端脑基础

端脑基础

端脑telencephalon，又称大脑cerebrum，与间脑同发生于前脑，是脑的最大部分，也是脑的最高级部位，由两侧大脑半球借胼胝体连接而成。在种系发生上，从鱼类开始，端脑的功能与嗅觉有关。随着动物向高级发展，从爬行类开始，端脑具有嗅觉以外的更多功能。人类端脑的皮质重演种系发生的次序，分为原皮质、旧皮质和新皮质。原皮质和旧皮质与嗅觉和内脏活动有关；新皮质高度发展，占大脑半球皮质的96%以上，成为机体各种生命活动的最高调节器，而将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面，构成边缘叶。

(一)端脑的外形和分叶

在两侧大脑半球之间有大脑纵裂cerebral longitudinal fissure将其分开，纵裂的底为胼胝体。在大脑与小脑之间有大脑横裂cerebral transverse fissure将二者隔开。由于大脑半球内皮质的各部分发育不平衡，在半球表面出现许多隆起的大脑回和深陷的大脑沟。每侧半球以3条恒定的沟分为5叶(图6-81，6-82)：外侧沟lateral sulcus起于半球下面，行向后上方，至上外侧面；中央沟central sulcus起于半球上缘中点稍后方，斜向前下方，下端与外侧沟隔一脑回，上端延伸至半球内侧面；顶枕沟parietooccipital sulcus位于半球内侧面后部，自下向上,并转至上外侧面。在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶frontal lobe；外侧沟以下的部分为颞叶temporal lobe；枕叶occipital lobe位于半球后部，其前界在内侧面为顶枕沟，在上外侧面的界限是自顶枕沟至枕前切迹(在枕叶后端前方约4cm处)的连线；顶叶parietal lobe为外侧沟上方、中央沟后方、枕叶以前的部分；岛叶 insula呈三角形的岛状，位于外侧沟深面，被额、顶、颞叶所掩盖(图6-83)。大脑半球其他的沟回按照半球的上外侧面、内侧面和底面分别叙述如下：

1.上外侧面在大脑半球的上外侧面，中央沟的前方，有与之平行的中央前沟，中央沟与中央前沟之间为中央前回precentral gyrus。自中央前沟向前，有两条与半球上缘平行的沟，分别为额上沟和额下沟，是额上回、额中回和额下回的分界线。在中央沟后方，有与之平行的中央后沟，此沟与中央沟之间为中央后回postcentral gyrus。在中央后沟后方，有一条与半球上缘平行的顶内沟。顶内沟的上方为顶上小叶，下方为顶下小叶。顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回和围绕颞上沟末端的角回。在外侧沟的下方，有与之平行的颞上沟和颞下沟。颞上沟的上方为颞上回，其中部上面有几条短的颞横回。颞上沟与颞下沟之间为颞中回。颞下沟的下方为颞下回。

2.内侧面在大脑半球的内侧面，自中央前、后回背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶。在中部有前后方向上略呈弓形的胼胝体。在胼胝体后下方，有呈弓形的距状沟calcarine sulcus向后至枕叶后端，此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称楔叶，距状沟下方为舌回。在胼胝体背面有胼胝体沟，此沟绕过胼胝体后方，向前移行于海马沟。在胼胝体沟上方，有与之平行的扣带沟，扣带沟与胼胝体沟之间为扣带回。

3.底面在大脑半球的底面，额叶内有纵行的嗅束，其前端膨大为嗅球，后者与嗅神经相连(图6-84)。嗅束向后扩大为嗅三角。嗅三角与视束之间为前穿质，内有许多小血管穿入脑实质内。颞叶下方有与半球下缘平行的枕颞沟，在此沟内侧并与之平行的为侧副沟，侧副沟的内侧为海马旁回(又称海马回)，后者的前端弯曲，称钩。在海马旁回的内侧为海马沟，在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质，称齿状回。从内面看，在齿状回的外侧，侧脑室下角底壁上有一弓形隆起，称海马，海马和齿状回构成海马结构(图6-85)。

在半球的内侧面，可见位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构：隔区(包括胼胝体下区和终板旁回)、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，它们属于原皮质和旧皮质，共同构成边缘叶limbic lobe。边缘叶是根据进化和功能区分的，参与边缘叶的结构有的属于上

述5个脑叶的一部分(如海马旁回、海马和齿状回属于颞叶)；有的则独立于上述5个脑叶之外(如扣带回)。

(二)端脑的内部结构

大脑半球表面覆盖的灰质，称大脑皮质。皮质深面的的白质称髓质。髓质深部埋藏的灰质团块称基底核。端脑的内腔为侧脑室。

1.大脑皮质 cerebral cortex是覆盖在大脑半球表面的灰质，也是中枢神经系发育最为复杂和完善的部位。据估计，人类大脑皮质约有26亿个神经细胞(Pakkenberg,1966)，它们依照一定的规律分层排列并组成一个整体。从系统发生的角度看，人类大脑皮质可分为原皮质(海马和齿状回)、旧皮质(嗅脑)和新皮质（除原、旧皮质以外的大脑皮质部分）。原皮质和旧皮质为3层结构，新皮质基本为6层结构。新皮质由浅至深可分为：分子层、外粒层、外锥体层、内粒层、内锥体层和多形层（详见组织学）。大脑皮质的神经细胞可分为两类：①传出神经元，包括大锥体细胞、梭形细胞和大星状细胞；②联络神经元，包括小锥体细胞、短轴星状细胞、水平细胞和Martinotti细胞。

(1)大脑皮质的分区：大脑皮质的构筑虽以6层为基本形式，但各处并不完全相同，甚至有很大的差别。为了便于进行形态研究和机能分析，学者们根据细胞构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行分区。各家分区的标准和数目很不一致，较常用的是Brodmann的52区(图6-89，6-90)。

(2)大脑皮质柱：大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质全层的柱状结构。各柱状结构大小不等，一般直径约30μm，可占一个或几个神经细胞的宽度。每个皮质柱内有传入、传出和联络神经纤维以及各种神经细胞，构成垂直的柱内回路，并可与邻近的皮质柱联系。皮质柱是大脑皮质的功能单位，传入冲动进入内粒层，在柱内垂直扩布，最后由内锥体层和多形层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。皮质柱概念的建立使人们对大脑皮质的研究由“区”的水平提高到柱的水平，对深入揭示脑的功能有重要意义。

(3)大脑皮质的功能定位：大量的实验和临床资料表明，随着大脑皮质的发育和分化，不同的皮质区具有不同的功能。一般将这些具有一定功能的脑区称为“中枢”。必须指出，这些中枢只是管理某种功能的核心部分，皮质的相邻或其他部分也可有类似的功能。当某一中枢损伤后，其他有关脑区可在一定程度上代偿其功能。因此，大脑皮质功能定位的概念是相对的。而且，除了一些具有特定功能的中枢外，还存在着广泛的脑区，它们不局限于某种功能，而是对各种信息进行加工和整合，完成更高级的神经精神活动，称为联络区。

第Ⅰ躯体运动区：位于中央前回和中央旁小叶前部，包括Brodmann第4区和第6区。身体各部在此区的投影特点为：①上下颠倒，但头部是正的。中央前回最上部和中央旁小叶前部与下肢运动有关，中部与躯干和上肢的运动有关，下部与面、舌、咽、喉的运动有关；②左右交叉，即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配，如面上部肌、眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌、呼吸肌和躯干、会阴肌，故在一侧运动区受损后这些肌不出现瘫痪；③身体各部投影区的大小与各部形体大小无关，而取决于功能的重要性和复杂程度。例如，手的代表区比足的大得多(图6-91)。第Ⅰ躯体运动区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹中间核和腹后外侧核的纤维，发出纤维组成锥体束，至脑干运动核和脊髓前角。

在人类，还有第Ⅱ躯体运动区和补充运动区。第Ⅱ躯体运动区位于中央前、后回下面的岛盖皮质，管理上、下肢运动。补充运动区位于半球内侧面中央旁小叶的前方，额上回的内侧面。

第Ⅰ躯体感觉区：位于中央后回和中央旁小叶后部，包括3、1、2区。接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置觉和运动觉。身体各部在此区的投射特点是：①上下颠倒，但头部也是正的。中央旁小叶的后部与小腿和会阴部的感觉有关，中央后回的最下方与咽、舌的感觉有关；②左右交叉，一侧躯体感觉区管理对侧半身的感觉；③身体各部在该区投射范围的大小也与形体的大小无关，而取决于该部感觉的敏感程度。例如，手指和唇的感受器最密集，在感觉区的投射范围就最大(图6-92)。

人脑的第Ⅱ躯体感觉区位于中央前回和后回下面的岛盖皮质，与第Ⅱ躯体运动区相重迭，与双侧感觉有关。

视区：位于枕叶内侧面距状沟两侧的皮质(17区)。一侧视区接受同侧视网膜颞侧半和对侧视网膜鼻侧半的纤维经外侧膝状体中继传来的视觉信息。损伤一侧视区，可引起双眼视野同向性偏盲。

听区：位于外侧沟下壁的颞横回(41、42区)。每侧听区接受自内侧膝状体传来的两耳听觉冲动。因此，一侧听区受损，不致引起全聋。

平衡觉区：在中央后回下端头面部代表区附近，也有认为在颞上回前方的大脑皮质。

味觉区：可能位于中央后回下方的岛盖部。

嗅觉区：位于海马旁回钩附近。

人类大脑皮质与动物的本质区别是能进行思维、意识等高级神经活动，并用语言进行表达。因此，人的大脑皮质还存在特有的语言中枢。一般认为，语言中枢在一侧半球发展起来，即擅用右手(右利)者在左侧半球，擅用左手(左利)者其语言中枢也在左侧半球，只有一部分人在右侧半球。故左半球被认为是语言区的“优势半球”。临床观察证明，90%以上的失语症都是左侧大脑半球受损伤的结果。语言区包括说话、听话、书写和阅读4个区(图6-93)。

运动性语言中枢：位于额下回的后部(44、45区)，又称Broca区。此区受损，产生运动性失语症，即丧失了说话能力，但仍能发音。

听觉性语言中枢：位于颞上回后部(22区)。此区受损，患者虽听觉正常，但听不懂别人讲话的意思，也不能理解自己讲话的意义，称感觉性失语症。

书写中枢：位于额中回后部(8区)，靠近中央前回的上肢代表区。此区受损，虽然手的运动正常，但不能写出正确的文字，称失写症。

视觉性语言中枢：位于角回(39区)，靠近视区。此区受损时，视觉正常，但不能理解文字符号的意义，称失读症，也属于感觉性失语症。

在长期的进化和发育过程中，大脑皮质的结构和功能都得到了高度的分化。而且，左、右大脑半球的发育情况不完全相同，呈不对称性。对“分裂脑”(即胼胝体损伤导致两半球的结构和功能上的分离)病人的研究可以充分说明这一问题。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关；右侧半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。因此，以往认为左侧半球是优势半球，右侧半球处于从属地位的观念需要修正。应该说，左、右大脑半球各有优势，在完成高级神经精神活动中同等重要。两半球间只是互相协调和配合的关系。从整体上看，没有绝对的优势半球。

2.基底核基底核basal nuclei为埋藏于大脑半球底部髓质内的灰质团块的总称，包括尾状核、豆状核、屏状核和杏仁体(图6-88)。

(1)尾状核caudate nucleus：呈“C”形弯曲的蝌蚪状，分头、体、尾3部，围绕豆状核和丘脑，延伸于侧脑室前角、中央部和下角的壁旁。豆状核lentiform nucleus位于岛叶深部，在水平切面和额状切面上均呈尖向内侧的楔形，并被两个白质薄板分为3部：外侧部最大，称壳；内侧的两部分合称苍白球。尾状核头部与豆状核之间借白质纤维相连，外观呈条纹状，

故两者合称纹状体corpus striatum。从种系发生上来看，苍白球发生较早，在鱼类已有，称旧纹状体。尾状核和壳发生较晚，在爬行类才开始出现，故称新纹状体。在哺乳类以下的动物，纹状体是控制运动的最高中枢。在人类，由于大脑皮质的高度发展，纹状体退居从属地位，成为运动的调节中枢，是锥体外系的重要组成部分。近年来发现苍白球作为基底前脑的一部分参与机体的学习记忆功能。

(2)屏状核：为岛叶与豆状核之间的一薄层灰质，其功能尚不明了。

(3)杏仁体amygdaloid body：位于侧脑室下角前端深面，与尾状核的尾相连，属边缘系。

3.大脑髓质大脑半球的髓质由大量神经纤维组成，实现皮质各部之间以及皮质与皮质下结构间的联系，可分为联络纤维、连合纤维和投射纤维3类。

(1) 联络纤维：是联系同侧大脑半球内各部分皮质的纤维，联系相邻脑回的纤维较短，称弓状纤维。联系叶与叶间的纤维较长，主要包括：①钩束，呈钩状绕过外侧裂，连接额、颞两叶的前部；②上纵束，在豆状核与岛叶的上方，连接额、顶、枕、颞4个叶；③下纵束，沿侧脑室下角和后角的外侧壁行走，连接枕叶和颞叶；④扣带，位于扣带回和海马旁回的深部，连接边缘叶的各部。

(2)连合纤维：是连接左、右大脑半球皮质的纤维，包括胼胝体、前连合和穹窿连合(图6-94)。

胼胝体corpus callosum：为强大的白质纤维板，连接两侧半球广大区域的相应部位，纤维向前、后和两侧放射，联系两半球的额、枕、顶、颞叶。

前连合：位于穹窿的前方，呈“X”形，连接左、右嗅球和颞叶。

穹窿和穹窿连合：穹窿是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束，两侧穹窿经胼胝体的下方前行并互相靠近，其中一部分纤维越至对边，连接对侧的海马，称穹窿连合。

(3)投射纤维：是联系大脑皮质和皮质下结构(包括基底核、间脑、脑干、小脑和脊髓)的上、下行纤维，这些纤维大部分经过尾状核、背侧丘脑与豆状核之间，形成宽厚的白质板层即内囊(图6-95，6-96)。

内囊internal capsule由宽厚的白质纤维板构成，位于尾状核、背侧丘脑与豆状核之间。在水平切面上，内囊呈向外开放的“V”形，可分为3部：①内囊前肢：位于豆状核和尾状核之间，内含额桥束和丘脑前辐射；②内囊后肢：位于豆状核和背侧丘脑之间，有皮质脊髓束、皮质红核束、丘脑中央辐射、顶枕颞桥束、视辐射和听辐射通过；③内囊膝：位于前、后肢会合处，有皮质核束通过。内囊损伤可导致对侧偏身感觉丧失(丘脑中央辐射受损)、对侧偏瘫(皮质脊髓束损伤)和偏盲(视辐射受损)，即所谓“三偏综合征”。

4.侧脑室lateral ventricle是位于两侧大脑半球内的腔隙，左右各一，内含脑脊液，可分为4部：中央部位于顶叶内；前角伸入额叶；后角伸入枕叶；下角伸入颞叶。在下角的室底，可见隆起的海马。两侧侧脑室通过室间孔interventricular foramen与第三脑室相通，室腔

内有脉络丛(图6-86，6-87)。

(三)边缘系统

边缘系统limbic system由与边缘叶有关的皮质及皮质下结构(如杏仁体、下丘脑、上丘脑、背侧丘脑前核和中脑被盖等)组成。在种系发生中出现较早，其神经联系十分复杂，较重要的有内侧前脑束、穹窿、乳头丘脑束、丘脑髓纹(隔区→缰核)等(图6-97)。

边缘系统与嗅觉和内脏活动有密切关系，并参与个体生存和种族繁衍功能(如觅食、防御、情绪反应和生殖行为等)，海马还与高级神经活动记忆有关。