一个带有Holling_IV功能性反应的捕食与被捕食模型的稳定性和分支

第39卷第13期2009年7月数学的实践与认识M A TH EM A T I CS I N PRA CT I CE AND TH EO R Y

V o l 139　N o 113　

July,2009　一个带有Holli ng -IV 功能性反应的捕食

与被捕食模型的稳定性和分支

段霞凤,　薛亚奎

(中北大学数学系,山西太原　030051)

摘要:　研究了一个带Ho lling 2I V 型功能反应的捕食与被捕食模型,讨论了系统解的有界性和各平衡点的存在性,使用Routh 2H ur w itz 定理得到了平衡点局部渐近稳定的充分条件.引入两个离散时滞,得出了重要的结果:边界平衡点的稳定性随着Σ1的增加,由稳定变为不稳定,并且会发生Hopf 分支.对正平衡点的稳定性变化,考虑了两个时滞相等的情况,结果是随着分支参数的增加,不仅稳定性会发生变化,产生Hopf 分支,甚至可能出现小范围周期解.

关键词:　时滞;Hopf 分支;Ho lling 2I V 功能性反应;捕食与被捕食;局部渐近稳定;特征方程

1　引 言

收稿日期:2009203220

基金项目:国家自然科学基金(10471040);山西省自然科学基金(200901100521);山西高校科技开发项目(20061025)

近年来,有关连续性模型已经有了很大进展,这些模型中捕食者与食饵之间的动力学关系在生态数学中占据主要地位并将继续被研究,是由于其普遍存在性和重要性[1].这些问题起初看似简单数学问题,事实上他们将具有挑战性和复杂性.文献中有许多不同种类的捕食与被捕食模型,详见[1,2].一般形式为:

d x (t )d t =rx 1-x k

-Υ(x )y d y (t )d t

=y (ΛΥ(x )-D )其中Υ(x )为功能反应函数,它代表着捕食者对食饵的捕获能力,对于其它生态意义[224].最简单的功能性反应函数是一个L o tka 2V o lterra 函数,被描述为Υ(x )=ax ,0Φx Φk a ;Υ(x )=k ,x Εk a 被称为Ho lling 2I 型函数.M ichaelis 和M en ten 又讨论了M ichaelis 2M en ten 函

数,也叫Ho lling 2II 型函数,被描述为Υ(x )=m x

(a +x ).还有一类函数Υ(x )=m x 2 (a +bx +x 2),被称为是Sigm o idal 反应函数.而Ho lling 2III 型函数是Sigm o idal 反应函数的简单形式:

Υ(x )=m x 2

(a +x 2)但Ho lling 2I ,II ,III 型函数中的Υ(x )在第一象限是单调的,这暗示着当食饵种群增加的时候,单位捕食者消耗食饵的比率也在增加.

然而最近许多实验和观察数据显示会发生一个非单调反应:当营养资源达到一个较高水平的时候,对某些个体的增长率会有一个抑制作用,为了模拟这个抑制模型,A ndrew s 研

究了函数Υ(x)=m x (a+bx+x2),被称为M onod2H aldane函数,也称Ho lling2I V型函数[526].Chen Yum ing在文[5]中运用重合度理论得到了带有Ho lling2I V型功能反应的时滞捕食与被捕食系统的多重正周期解存在性的充分条件.文[6]中考虑了食饵带年龄结构的Ho lling2I V型的周期捕食与被捕食系统的持久性.本文考虑了一个带有Ho lling2I V功能反应的连续捕食与被捕食模型,具体模型如下:

d x(t)

d t

=x(b1-a1x)-cx y (x2+d x+e)

d y(t) d t =-b2y+a2x y (x2+d x+e)

(1.1)

这里x(t),y(t)分别代表食饵与捕食者种群在t时刻的密度,a1,a2,b1,b2,c,d,e都是正常数,b1代表食饵内秉增长率,b1 a1为环境容纳量,a2,c代表转化率,b2代表捕食者死亡率,x(b1-a1x)代表着捕食者不存在的情况下食饵的增长率.

2　预备知识

鉴于生态意义,本文只在R2+={(x,y)∈R2:xΕ0,yΕ0}上面讨论.

引理1　系统(1.1)满足初始条件(x(0),y(0))∈R2+的解是最终有界的.

证明　由系统(1.1)的第一个方程,很容易得到d x(t)

d t

Φx(b1-a1x),由比较定理得

li m sup t→+∞x(t)Φ

b1

a1

这暗示着存在0

a1

+c,将方程组(1.1)的两个方程加起来得

d(x+y)

d t =x(b1-a1x)-b2y+

(a2-c)x y

x2+d x+e

因此存在一个正常数C>0,使得对任意:>0,从R2+内部出发的轨线最终都进入区域8= {(x,y)∈R2+:x+yΦC+:}.证毕.

为简化计算,将系统(1.1)无量纲化,令u=a1x b1,v=a1y b1,s=b1t,则系统(1.1)化为:

d u(s)

d s

=u(1-u)-cuv (Αu2+Βu+Χ)

d v(s) d s =-?v+a2uv (Αu2+Βu+Χ)

(2.1)

这里,Α=b21 a1,Β=d b1,Χ=e a1,?=b2 b1.

3　平衡点及稳定性分析

对所有参数值而言,系统(2.1)有一个平凡平衡点E0=(0,0)和一个边界平衡点E1= (1,0).而且对某些参数值而言可能有一个非平凡平衡点E3=(u3,v3).

3.1　平衡点E0和E1系统(2.1)在E0点处的雅克比矩阵是J f (0,0)=10

0-?

因此,E0是

一个鞍点.以下考虑系统(2.1)在E1点处的雅克比矩阵751

13期段霞凤,等:一个带有Ho lling2I V功能性反应的捕食与被捕食模型的稳定性和分支

J f (1,0)=-1-c (Α+Β+Χ)

0-?+a2 (Α+Β+Χ)

定理1　若a2 (Α+Β+Χ)>?,则E1是一个鞍点;若a2 (Α+Β+Χ)

3.2　平衡点E3以下考虑系统(2.1)的正平衡点E3,它是方程(3.1)的解.

1-u-cv (Αu2+Βu+Χ)=0

a2u (Αu2+Βu+Χ)=?

(3.1)由方程(3.1)的第二个方程可以得到

u2+(?Β-a2)u (?Α)+Χ Α=0(3.2)若(3.2)式在(0,1)内有唯一解,记为u3,代入(3.1)的第一个方程得v3=a2u3(1-u3) c?,记为v3.若(3.2)式在(0,1)内有两个解,则取u3=m ax{u∈(0,1) u是(3.2)的解},即只讨论最右边的正平衡点.为得到E3的稳定性,需要做如下准备工作.

首先进行无量纲化:令P(u,v)=uv (Αu2+Βu+Χ),则有P′u

3

=v3(Χ-Αu23) (Αu23 +Βu3+Χ)2,P′v3=u3 (Αu23+Βu3+Χ).那么系统(2.1)在E3点处的特征方程为:

Κ2+(2u3-1+cP′u

3)Κ+c?P′u

3

=0

由引理(1)很容易得出如下定理:

定理2　当u3<1,Χ>Αu23,2u3-1+cP′u3>0时,系统(2.1)的正平衡点E3局部渐近稳定.

4　时滞系统

时滞在种群动力学中起着重要的作用,现实世界许多过程尤其是那些生物学现象中,此时的状态变化及动力学行为不仅依赖该过程目前的动力学行为,而且与它过去的行为密切相关.许多生物学现象强调分布式时滞[7],也有很多系统使用离散时滞,目的是解释各自发展,也有考虑带两个或更多离散时滞的系统[8].为了接近现实,系统(2.1)中引入两个离散时滞:

d u(s)

d s

=u(1-u(t-Σ1))-cuv (Αu2+Βu+Χ)

d v(s) d s =-?v+a2u(t-Σ2)v(t-Σ2) (Αu(t-Σ2)2+Βu(t-Σ2)+Χ)

(4.1)

其中Σ1Ε0表示食饵密度调节的滞后效应,Σ2Ε0表示捕食者的滞后效应.初始条件是5= (<1,<2),在B anach空间{<∈C([-Σ,0],(R+0)2) 5(Η)=(u(Η),v(Η))},Σ=m ax{Σ1,Σ2},Υ1(0),Υ2(0)>0.以下主要考虑其分支情况.

4.1　平衡点E0和E1处的分支情况

易知E0和E1也是系统(4.1)的平衡点,且E0仍不稳定.系统(4.1)在E1点处的特征方程是:

(Κ+e-ΚΣ1)(Κ+?-a2e-ΚΣ2 (Α+Β+Χ))=0(4.2)因此易证下面定理成立:

定理3　(A1)若E1是系统(2.1)的一个鞍点,则对所有Σ1,Σ2∈[0,+∞),它仍是系统(4.1)的一个鞍点;

851数　学　的　实　践　与　认　识39卷

(A 2)若E 1是系统(2.1)的一个稳定结点,则它是(4.1)的一个平衡点,在(Σ1,Σ2)∈[0,Π 2)×[0,+∞)内稳定,而在(Σ1,Σ2)∈(Π 2,+∞)×[0,+∞)内不稳定.当Σ1=Π 2

时,系统(4.1)经历一个Hopf 分支:小范围周期解(T =2Π)会出现.

证明　第1步:若E 1是一个鞍点,即a 2

(Α+Β+Χ)>?,令F (Κ)=Κ+?-a 2e -ΚΣ2 (Α+Β+Χ),则F (Κ)是一个连续函数,F (0)<0,li m Κ→+∞

F (Κ)=+∞,因此F (Κ)必有正根.第2步:若E 1是一稳定结点.假设当Σ1>0,Σ2>0时(4.2)有纯虚根±i w 0(w 0>0),则有

i w 0+co s w 0Σ1-

i sin w 0Σ1=0(4.3)i w 0+?-a 2co s w 0Σ2

(Α+Β+Χ)+ia 2sin w 0Σ2 (Α+Β+Χ)=0(4.4)由(4.3)得w 0=1,Σ01=Π

2.不存在w 0∈R 使得(4.4)成立.因此对所有Σ2Ε0,有Κ+?-a 2e -ΚΣ2 (Α+Β+Χ)=0是稳定的,Κ+e -ΚΣ1=0在Σ1=Π 2时失去其稳定性.下看穿越条

件是否成立.固定Σ2Ε0,定义Κ(Σ1)是特征方程(4.2)的根,由隐函数定理得d R (Κ0)d Σ1

(Σ01)=44+Π

2>0.因而穿越条件成立,系统在Σ1=Π 2处发生Hopf 分支(见图a ,b ).4.2　在E 3处Hopf 分支的存在性

本节研究E 3点处的Hopf 分支,系统(4.1)在E 3点处的特征方程如下:

?(u 3,v 3)(Κ;Σ1,Σ2)=Κ2+Κ(?+u 3-1+cP ′u 3

)+?u 3e -ΚΣ1-?(u 3-1)e -ΚΣ2+u 3Κe -ΚΣ1-?Κe -ΚΣ2-?u 3e -Κ(Σ1+Σ2)+?(u 3-1+cP ′u 3

)=0由H u r w itz 条件知Σ1=Σ2=0时E 3渐近稳定.而且对所有Σ1,Σ2>0来说,Κ=0不是?(u 3,v 3)(Κ;Σ1,Σ2)=0的根(否则永远不会稳定).下面主要是决定一个条件,使得原本渐近稳定的内部正平衡点失去其稳定性,并且发生Hop f 分支.为找到这个条件,以下只考虑两个时滞相等的情况,然后从稳定性角度考虑已化简的特征方程.令Σ1=Σ2=Σ

,则有?(u 3,v 3)(Κ;Σ)=Κ2+(?+u 3-1+cP ′u 3

)Κ+?e -ΚΣ+(u 3-?)Κe -ΚΣ

-?u 3e -2ΚΣ+?(u 3-1+cP ′u 3

)=0 本节剩余部分假设Σ是非常小,不妨令e -ΚΣ?1-ΚΣ,则e -2ΚΣ?1-2ΚΣ,因此上式可简化为

?(u 3,v 3)(Κ;Σ)=(1-u 3Σ+?Σ)Κ2+(2u 3-1+cP ′u 3-?Σ+2?Σu 3)Κ+c ?P ′u 3

=0(4.5)设0<Σ<Σλ=1 (u 3-?)和u 3<1 2,因为E 3在Σ=0时渐近稳定,由Rouche ′s 定

理知若有2u 3-1+cP ′u 3-

?Σ+2?Σu 3>0成立,则特征方程(4.5)的所有根具有负实部,即对所有0ΦΣ<Σλ,平衡点E 3渐近稳定.若有2u 3-1+cP ′u 3-

?Σ+2?Σu 3Φ0,则存在0<Σs <Σλ,使得对Σ<Σs 有E 3渐近稳定,对所有Σ>Σs 有E 3不稳定,这里Σs 是满足特征方程(4.5)有一对纯虚根时对应的Σ的值.

以下求特征方程(4.5)的纯虚根.假设(4.5)存在纯虚根±i w (w >0),则有(1-u 3Σ+?Σ)w 2=c ?P ′u 3,2u 3-1+cP ′u 3-?Σ+2?Σu 3=0,容易得到Σs =2u 3-1+cP ′u 3?-2?u 3

,w s =c ?P ′

u 31-u 3Σ+?Σ

.95113期段霞凤,等:一个带有Ho lling 2I V 功能性反应的捕食与被捕食模型的稳定性和分支

我们引出如下关于Σ是小时滞的情况下E 3的稳定性结果.

定理4　假设0<Σ<Σλ=1 (u 3-?),u 3<1,Χ>Αu 23,2u 3-1+cP ′u 3>0,

(B 1)如果2u 3-1+cP ′u 3

-?Σ+2?Σu 3>0成立,则对所有的0ΦΣ<Σλ,平衡点E 3渐近稳定.(B 2)如果u 3<1 2,则存在0<Σs <Σ

λ,使得对0ΦΣ<Σs 有E 3渐近稳定,对Σλ>Σ>Σs ,E 3是不稳定的.系统(4.1)在Σ=Σs 经历一个Hopf 分支,且在Σ=Σs 处特征方程(4

.5)有一对纯虚根±i w s ,其中Σs =2u 3-1+cP ′u 3-2u 3

,w s =c ?P ′u 31-u 3Σ+?Σ和T 0s

=2Π w s (见图(c )).图1　图(a )为初始条件在E b 附近的系统(4.1)的渐近稳定的轨线图,参数取值为Α=0.05,Β=0.2,Χ=0.07,?=0.27,a 2=0.1,c =0.1和Σ1<Σ0,Σ2=0

.4.图(b )为初始条件在E b 附近的系统(4.1)的周期图象,Σ1>Σ0,Σ2=0.4,其余参数取值与(a )相同.图(c )初始条件在E 3附近的系统(4.1)的周期图象,参数取值为Α=0.07,Β=0.2,Χ=0.05,?=0.273,a 2=0.1,c =0.144和Σ1=Σ2=0.06>Σs .5　结 论

本文讨论了一个带Ho lling 2I V 型功能反应的捕食与被捕食模型,分析了系统解的有界性和各平衡点的存在性.并且引进了两个时滞,得到了重要的结果:随着分支参数的增加,平衡点由稳定性变为不稳定,而且当参数值达到某一临界值的时候,Hopf 分支会发生:出现小范围周期解.

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Stability and Hopf B ifurcation of a Predator -prey System

w ith Holli ng type IV Functional Respon se

DU AN X ia 2feng ,　XU E Ya 2ku i

(D epartm ent of M athem atics ,N o rth U niversity of Ch ina ,T aiyuan 030051,Ch ina )

Abstract :　W e analyze and fo r m ulate a p redato r 2p rey model of Ho lling type I V functi onal response ,study the boundedness of so luti ons and the existence of the equilibrias ,and obtain the sufficient conditi ons of locally asymp to tic stability of the equilibrias by the Routh 2H ur w itz criteri on .W e inco rpo rate tw o discrete delays into the system .T he i m po rtant observati on is :as the delay Σ1is increased the o riginally asymp to tic stable boundary equilibrium po int lo ses its stability and a Hopf bifurcati on takes p lace .A s fo r the stability s w itch of the po sitive equilibrium po int ,w e study the model w ith tw o equal delays .T he observati on is that as the delay is increased the o riginally asymp to tic stable equilibrium E 3lo ses its stability .Further mo re at a certain critical value a Hopf bifurcati on takes p lace :s m all amp litude peri odic so luti ons arise .

Keywords :　ti m e delay ;Hopf bifurcati on ;Ho lling type I V functi onal response ;p redato r 2p rey ;local asymp to tic stability ;characteristic equati on

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