27.06a
8.44b 同一栏内不同字母表示在0.05水平上差异显著Different letters within the same column mean significant difference at 0.05 level
2.2 不同类型品种的光合特性
3种类型粳稻剑叶和倒2叶净光合速率均是齐穗期大于灌浆期。在齐穗期，剑叶净光合速率是直立穗型最高，半直立穗型次之，弯曲穗型最低，直立穗型、半直立穗型的剑叶净光合速率接近，比弯曲穗型分别高14.79%、13.22%；灌浆期，三者仍保持相同的次序,直立穗型、半直立穗型的剑叶净光合速率仍然接近，比弯曲穗型分别高31.91%、23.95%。同齐穗期相比，灌浆期剑叶净光合速率弯曲穗型、半直立穗型、直立穗型分别下降27.90%、21.07%、17.15%。齐穗期，倒2叶净光合速率是半直立穗型最高，直立穗型次之，弯曲穗型最低，半直立穗型、直立穗型的倒2叶净光合速率接近，比弯曲穗型分别高36.33%、35.58%；灌浆期，三者之间的差别不显著。倒2叶灌浆期净光合
904 中国农业科学40卷
速率弯曲穗型、半直立穗型、直立穗型比齐穗期分别下降28.43%、40.06%、40.83%（表2）。
齐穗期，剑叶和倒2叶气孔导度为直立穗型＞半直立穗型＞弯曲穗型。细胞间隙CO2浓度品种类型间差异很小。灌浆期，各类型品种气孔导度均减小，直立穗型品种下降幅度较大，品种类型间差异变小；细胞间隙CO2浓度有所升高，弯穗品种剑叶和倒2叶升高幅度都较大，半直立穗型次之，直立穗型相对小一
表2 不同类型品种净光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度的比较 Table 2 Comparison of Pn, Cond and Ci of different types of cultivars
净光合速率
Pn (μmolCO2·m-2·s-1)
气孔导度
Cond (molH2O·m-2·s-1)
细胞间CO2浓度
Ci (μmolCO2·mol-1air)
叶片Leaf order 类型
Type齐穗期
Full heading
灌浆期
Filling
齐穗期
Full heading
灌浆期
Filling
齐穗期
Full heading
灌浆期
Filling
剑叶FL 直立Erect
半直立Semi-erect
弯曲Curved
19.01ab
18.75a
16.56b
15.75a
14.80a
11.94b
0.74a
0.63ab
0.53b
0.43a
0.47a
0.35a
268.72a
263.21a
256.33a
277.94a
283.01a
282.53a
倒2叶SL 直立Erect
半直立Semi-erect
弯曲Curved
16.31a
16.40a
12.03b
9.65a
9.83a
8.61a
0.81a
0.69b
0.40c
0.25a
0.27a
0.27a
260.89a
259.67a
259.80a
269.86a
272.92a
283.95b
FL: Flag leaf; SL: Second leaf from above
些，剑叶间差异不大，倒2叶差异较大。
净光合速率随着气孔导度的增大而提高，二者呈直线回归关系，齐穗期和灌浆期分别达极显著和显著水平（图1）。细胞间隙CO2浓度随着气孔导度的增大而提高，达到一定程度时不再提高，二者回归模型也显著（图2）。但细胞间隙CO2浓度与净光合速率回归系数为负值，不显著。
图1 气孔导度与净光合速率的关系
Fig. 1 Relationship between Cond and Cn
2.3 叶片光合特性与产量、产量构成因素及干物质的
关系
后期净光合速率、气孔导度和细胞间隙CO2浓度与产量及产量构成因素的相关分析表明，灌浆期净光合速率、气孔导度与每穗颖花数呈显著正相关，每穗
图2 气孔导度和细胞间隙CO2浓度的关系
Fig. 2 Relationship between Cond and Ci
颖花数多的品种此时气孔导度大，净光合能力强；齐穗期气孔导度、细胞间隙CO2浓度与成粒率呈显著负相关，二者数值大的品种成粒率低；灌浆期气孔导度与每穴穗数呈显著负相关，穗数过多会降低气孔导度；齐穗期和灌浆期细胞间隙CO2浓度与产量呈显著正相关，提高后期叶片的细胞间隙CO2浓度，有利于增加产量。其它相关系数不显著（表3）。
不同类型品种的净同化率、叶面积指数和光合势均表现为弯曲穗型明显高于直立和半直立穗型品种。直立穗型品种的叶绿素含量较高，半直立穗型次之，弯曲穗型较低。半直立和弯曲穗型的比叶重接近，低于直立穗型品种。回归分析结果表明，群体净同化率
5期吕军等：不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性 905
表3 后期净光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度与产量及其构成因素的相关分析
Table 3 Relationship between Pn, Cond, Ci and yield, yield components
净光合速率Pn 气孔导度Cond 细胞间CO2浓度Ci
相关系数
Correlation coefficient 齐穗期
Full heading stage
灌浆期
Filling stage
齐穗期
Full heading stage
灌浆期
Filling stage
齐穗期
Full heading stage
灌浆期
Filling stage
每穴穗数PH 0.030 -0.245 -0.142 -0.396* -0.224 -0.075
每穗颖花数SP -0.008 0.445* 0.233 0.450* 0.355 0.166
成粒率PRG 0.022 -0.330 -0.435* -0.193 -0.593** -0.243
千粒重GW -0.126
0.380
-0.258
-0.119
-0.306
-0.036 产量Y ield 0.264 0.157 0.264 0.209 0.403* 0.478* PH: Panicles per hill; SP: Spikelets per panicle;PRG: Percentage of ripened grain; GW: 1000-grain weight
r0.05,25=0.381，r0.01,25=0.487。下同The same as below
表4 叶片的光合特性
Table 4 Photosynthesis characteristics of leaf
类型 Type
净同化率
Net assimilation rate
(g·m-2·d-1)
叶面积指数
LAI
比叶重
Specific leaf weight
(mg·cm-2)
叶绿素
Chlorophyll content
（SPAD值）
光合势
LAD
（m2 d）
直立Erect 2.64a 5.86a 5.29a43.50a220465.73ab 半直立Semi-erect 3.29a 5.63a 5.07a39.13b206525.48b 弯曲Curved 3.42a 6.31a 5.03a34.03c244333.91a
与总干物重呈极显著的正相关，净同化率高的品种总干物重较多（图3）。叶面积指数与总干物重之间呈二次的抛物线（图4），叶面积指数5.5左右总干物重较多，这表明叶面积指数有适宜范围，从群体角度衡量不是越高越好。光合势受叶面积指数左右。因此，在保证适宜叶面积指数的前提下增加叶片的净同化率，有利于干物质积累。
图3 净同化率与总干物重的关系
Fig. 3 Relationship between NAR and dry weight
后期净光合速率与净同化率呈极显著的抛物线，净光合速率为12～14 μmolCO2·m-2·s-1的品种净同化
图4叶面积指数与总干物重的关系
Fig. 4 Relationship between LAI and dry weight
率较高（图5）。原因是净同化率是由单位时间干物质增量除以叶面积计算出来的，因此，尽管叶面积指数与净同化率的负相关没有达到显著程度（r=-0.206），但叶面积指数大的品种净同化率较低。叶绿素含量与净光合速率呈极显著的抛物线，SPAD 值为40～45的品种光合速率较高（图6）。
2.4不同类型品种的干物质生产与分配
各类型品种抽穗后干物质生产量明显高于抽穗前，抽穗后干物质生产量占总干物重的51.37%～58.22%。3种穗型粳稻在抽穗前、抽穗后以及整个生育期的干物质积累量上没有显著差异，所以干物质生产水平不
906 中 国 农 业 科 学 40卷
图5 光合速率与净同化率的关系 Fig. 5 Relationship between Pn and NAR
是造成3种穗型粳稻品种产量差异的原因。弯曲穗型粳稻干物质向穗部分配的比例较少，谷草比小，致使其产量较低（表5）。
图6 叶绿素含量与光合速率的关系
Fig. 6 Relationship between chlorophyll content and Pn
从表6中可以看出，齐穗期直立穗型、半直立穗
型和弯曲穗型品种茎鞘干物重占总干重比例分别为59.98%、59.31%、60.27%，而成熟期却分别降到33.02%、
表5 出穗前后干物重
Table 5 Dry weights before and after heading
类型 Type
抽穗前干物
质生产量 DWAB(kg·ha -1
)
抽穗后干物 质生产量 DWAA(kg·ha -1
)
总干物重 TDW (kg·ha -1
)
抽穗前干物 质占总量 DWPB （%）
抽穗后干物 质占总量 DWPA （%）
谷草比 Ratio of grain to straw
直立Erect 490.61a 523.00a 1013.60a 48.63a 51.37a 1.02ab 半直立Semi-erect 477.31a
595.28a 1072.59a 44.64a 55.36a 1.03a
弯曲Curved 467.30a 652.07a 1119.37a 41.78a 58.22a 0.83b DWAB: Dry weight accumulated before heading; DWAA: Dry weight accumulated after heading; TDW: Total dry weight; DWPB: Dry weight productivity
before heading; DWPA: Dry weight productivity after heading
表6 干物重与产量构成因素的相关系数
Table 6 Correlation coefficients between dry weight and yield component
齐穗期
成熟期 类型 器官 转运率 PMECS ：Percentage of the matter export from culm and sheath
5期吕军等：不同穗型粳稻的光合作用与物质生产特性 907
33.97%、35.28%。成熟期直立穗型、半直立穗型和弯曲穗型穗干重占总干重的比例分别为53.56%、52.76%、52.18%。弯穗型品种的茎叶所占比例较高，而穗干重占总干重的比例偏低，这是其产量较低的原因之一。
茎鞘的转运率表现为直立穗型>半直立穗型>弯曲穗型，直立穗型品种的茎鞘物质转运率较高，半直立穗和弯曲穗型品种的茎鞘物质转运率均为负值，即后期茎鞘中的物质不但没有输出，反而进行了不同程度的积累。叶片的转运率又高于茎鞘。
从表7可以看出，拔节期干物重、抽穗前干物质生产量、抽穗后干物质生产量、总干物重与每穴穗数呈极显著的正相关。拔节期干物重与每穗颖花数呈极显著负相关，与成粒率、千粒重呈显著正相关；抽穗前干物质生产量、抽穗后干物质生产量、总干物重与成粒率、千粒重虽呈一定的正相关，但均不显著。
表7 不同类型品种干物质分配特性
Table 7 Dry matter partition trait of different types of cultivars
干物重Dry weight 每穴穗数
Panicles per hill
每穗颖花数
Spikelets per panicle
成粒率
Percentage of ripened grains (%)
千粒重
1000-grain weight
拔节期干物重DWBS 0.619** -0.573** 0.510** 0.506**抽穗前干物质生产量DWAB 0.731** -0.289 0.226 0.229抽穗后干物质生产量DWAA 0.619** -0.265 0.354 0.345总干物重TDW 0.530** -0.033 0.195 0.185 DWBS：Dry weight at booting stage
3 讨论
水稻产量的高低，最终决定于抽穗至成熟期的光合和物质生产能力[7,8]，并且受蒸腾作用的影响[9]。本研究结果表明，齐穗期、灌浆期直立穗型和半直立穗型品种的剑叶和倒2叶净光合速率高于弯曲穗型品种，二者的气孔导度也大于弯曲穗型品种，与产量的差异一致。齐穗期和灌浆期细胞间隙CO2浓度与产量呈显著正相关，提高后期的细胞间隙CO2浓度可增加产量。由于齐穗期和灌浆期气孔导度与细胞间隙CO2浓度、净光合速率都呈抛物线关系，因此，通过调节气孔导度或筛选具有适宜气孔导度的遗传型，可以提高水稻群体的光合与物质生产能力。
超高产水稻品种的80%以上籽粒产量来自于抽穗后的光合作用[4]，其余来自抽穗前积累于叶鞘和茎秆的贮藏物；正常情况下，水稻籽粒灌浆所需的物质中有20%～40%来自抽穗前积累于叶鞘和茎秆的贮藏物[10]。陈温福等[5]认为超高产品种在物质生产方面的一个重要特点是抽穗前的干物质积累量显著增加；张洪松[11]也认为超高产品种干物质生产优势在抽穗前；戚昌翰等[12]研究结果表明大穗型水稻高产的主要原因是前期干物质积累多，且后期转运率高；而凌启鸿[13]则认为抽穗期干物质积累量与产量没有明显关系；朱庆森等[14]认为亚种间杂交稻的物质生产优势在抽穗后的经济产量形成期。本研究结果表明，各时期干物重与产量构成因素均有一定的相关关系，说明干物质积累对产量的形成具有重要影响。弯穗型品种由于叶面积指数较大，群体干物质生产能力强于直立和半直立品种，但穗部所占比例较小，产量较低；而直立和半直立穗品种由于后期叶片净光合速率较高，虽然干物质生产能力略低于弯穗型品种，但其具有较高的物质转运能力，穗部所占比例较大，产量较高。
刘贞琦等[15]研究认为，光合势的大小对产量具有重要意义，而净同化率对水稻产量的作用却是不明确的[16]。本研究结果表明，净同化率与干物重呈线性相关，与叶面积指数呈抛物线，存在适宜的叶面积指数。因此，适当增加叶片的净同化率和叶面积指数，有利于干物质的积累，这与王伯伦[6]的研究结果基本一致。加之净光合速率与净同化率呈抛物线，叶绿素含量与净光合速率也呈抛物线，光合性状间的协调关系值得进行进一步研究。
4 结论
齐穗期、灌浆期直立和半直立穗型品种的剑叶和倒2叶净光合速率高于弯穗型品种。直立和半直立穗品种由于具有较强的光合效率和物质转运能力，干物质分配到穗部的比例较大，产量较高。
References
[1]马均, 朱庆森, 马文波, 田彦华, 杨建昌, 周开达. 重穗型水稻光
908 中国农业科学40卷
合作用、物质积累与转运的研究. 中国农业科学, 2003, 36:
375-381.
Ma J, Zhu Q S, Ma W B, Tian Y H, Yang J C, Zhou K D. Studies on
the photosynthetic characteristics and accumulation and transformation of assimilation product in heavy panicle type of rice.
Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36: 375-381.(in Chinese)
[2]刘建丰, 袁隆平, 邓启云, 陈立云, 蔡义东. 超高产杂交稻的光合
特性研究. 中国农业科学, 2005, 38: 258-264.
Liu J F, Yuan L P, Deng Q Y, Chen L Y, Cai Y D. A study on
characteristic of photosynthesis in super high-yielding hybrid rice.
Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38: 258-264. (in Chinese)
[3]杨惠杰, 李义珍, 杨仁崔, 姜照伟, 郑景生. 超高产水稻的干物质
生产特性. 中国水稻科学, 2001, 15(4): 265-270.
Yang H J, Li Y Z, Yang R C, Jiang Z W, Zheng J S. Dry matter
production characteristics of super high yielding rice. Chinese
Journal of Rice Science, 2001, 15(4): 265-270. (in Chinese)
[4]翟虎渠, 曹树青, 万建民, 陆巍, 张荣铣, 李良壁, 匡廷云, 闵绍
楷, 朱德峰, 程式华. 超高产杂交稻灌浆期光合功能与产量的关
系. 中国科学(C辑), 2002, 32(3): 211-217.
Zhai H Q, Chao S Q, Wan J M, Lu W, Zhang R X, Li L B, Kuang T Y,
Min S K, Zhu D F, Cheng S H. A study on the relationship between
photosynthetic performance of grain filling stage and yield in super
high yielding hybrid rice. Science in China (Series C), 2002, 32(6):
211-217. (in Chinese)
[5]陈温福, 徐正进, 张龙步. 水稻超高产育种生理基础. 沈阳: 辽宁
科学技术出版社, 1995: 69-94.
Chen W F, Xu Z J, Zhang L B. Physiological Basis of Rice Breeding
for Super Yield. Shenyang: Liaoning Science and Technology
Publishing House, 1995: 69-94. (in Chinese)
[6]王伯伦. 水稻优化栽培. 北京: 农业出版社, 1993.
Wang B L. Optimized Rice Cultivation. Beijing: Agriculture Press,
1993. (in Chinese)
[7]Matsushima S. Crop Science in Rice. Fuji publishing Co.Ltd.1970,
257-307.
[8]Yang J C Peng SB, Zhang Z J, Wang Z Q, Visperas R M, Zhu Q S.
Grain and dry matter yields and partitioning of assimilates in
Japonica/Indica hybrid rice. Crop Science, 2002, 42: 766-772. [9]Impa S M Nodaradjan s, oominathan P, Shoshidhar G, Bindmadhava
H, she shshayee M S. Carbon isotope discrimination accurately reflects variability in WUE measured at a whole plant level in rice.
Crop Science, 2005, 45: 2517-2522.
[10]Venkateswarlu.Source-sink relationships in rice through different
canopy profiles under field conditions. Plant Physiology, 1976,19(2):
194-201.
[11]张洪松, 岩田忠寿. 粳型杂交稻与常规稻的物质生产及营养特性
的比较. 西南农业学报. 1995, 8(4) : 11-16.
Zhang H S, Tadatoshi L, Sato B. Comparison of matter production
and nutrition characteristic for Janponica hybrid rice and conventional rice. Southwest China Journal of Agricultural Sciences,
1995, 8(4): 11-16. (in Chinese)
[12]戚昌翰. 水稻品种的库源关系与调节对策简论. 江西农业大学学
报, 1993, 15(3): 1-5.
Qi C H. Approach to the optimizing control of the relationship of the
sink-source in rice varieties. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 1993, 15(3): 1-5. (in Chinese)
[13]凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000.
Ling Q H. Crop Population Quality. Shanghai: Shanghai Science and
Technical Press, 2000. (in Chinese)
[14]朱庆森, 张祖建, 杨建昌, 曹显祖, 朗有忠, 王增春.亚种间杂交
稻产量源库特征.中国农业科学, 1997, 30: 52-59.
Zhu Q S, Zhang Z J, Yang J C, Cao X Z, Lang Y Z, Wang Z C.
Source-sink characteristics related to the yield in intersubspecific hybrid rice. Scientia Agricultura Sinica, 1979, 30 : 52-59. (in Chinese)
[15]刘贞琦. 不同株型水稻光合特性的研究. 中国农业科学, 1980:
6-10.
Liu Z C. A study on the photosynthetic characters of different plant
types of rice. Scientia Agricultura Sinica, 1980: 6-10. (in Chinese) [16]屠曾平. 单叶光合效率与高光效育种. 中国农业科学, 1979:
19-28.
Tu Z P. Photosynthetic efficiency of simple leaf and high photosynthetic efficiency breeding. Scientia Agricultura Sinica, 1979 : 19-28. (in Chinese)
（责任编辑邬振坤，吴晓丽）