玉米单倍体育种的研究进展
植物组织培养结业总结
玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦
班级：农学 101
学号： 1009010070
指导老师：张素勤
玉米单倍体育种的研究进展
摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。
关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍
随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。
单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。
一、单倍体的发现
单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。尽管单倍体的发现较早，但人工单倍体的产生经历了漫长的过程。直到1964年，Guha和Maheshwari使用花药培养，第一次在实验室得到了人工的曼陀罗单倍体。
二、获得玉米单倍体技术
1.1 自然发生的单倍体
生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体,自然发生的单倍
体的频率极低,仅为10-5～10- 8。由于单倍体高度不育,其植株和它的组织器官等都比它们的二倍体弱小,所以自然界中存在的单倍体很少。
1.2 孤雌生殖
诱导玉米孤雌生殖的方法很多。利用异种花粉授粉, 刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产生单倍体；利用紫外线处理的玉米成熟花粉粒给正常植株授粉, 让已无授精能力的花粉去刺激未受精的卵细胞单性发育成单倍体的胚；利用甲苯胺蓝等化学药剂处理花粉产生单倍体。化学药物诱导孤雌生殖常易产生一些影响生理生化和形态上的畸变, 其可靠性常受到怀疑。
1.3 花粉、花药培养
用花药、花粉组织培养技术获得单倍体。在获得单倍体的同时，还常常出现已自然加倍了的二倍体和双倍体。
1.4 传粉玉米子房诱导单倍体
利用花粉的生物刺激作用来诱导传粉的玉米子房产生单倍体植株, 可建立起高效、稳定的玉米单倍体诱导体系。汤飞宇(2004)等研究了授粉时间长短和季节对单倍体诱导效果的影响研究。结果表明: 当授粉时间控制在12～22 h, 授粉子房均有可能诱导出单倍体植株，春秋季诱导单倍体植株的效果比夏季好。从26400个子房中获得281株再生植株, 经根尖压片检查其中24 株为单倍体植株, 证明了利用传粉植株诱导单倍体植株是可行的。利用传粉的玉米子房来诱导单倍体植株, 有助于启动卵细胞单性胚胎发育。玉米子房传粉15h 即有可能被诱导出单倍体植株, 如授粉时间延长, 会增加子房授精的危险, 因此利用传粉玉米子房来诱导产生单倍体植株, 关键在于控制好授粉时间。
1.5 远缘杂交单亲染色体消失
在远缘杂交中, 可能由于双亲体细胞分裂周期的不同步, 导致某一亲本染色体的丢失, 从而引起单倍体的发生。
1.6 辐射诱导
用射线照射花或父本花粉经X射线处理后, 给去雄的母本授粉, 以影响授精, 诱导单性生殖产生单倍体。
1.7 利用高频诱导单倍体材料
美国发现了一个高频诱导单倍体的材料并定名为Stock6, 为早熟、白色、粉质、硬粒型的玉米, 后又经过两次回交和两次自交导入了控制子粒性状和植株性状的两种显性标记基因。它具有两个标记性状: 子粒有斑纹、成株叶片和叶鞘呈紫色, 均是由互补基因控制。Stock6诱导产生单倍体的原理已经清楚, 双授精过程中一个精子与极核结合, 而另一个精子不能与卵结合形成授精卵。在育种实践中用作父本, 被诱导的育种试材作母本, 大约有3%的单倍体胚。此外还有A358、ZMS、MKS、MHI 等一些单倍体诱导材料, 均能够产生大约3%的单倍体胚。在以上这些材料中, 目前利用较多的是Stock6, 育种家已利用作父本诱导了大量的母本单倍体, 从中获得的部分玉米自交系已在生产上加以利用。张铭堂(1992)用Stock6 作父本, 诱导单交种OH43×Mo17, 共获得600个杂交果
穗计305100粒种子, 经子粒标记选择和植株标记选择, 最后获得249个双单倍体纯系, 现已育成2个玉米自交系, 并配出优良的商业杂交种。刘纪麟(2001)从美国引进了玉米诱导系Stock6, 并用它作父本对WBM、辽旅等6个玉米群体进行了单倍体诱导, 经对诱导后代的子粒、成株标记和植株育性的鉴定, 已获得一些双单倍体材料。
三、单倍体加倍方法
3.1 单倍体的自然加倍
在自然生长环境中，单倍体植株各组织的体细胞发生自然加倍的现象比较普遍。玉米单倍体植株自然加倍的概率为0.4%～1.2%，但自然加倍率受环境与基因型的影响，不同的基因型自然加倍的频率差异较大，有的材料不发生自然加倍，有的材料自然加倍率达10%。通常情况下，玉米单倍体植株表现为不育和雌雄不协调，而雄穗的育性是自然加倍的关键。对于自然加倍率高的材料，依靠自身的育性恢复便可以自交结实；而对于自然加倍率低的材料，对其进行人工加倍就显得十分必要。
3.2 单倍体的人工加倍
单倍体人工加倍的方法较多，玉米单倍体常用的方法有浸种法、浸芽法、注射法、组织培养加倍法、气体加倍法等。刘志增、宋同明使用注射法在6叶期和拔节期分别注射不同浓度的秋水仙素溶液，结果发现，注射0.05%和0.1%的秋水仙素溶液，在拔节期的散粉率分别是2.86%和5.71%；而6 叶期的散粉率分别是18.52%和23.08%，显著高于拔节期的加倍效果。魏俊杰等也进行了相关的研究，结果表明在6叶期的注射效果显著高于拔节期。文科等使用秋水仙素溶液，以不同的加倍方法进行了对比研究，结果发现，浸根法和注射法对植株的伤害比较严重，浸种法和注射法的散粉率和结实率较高，浸种法的加倍效果较好，注射法次之。
3.3 组织培养加倍技术
组织培养加倍的方法是将秋水仙素、除草剂或其他试剂添加到培养基中，对花药、小孢子或单倍体愈伤组织等进行加倍处理，然后经分化得到DH植株的方法。Wan等用0.05%和0.025%秋水仙素分别处理单倍体愈伤组织24、48、72h，结果发现，处理72h加倍效果较好，136株再生植株中有107株自交结实。Saisingtong等在诱导培养基中添加5～1000 mg/L的秋水仙素，研究发现，低浓度的秋水仙素(5mg/L)长时间处理(7d)或高浓度秋水仙素(250mg/L)短时间处理(1～3d)有利于花药胚状体结构的形成。秋水仙素浓度越高加倍效果越好，但高浓度的秋水仙素抑制植株的分化再生。Barnabás等用0.02%和0.03%的秋水仙素处理玉米小孢子，得到了高度可育的再生植株[37]。由于秋水仙素是致癌物质，对身体健康影响较大，因此科研工作者试图寻找一种既对人体安全、同时加倍率又高的替代品。在随后的研究表明，除草剂是代替秋水仙素的理想选择。Wan 等使用amiprophosmethyl(APM、pronamide、oryzalin和trifluralin
4 种除草剂处理玉米花药单倍体愈伤组织，结果表明，10μmol/LAPM和10μmol/Lpronamide 对单倍体愈伤组织的生长和分化抑制作用小，加倍率高；oryzalin 加倍效果好，但严重抑制愈伤组织的生长和再生植株的分化；低浓度的trifluralin加倍效果较差，高浓度又对愈伤组织的生长和再生植株的分化有较强的抑制作用。David 等对月季、马铃薯、冬青、芒草、甜菜、小麦等也报道了除草剂加倍成功的研究。
3.4 气体加倍法
在玉米6叶期，用一氧化二氮气体(600kPa)处理2d，可以显著提高单倍体植株的可育性，44%的单倍体植株能自交结实；没有用一氧化二氮气体处理的单倍体，只有11%的单倍体植株能自发加倍。
四、单倍体在玉米育种中的应用
利用单倍体技术可缩短培育优势杂种时间, 克服远缘杂交产生的不亲合性、提高诱变育种的效率、合成玉米育种新材料。单倍体技术培育玉米自交系在美国正被玉米商业育种家广泛地利用。在我国, 最早开展此项研究的中国科学院遗传研究所, 通过采用孤雌生殖技术, 在不到20年的时间里已育成3000多个孤雌生殖纯系, 其中综合性状优良或个别性状突出, 可直接或间接用于育种的近350个, 选出多个优良组合参加省级和国家级区试。遗单6号、科玉10 号、秦单5号已通过审定, 并在生产上进行推广。
五、玉米单倍体育种的前景
单倍体技术在玉米育种上应用具有如下优点:快速获得纯系; 在单倍体中能简化基因互作, 去掉超显性效应, 保留有利的加性和加性上位效应; 还可淘汰有害的、致死和半致死的隐性基因。但是, 单倍体育种技术也存在缺点: 不能有效打破不良基因的连锁; 基因间的重组几率较低; 单倍体的诱导频率不高。此外, 重组二倍体时染色体加倍具有一定的困难。目前, 二倍体化的频率能达到15%～25%。随着对单倍体现象的深入研究和科技进步, 这些限制因素被最大限度地克服了, 形成了一种新的育种思路- - 分解育种(梁文科,2004)。分解育种包括3个阶段: 获得单倍体; 在单倍体水平上进行选育; 多倍体的重新合成。而单倍体的获得是分解育种的基础, 利用单倍体技术获得纯系是分解育种的重要研究方向之一。对玉米而言, 分解育种方案简化为两个阶段: 即获得单倍体和单倍体的二倍体化。提出利用单倍体技术获取玉米自交系: 利用自然发生或人工培育的单倍体植株, 经过自然或人工加倍获得双单倍体和纯系。因为从单倍体到纯系只需一个世代, 并且单倍体技术的应用是对配子进行选择, 获得优良的遗传重组的机会高于合子的选择, 并可缩短自交系的选育年限, 提高育种效率。
单倍体技术在玉米育种中的应用前景十分诱人。不仅具有理论意义，还存在着巨大的生产潜力。首先对目标诱导材料进行重组与改良，使其积累足够的
有利基因位点，然后利用单倍体技术使优良的基因快速纯合，获得性状优良的纯系，这将会极大地发挥单倍体育种技术的优势，极大提高玉米育种的效率。未来的工作将以进一步完善单倍体诱导体系、提高单倍体诱导率和提高单倍体加倍技术为重点研究方向。另外单倍体育种技术可以和品种设计、分子育种、转基因技术等结合起来，使单倍体育种技术发挥更大作用。
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浅谈玉米育种的途径和方法
一、玉米育种的特点 玉米最主要的特征是天然异花传粉，天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态，个体的基因型处于高度的杂合状态，这决定了在玉米天然授粉的群体中，株间表现型比较意义不大，必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍；同时，由于个体基因型高度杂合，造成表型选择不可靠，必须对大量个体做测交或后代鉴定，才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因，在玉米育种过程中，一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。 现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。对自交系农艺性状和配合力的选择具有同等重要的意义，不可偏废。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。 二、玉米自交系的选育 1.农艺性状好。植株性状：主要包括株型和抗倒性。植株性状一般根据穗上部叶片伸展的姿态分为紧凑型、半紧凑型、和平展型；根据株高分为高秆、中秆、矮秆、半矮秆等。 穗部性状：穗部性状一般由穗型、粒型、穗行数等构成。穗型的划分有很多种，最明显的是长穗型、粗穗型、筒型、锥型、纺锤型等；粒型分为马齿型和硬粒型及其各种过渡类型。自交系选育中最好兼顾长穗型和粗穗型的选择。长穗型的行粒数较多，但粒行数较少；粗穗型的粒行数较多，但行粒数不可能很多。自交系的粒行数一般10～20行。12～14行的比较适中。粒型的选择要根据育种目标确定，一般偏硬粒型的自交系组配的杂交种商品性好，偏马齿容易组配出的杂交种产量和淀粉含量比较高。此外，籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考虑。 抗逆性：对主要的玉米病害和自然灾害性条件要有一定的抗性或耐受性，以确保种子生产的稳定性和杂种优势的稳定发挥。整齐一致性：要求农艺性状在外
小麦抗病育种最新研究进展
TILLING技术的形成和发展及其在麦类作物中的应用 TILLING(Targeting induced local lesions in genomes,定向诱导基因组局部突变技术)是一种高通量的等位变异创制和突变体快速鉴定技术,其实质是将传统的化学诱变方法和突变的高效筛选有效结合的反向遗传学研究方法.其技术原理是将传统的酶切技术与PCR技术相结合后采用红外双色荧光系统进行结果鉴定,从而筛选出相应的突变体.传统的TILLING技术主要用于筛选由人工诱导产生的突变体.Ecotilling技术由TILLING技术延伸而来,主要用于鉴定自然界中已经存在的突变体,其与传统的TILLING技术的区别主要为构建DNA池时略有差异.随着该项技术在拟南芥等模式植物中的成功应用,越来越多的人开始将其用于基因组较大的植物之中.本文对近年来TILLING技术在麦类作物中的应用进行了分析,并通过比较不同植物突变体库中的突变频率发现,经EMS处理的小麦等麦类作物突变体库中的突变频率显著高于其他植物,因此相信,TILLING技术将会作为一种常规手段在麦类作物尤其是普通小麦改良中得到越来越广泛的应用. 4 小麦抗赤霉病转基因研究 目前报道的抗赤霉病转基因研究多集中在对一些病程相关蛋白的研究上。如Chen等利用共转化技术将来源于水稻的类甜蛋白基因转入感赤霉病的小麦品种Bobwhite中，转基因植株的抗性鉴定结果表明，与非转基因植株相比，转基因植株可以延迟赤霉病的发生。Anand等从受赤霉病菌侵染的苏麦3号cDNA文库中获得了编码葡聚糖酶、几丁质酶及类甜蛋白的基因，将这些基因转入到感病品种Bobwhite中，并对转基因植株进行了温室及大田的抗性鉴定。在温室条件下，一个共表达几丁质酶及葡聚糖酶基因的株系可以延缓病菌侵染的扩散(Type II resistance)，但在大田条件下，没发现转基因株系对病菌的最初侵染(Type I resistance)有明显作用。Rs-AFP2是一种来源于萝卜的抗菌肽，体外试验表明该抗菌肽可以强烈地抑制小麦赤霉病菌的菌素生长。廖勇等通过基因枪介导的方法将该基因转入小麦扬麦12中，目前已经获得转基因植株，进一步的抗性鉴定工作还在进行中。 除了转一些抗菌蛋白外，一些与抗性相关的基因也被用来进行抗赤霉病转基因研究。如拟南芥的NPR1基因(Nonexpresser of PR genes)可以调节植物的系统获得抗性(Systemic acquired resistance)，Makandar等将此基因转入了小麦Bobwhite中，实验结果显示，NPR1基因在转基因小麦中的表达可以加快小麦在病原菌侵染时的内源防卫反应。 在进行植物源抗性基因研究的同时，研究者还对一些来自于微生物的基因进行了植物转基因研究，期望能够获得可提高赤霉病抗性的转基因植株。TrilO1基因是单端孢霉烯族毒素中T-2毒素的弱毒基因，该基因编码3-O-乙酰转移酶可将单端孢霉烯族类毒素(如T-2)的羟基氧化为羰-乙酰基，使其活性减弱。Okubara等将TrilO1基因转入感病的小麦品种中，共获得四个转基因株系，这些株系的胚乳和颖壳里都检测到TrilO1转录物的积累，温室的抗性鉴定表明转基因植株可在一定程度 上减轻病症。 5 展望
玉米育种现状与发展战略
玉米育种现状与发展战略 摘要 种子产业技术进步涉及知识创新、种质创新、技术创新和产品创新领域，还包括少量制度创新。不同性质的机构在这个产业技术链条中的位置决定了在改革中的走向。目前，种质创新、技术创新和产品创新是玉米种业技术发展的焦点问题。跨国公司进入我国市场，暴露出我国种子产业创新能力薄弱，关键就在于种质创新缺位，技术创新能力薄弱。企业的产品创新能力则受制于落后的育种思路，因而降低了投资效率。玉米商业育种的实践基础是简化、统一的杂种优势模式。施行走出去发展战略将激化产业内部矛盾，促进种业内部科技体制和管理体制改革，提高产业竞争能力。 一、玉米种业和种业技术面临的挑战与创新机遇 加入WTO以后，玉米育种研究体系的各个环节就越来越紧密地成为产业技术的一个组成部分。种子产业技术大体包括三个层次：以知识创新为特征的基础研究，以种质创新和技术创新为特点的应用基础研究和以产品创新为目标的应用研究。这些都纳入产业技术的范畴，只是所处的位置不同。因此，我们要明确自己所处的位置，了解产业技术链中每个环节的未来走向。这是研究农业科技体制改革和政策演变的基本考虑，也是技术创新的立脚点。 我国拥有世界上最庞大的农业科研和技术推广服务体系，在经济还比较落后的历史时期，这个系统为推动我国农村经济发展和农业科技进步做出了决定性的贡献。就玉米育种来说，我国在五十年代那样贫穷落后的经济条件下成功地研发和推广杂交种，创造了世界农业发展史上的奇迹；后来只用了十年多一点的时间，便从双交种过渡到更先进的单交种选育技术。七十至八十年代，我国科技人员在李竞雄教授的带领下自主攻克了玉米抗病育种技术难关，达到了当时的世界先进水平。技术进步促进农业生产的跨越式发展，我国玉米产量提高了将近4倍。但是，进入八十年代后期，玉米育种技术进入缓慢发展阶段。实际上，发达国家当时也面临着同样的挑战和同样的发展需求。 西方发达国家依靠种质扩增、改良与创新，通过抗逆育种途径持续提高玉米产量，有效地解决了产量爬坡问题。然后又投资生物技术，提高种子产业的技术含量和竞争力，这些将进一步提高玉米产量的遗传增益。当西方国家解决面临的技术挑战时，我们恰恰进入理论与技术的停滞状态。究其原因是产业技术的发展思路出了偏差。
玉米单倍体诱导选系方法研究进展
玉米单倍体诱导选系方法研究进展 摘要单倍体诱导选系的方法是一种快速选育玉米自交系的新方法，可以大幅提高玉米育种的效率。该文就如何提高单倍体的诱导频率、单倍体的鉴定以及单倍体的加倍方法的研究进展进行了阐述和分析。 关键词玉米；单倍体诱导系；育种 玉米是中国种植面积最大的粮食作物，直接影响到畜牧、轻工、能源及其相关行业的发展，直接关系到国家粮食安全以及人民生活水平的提高。选育优良玉米杂交种的基础和关键是选育优良玉米自交系。选育玉米自交系的常规方法有系谱法、回交法、轮回选择法等，但这些方法育种周期长、消耗资源多。采用单倍体育种，可提高玉米自交系的选育效率，经过1～2代就可以得到纯合的玉米自交系。诱导产生单倍体的方法有很多，其中利用单倍体诱导系诱导产生单倍体的方法不仅成本较低，而且诱导频率高。 1 高频诱导系的选育 单倍体诱导选系的方法最早是由Chase在1949年提出的，采用人工或自然加倍的方法，将自然发生或人工培育的单倍体植株培育成纯合的二倍体植株，然后从中选育纯合自交系。1956年Coe发现了Stock6及其衍生系，这种特殊的玉米材料能诱导玉米单倍体，使玉米单倍体诱导选系从理论上升到实际应用的层次。张铭堂等在1992年将ACR-nj基因和ABP1基因导入Stock6，ABP1基因可控制不定根、叶鞘、茎秆色素的形成，ACR-nj基因能控制籽粒糊粉层、胚芽色素的形成，张铭堂等因此选育出了具有籽粒和植株显性双遗传标记的孤雌生殖诱导系。导入标记基因后的Stock6存在许多缺陷，如诱导率较低、花粉量很少、结实性差等。 单倍体诱导选系方法的关键环节是单倍体的诱导。诱导系的诱导率直接关系到单倍体发生的数量。Krasnodar Markers（俄罗斯）、SW14（法国）、MHI（摩尔多瓦）以及后RWS和UH400（德国）均是通过杂交改良法从Stock6中衍生出的高频新诱导系。我国利用单倍体诱导选系开展较晚，但取得了很大的成就。我国育种家对Stock6进行了遗传改良，刘志增等[1]将高油玉米群体BHO与单倍体诱导系Stock6进行杂，通过对其交后代进行测交和选择，育成了农大高诱1号。这是我国第一个玉米孤雌生殖单倍体诱导系，结合了ABP1紫色植株标记和独特的大胚面标记，与Stock6相比，其质粒Navajo标记更加明显，平均单倍体诱导率（5.34%）是Stock6的5倍。才卓等[2]从Stock6与M278杂交后代中经过6个世代的选择，选育成了诱导频率高、遗传标记明显而稳定、花粉量大、结实性好、抗病性强的优良单倍体诱导系吉高诱系3号，平均单倍体诱导率为10.40%，是Stock6的10倍。 2 不同材料的诱导频率差异 单倍体的诱导频率不仅取决于诱导系自身的诱导频率。不同血缘的杂交种对诱导系的反应不同，其实际诱导率差异较大。李国良等[3]利用农大高诱1号对玉米不同种质类群诱导单倍体的效果进行了研究，结果表明农大高诱1号对Lancaster平均单倍体诱导率最高，其次是Reid类群、唐四平头和旅大红骨类群，热带地方种质群单倍体诱导率最低。吉林省农业科学院才卓用吉高诱系3号对20个基因型材料进行单倍体诱导，也说明母本基因型对单倍体诱导率具有重要影响。
玉米孤雌生殖单倍体加倍技术研究进展
文章编号：1005-0906(2010)01-0012-03 玉米孤雌生殖单倍体加倍技术研究进展 黎亮，李浩川，徐小炜，陈绍江 (中国农业大学，国家玉米改良中心，北京100193) 摘要：玉米单倍体育种技术能显著加快育种进程。单倍体高效率加倍是单倍体技术能否广泛应用于育种实践的关键因素。综述了单倍体加倍的主要方法，介绍常用的秋水仙素化学加倍技术，对其他细胞分裂抑制剂也做了简要介绍，并对今后的单倍体加倍研究进行了展望。 关键词：玉米；单倍体；染色体加倍；秋水仙素 中图分类号：S513.035.2文献标识码：A Research Progress of Haploid Doubling Technology on Maize LI Liang,LI Hao-chuan,XU Xiao-wei,CHEN Shao-jiang (China Agricultural University,China National Maize Improvement Center,Beijing100193,China) Abstract:Application of haploid technology can significantly accelerate the breeding process in maize breeding. Currently,widely application of this technology depends on the haploid doubling efficiency.It was reviewed that the main methods of chromosome doubling in maize,including the commonly used colchicine,as well as other microtubule inhibitors.Perspectives on chromosome doubling were also mentioned. Key words:M aize;Haploid;Chromosome doubling;Colchicine 单倍体育种能显著地缩短育种进程、提高育种效率，是玉米育种的重要技术之一。目前获得单倍体的途径主要有花药培养、雌穗离体培养以及生物诱导等。相比于花药培养以及雌穗离体培养，孤雌生殖诱导单倍体技术具有操作简单、无配子选择性等优点。在孤雌生殖诱导系Stock6的基础上已选育了多个优良诱导系，如M HI、RWS、UH400、高诱一号、吉高诱3号等。目前，现有诱导系已能用于单倍体的大规模诱导，但是由于单倍体植株的不育性，必须经过染色体加倍才能成为可育的双二倍体纯系(DH 系)。因此，单倍体加倍技术成为孤雌生殖单倍体育种的关键技术。国内外对加倍技术进行了大量研究，并取得了较大进展。目前，国外已有一些单位和育种公司开发出了效率比较高的技术并进行大规模应用，但是这些技术都处于保密状态。加倍技术的进 收稿日期：2009-04-01 基金项目：国家自然科学基金(30671306)、国家科技支撑计划(206B AD01A03) 作者简介：黎亮，博士，从事玉米单倍体育种研究。 E-mail：liliang88@https://www.360docs.net/doc/c710358835.html, 陈绍江为本文通讯作者。E-mail：shaoj@https://www.360docs.net/doc/c710358835.html, 步将是我国玉米单倍体育种实现突破的关键。本文综述了目前单倍体加倍的一些主要方法，为探索孤雌生殖单倍体的加倍技术提供参考。 1自然加倍 单倍体的体细胞发生自然加倍是普遍存在的现象。在一些重要农作物如水稻的组培再生苗中有超过50%的植株是双单倍体，而玉米中的自然加倍频率非常低。Khokhlov等检查了17800个单倍体组织细胞，发现平均有0.42%的二倍体细胞，出现二倍体细胞的最大比例为1.23%，从而可能引起单倍体的自然加倍。魏俊杰也观察了10株单倍体花药组织的体细胞，其二倍体体细胞的频率分布是0～0.97%。 玉米孤雌生殖诱导单倍体自然加倍的频率普遍比较低，许多材料的单倍体自然加倍率低于5%，有些材料则不发生自然加倍。Chase报道，单倍体的自然加倍频率达10%左右。可见，单倍体的自然加倍受材料的限制较大。另外，单倍体的雄穗和雌穗的育性恢复程度也不一样。Chalyk发现单倍体雌穗自动恢复二倍化的程度大大高于雄穗，单倍体能否自交结实主要取决于雄穗是否产生花粉。但是不同单倍体基因型间雄穗育性恢复的程度存在很大差别。 玉米科学2010，18(1)：12～14，19Journal of M aize Sciences
玉米单倍体育种的研究进展
植物组织培养结业总结 玉米单倍体育种的研究进展姓名：张曦 班级：农学 101 学号： 1009010070 指导老师：张素勤
玉米单倍体育种的研究进展 摘要: 阐述了玉米单倍体育种技术研究进展及在玉米育种中的应用。包括玉米单倍体的获得方法、鉴定方法、二倍体加倍方法、在玉米育种中的应用等,重点阐述了加倍方法和基础材料的选择，指出单倍体育种应注意的几个问题，并提出单倍体育种技术发展前景。 关键词:玉米；育种；单倍体；二倍体加倍 随着人口的增加和经济的发展，玉米的需求量不断上涨。耕地面积减少和环境的恶化使人们对高产、优质、抗逆性强的玉米新品种需求日益迫切。而目前用常规育种方法获得高配合力的纯合自交系需耗费大量的人力和时间。常规的育种技术已经越来越不能满足人们的育种需求。近年来，单倍体育种技术、基因工程育种、分子标记辅助育种等生物技术手段的发展提高了育种效率，开辟了玉米育种的新途径。 单倍体技术选育玉米自交系在国外已经广泛使用，目前国外大约60%的马齿型自交系， 30%的硬粒型自交系由单倍体技术选育出来。在我国最早开展此项研究的是中国科学院遗传所，通过孤雌生殖技术，在不到20年里育成3000 多个孤雌生殖纯系，其中综合性状优良或个别性状突出，可直接或者间接用于育种的近350个。此外近几年中国农业大学、华中农业大学、河北农业大学、吉林省农业科学院、山东省农业科学院和辽宁省农业科学院等也都先后从事了这方面的研究，目前也都育成了多个性状较优良的DH系，并且选育出多个优良组合参加国家级和省级区域试验，遗单6号、科玉10号、秦单5号已通过审定，并在生产上进行推广。 一、单倍体的发现 单倍体是指只携有配子染色体数目的个体，自然界中的单倍体是经过不正常受精形成的，一般发生频率很低。1922年，Dorothy Bergner 首次发现了野生的曼陀罗单倍体，此后，烟草、小麦等其他物种的单倍体被相继发现。玉米单倍体的发现相对较晚，Randolph首先观察到品种间或自交系间杂交的后代中有0.011%～0.103%的孤雌生殖单倍体，并且不同杂交组合中单倍体产生的频率存在较大的差异。尽管单倍体的发现较早，但人工单倍体的产生经历了漫长的过程。直到1964年，Guha和Maheshwari使用花药培养，第一次在实验室得到了人工的曼陀罗单倍体。 二、获得玉米单倍体技术 1.1 自然发生的单倍体 生殖过程异常所引起的孤雌或孤雄生殖而来的玉米单倍体,自然发生的单倍
玉米要高产 管理是关键
玉米要高产管理是关键 作者：张红云 来源：《河南农业·综合版》 2014年第7期 郏县农业局张红云 一、苗期管理 （一）及时化学除草（6月5—15日） 在播种后出苗前地表喷洒除草剂，化学除草要严格选择除草剂种类，准确控制用量。播种 后出苗前施用的除草剂有：15%甲基黄草酮、乙草胺、都尔、丁草胺、乙莠水等。 （二）及时间苗、定苗 间苗、定苗的时间要因地、因苗和具体条件来确定。夏直播玉米生长快、易保苗，可适期 早进行。一般情况下可以把握3片可见叶时间苗，5片可见叶时定苗。为确保收获密度和提高 群体整齐度及补充田间伤苗，定苗时要多留计划密度的5%左右，其后在田间管理中拔除病弱株。 （三）及时中耕除草 定苗前后中耕易浅，一般5cm左右；拔节期前后中耕应深些，行间可达10cm左右。苗期一般中耕2次。 （四）及时追肥浇水 苗期追肥有促根、壮苗和促叶、壮秆作用，一般在定苗后至拔节期进行。除使用速效氮、磷、钾肥外，也可追施腐熟有机肥。 苗期追肥量，原则上磷、钾肥全部施入，氮肥追施量因地、因苗确定。高产田一般不高于 总追氮量的20%~30%，中产田占50%~60%，低产田占60%以上。玉米苗期追肥除速效氮肥外，应 重视速效磷、钾肥的配合施用。 苗期追肥一般采用沟施或穴施。施肥深度应根据追肥时的株高确定，防止沟土埋苗。化肥 施用深度应大于5cm，有机肥施用深度10cm左右。可以在距玉米植株15~20cm处开沟，将有机肥、化肥等1次施入，覆土盖严，提高肥效。 玉米在苗期耐旱能力较强，一般不需灌溉。 （五）及时防治病虫害 玉米苗期虫害主要有地老虎、粘虫、蚜虫、蓟马等。 防治方法：播种时使用毒土或种衣剂拌种。出苗后可用2.5%的敌杀死800~1 000倍液，于 傍晚时喷洒苗行地面，或配成0.05 %的毒砂撒于苗行两侧，防治地老虎。用40%乐果乳剂1 000~1 500倍液喷洒苗心防治蚜虫、蓟马、稻飞虱。用20%速灭杀丁乳油或50%辛硫磷1 500~2 000倍液防治粘虫。
玉米育种的选育方法及程序
玉米育种的选育方法及程序 玉米属于异花授粉作物，易于进行杂交，生产上应用的玉米良种多为杂交种。玉米杂交种是由2个或2个以上相异类型的亲本杂交育成的。按其亲本类型、数量不同，可分为品种间杂交种、品种与自交系间杂交种、自交系间杂交种以及综合杂交种4种。 1 育种的特点 现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。 2 自交系的选育方法 2．1 常规选育法 这种选育方法就是在分离的原始群体中选择个体自交系，经若干世代按目测自交选择之后，进行配合力的测定，最终选出优良的自交系。在育种规模不大的情况下，常规选
育法，更多地依靠育种者的经验。 2．2 单倍体选系法 其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体，然后再从中选育优良的单株，成为自交系。单倍体育种一般只需2年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短了育种的周期，对育种家有很大的吸引力。 2．3 辐射与化学诱变选系法 此种方法的诱变机理主要以损伤恢复，在恢复过程中发现有利的变异，因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强，在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异，选择突变性状明显的健康的植株。 2．4 分子选系法 所谓分子选系法是在DNA水平上开展的自交系选育，包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术，将一些其他动植物有利的外源基因导人自交系或杂交种内，育成有外源基因控制性状的优良自交系，这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。 2．5 自交系的改良 改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非
我国玉米育种现状和发展趋势
我国玉米育种现状和发展趋势 一、我国玉米育种的研究现状 新中国成立50年来，我国玉米生产和其它各项事业一样取得了突飞猛进的发展。我国玉米单产和总产的增长速度大大超过其它发展中国家，玉米杂交种的普及率 95％左右，达到发达国家的水平，玉米在我国粮食生产中的地位显得愈来愈重要，因此，玉米育种的研究受到广泛地重视。“九五”以来，在国家科技部和农业部的直接领导下，在各级政府和农业主管部门的大力支持下，经过广大农业科技工作者的艰苦努力，我国玉米育种研究取得了一系列显著的成绩，主要表现在以下几个方面： 1．新品种、新自交系的选育成绩斐然 “九五”前三年，在19个由国家攻关计划第一子专题资助的玉米育种单位，通过省级以上品种审定委员会审定的新品种达41个（详见表1），年平均审定新品种13.66个，其中东北玉米区9个；华北区13个；西北区7个；西南区8个；南方区4个。这些新品种大面积示范的平均亩产都达到600公斤以上。同时各单位还育成一批配合力高、抗性好、单株生产力高的优良自变系，在41个玉米新品种的82个亲本中，有26个是近三年育成的自交系，新系的比例达到31.7％。如果加上非国家攻关单位和私营企业选育的玉米新品种和自交系，其数量将进一步增加。有理由相信，我国玉米育种的研究已经进入一个新的高速发展时期。在各玉米产区，依靠l～2个品种当家的历史已经结束，新品种更换的速度大大加快，新品种推广呈现多元化趋势。 2．种质扩增和改良进展明显 近十年来，我国玉米育种界的一个重要变化之一是愈来愈多的玉米育种工作者对种质的重要性有了更深刻地认识。为了扩大种质的遗传变异，增加选择的机会，提高玉米杂种优势利用水平，各育种单位普遍重视种质的扩增和改良。中农国科院、中国农业大学、华中农业大学等单位在国家948项目的资助下先后从国际玉米小麦研究中心（CIMMYT）、美国、墨西哥等地引进一批玉米种质资源，并开始有计划的改良。 玉米育种的实践已经证明轮回选择是群体改良最有效的方法之一，而群体改良则是一项着眼于长远育种目标的育种计划。“九五”期间，在国家攻关计划的支持下，全国有7个单位系统开展玉米群体改良研究，共有各类轮回选择群体13个，其中东北区6个。华北区6个、西南区1个。现已对这些群体分别进行了1～2轮的选择，群体的配合力、抗病性、农艺性状得到不同程度地改良。 3．育种新材料和新方法的研究有长足进步 随着农业生物技术的飞速发展，我国玉米育种工作者已经开始系统地利用转基因技术和分子标记技术开展育种新材料、新方法的研究，并取得了长足的进步。中国农业大学利用基因枪、子房注射、超声波介导的方法分别将 B吨基因和
玉米质量标准
玉米质量标准 水分% 12～16 玉米粒杂质% ≤3 淀粉含量% （干基）≥70 灰分 %（干基） 1.2～1.6 蛋白质%（干基）8～11 脂肪%（干基）4～6 玉米加工淀粉收率 1吨玉米能加工得以下产品： 0.67吨淀粉0.12吨浓度为40%玉米浆 0.060吨胚芽（0.025玉米油0.035玉米油饼） 0.045吨蛋白粉0.0.08吨纤维渣 （0.67淀粉加工成甜味剂0.59吨，发酵成燃料酒精为0.38吨） 制糖用淀粉乳 波美芽/°Be 19～21(15℃) 蛋白质（干基）/% ≤0.5 脂肪（干基）/% ≤0.09 PH 5.0±0.3 二级种子质量要求 种龄 7～8h Ph 7.2左右 光密度：OD净增值0.5左右
残糖：消耗1%左右 噬菌体检查：无 镜检;菌体后长旺盛，排列整齐 革兰氏染色：阳性反应 糖液的质量要求 色泽：淡黄色透明液 糊精反应：无 还原糖含量：18%以上（双酶法25～38%）DE值 97%以上 DX值 95%以上 PH值 4.6～5.0 蛋白质含量 0.5%以下 粉糖转化率 92%以上
玉米种植与甜高梁种植对比 玉米亩产：一般为1500斤，最高达到2000斤左右 早熟品种为80～100天，中熟为100～120天，晚熟为120～150天生长温度在10～45℃都能生长 根系深入表面土壤2米以下，脊土也可以栽培，耐旱 一亩地产味精为331公斤谷氨酸。（产一吨谷氨酸要3亩地的玉米） 甜高梁亩产：4～5吨茎杆，茎汁含量为65%左右，茎杆含糖17～21%，可制糖300公斤左右，制糖后的废渣可以制优质纸和纤维板原料，还可养殖奶牛，可增产鲜奶1.5～3.5斤左右。 高梁籽亩产为200～500公斤，籽粒含淀粉为60%左右。 植株高达4米以上，其所含碳水化合物为玉米的3.2倍，早熟品种为90天左右，中熟为120天左右，晚熟为150天左右 早熟品用于饲料制作为佳，中熟与晚熟品用于酒精发酵和制糖、味精、纤维板（亩产150平方米）等。 一亩地可210公斤左右谷氨酸。(一吨谷氨酸要5亩地的甜高梁)
玉米育种的基本思路
玉米育种的基本思路—记住五句话 张世煌 最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。 一、理论误区和历史教训 在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。 玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。 比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86% 的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。 我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。 以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。 我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。 第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。 根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是
玉米育种技术研究进展
·18· 种业导刊，2019年第2期 Journal of Seed Industry Guide 玉米育种技术研究进展 王鹤桦，刘金海 （信阳职业技术学院/医药生物检测河南省高校工程技术研究中心，河南 信阳 464000） 玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，也是主要的饲料原料和重要的工业原料。近年来，随着畜牧业的快速发展，玉米的需求日益增加。与此同时，我国玉米品种营养品质差，赖氨酸、色氨酸含量低等，严重影响了畜禽发育以及人民的身体健康。因此，亟需加快育种步伐，生产出更多质量更好的玉米来满足生产、生活的需要。 1 玉米育种技术 1.1 单倍体育种 单倍体是用天然或人工诱导方法（例如孤雌生殖）获取单倍体生物以及用单倍体生物培育后代的育种方式，主要有诱导品系、组织体外培养和化学诱导的杂交方法等。单倍体诱导商业价值巨大，常规的杂交育种周期长，诱导单倍体加倍产生纯合的二倍体，直接利用配子体进行选择，只需2～3 a 即可育成稳定的纯系，可大大缩短育种时间、减少成本。 中国农业大学陈绍江团队创建了玉米单倍体育种高效技术体系，将基础研究与技术发明以及育种实践 结合起来。吴鹏昊等比较了多个不同遗传背景的单倍体雄穗自然加倍能力，探明单倍体雄穗育性恢复不受细胞质基因的控制，而受核基因控制。有学者认为基因型在单倍体雌穗育性恢复中起主要作用，单倍体雌穗育性恢复过程与雄穗育性恢复过程相对独立。北京市农林科学院玉米研究中心已经创制出8个具有诱导率高、结实性好等优良特性的玉米单倍体诱导系，并率先利用和选育出3个单交种型诱导系，选育出系列优良玉米品种11个。 有学者认为用同族单倍体诱导剂生产母体单倍体是常用的单倍体育种方法，在玉米育种中非常有效，并开发了一种从花粉粒中分离出3个核和从四分体中分离出4个小孢子的方法，观察到非整倍性在三核期高发，表明配子体减数分裂后发生的连续染色体断裂可能形成胚胎的单倍体。1.2 远缘杂交育种 远缘杂交育种指的是不同种、属间甚至亲缘关系更远的物种间的杂交产生的后代。远缘杂交可以创造和利用杂种优势来创造新物种、改良旧物种，是育种 现阶段生产形势下，亟需突破传统玉米育种方法，选育出满足多种需求的育种材料。就玉米单倍体育种、远缘杂交育种、分子标记辅助育种、分子模块设计育种和基因工程育种等新技术进行了介绍，并对未来玉米育种工作中可能存在的问题提出了展望，以期为育种工作提供借鉴。中图分类号：S513.035 文献标志码：B 文章编号：1003-4749（2019）02-0018-03 玉米育种；单倍体育种；远缘杂交育种；分子标记辅助育种关键词：收稿日期：2018-12-11 基金项目：河南省科技攻关项目（172102110200）；河南省高等学校青年骨干教师培养计划项目（2016GGJS-274）作者简介：王鹤桦(1979-)，女，河南沈丘人，副教授，硕士，主要从事动物营养与饲草资源利用研究。 E-mail:hehua317@https://www.360docs.net/doc/c710358835.html, 摘 要：doi : 10. 3969/j.issn. 1003-4749. 2019.02.006
提高玉米耐旱、抗旱性能的研究现状
提高玉米耐旱?抗旱性能的研究现状 摘要:作为中国主要的粮食作物之一,玉米产量受干旱影响极其严重,提高玉米的耐旱?抗旱性能势在必行?在介绍干旱胁迫在不同时期对玉米产量影响的基础上,综述了目前在玉米耐旱?抗旱性能提高方面的研究现状,并进行了展望? 关键词:玉米;耐旱性;抗旱性 Research Status on Drought Performance Improvement of Maize Abstract: As one of major food crops in China, maize production is extremely affected by drought. Improve the drought resistance and tolerance of maize is imperative. The effect of drought stress on maize yield at different growth periods was introdused. And the research progress on drought performance improvement of maize was summarized. Key words: maize; drought tolerance; drought resistance 干旱与水资源短缺已成为世界农业和社会发展的制约因素,我国是世界上主要的干旱国家之一,干旱?半干旱土地面积约占国土总面积的47%,其中干旱?半干旱耕地面积占全国耕地总面积的51%?玉米是我国第二大粮食作物,干旱是限制我国玉米生产发展和产量提高的第一要素,干旱对玉米产量影响达20%~50%[1]?干旱条件下的水分胁迫会引起玉米一系列的生理生化反应,研究玉米的抗旱机制,选育抗旱性强的新品种,不仅可以保证高产稳产,而且对于节省有限的水资源有十分重要的意义?本文介绍了干旱胁迫对玉米萌芽出苗?幼苗根系?开花灌浆期的影响及目前的研究进展? 1 干旱对玉米生长的影响 1.1 干旱对玉米种子萌芽出苗的影响 萌芽出苗是种子植物整个生命期的第一阶段,虽然玉米从萌发到出苗这一阶段需水量较少(仅占总需水量的3.1%~6.1%),但这一时期对水分却最为敏感[2]?水分胁迫延缓了种子细胞膜的修复速率?代谢失调加剧?膜质过氧化?膜透性增高,影响了种子核酸的修复,降低了淀粉酶活性,使得种子萌发初期时间推迟,萌发率下降,种苗生长不良[3]?黄艳胜等[4]将MnSO4粉末?CuSO4粉末?ZnSO4粉末?NiSO4粉末?(NH4)6Mo7O24·4H2O粉末分别为0.10?0.05?0.10?0.20?0.20 g,一定量的EDTA(防止沉淀生成),用去离子水300~400 mL混合均匀,制成浸泡液,用此浸泡液浸种12 h,能促进种子萌发,提高幼苗的呼吸速率及根活力,增强了种子及幼苗的抗逆能力?研究在水分胁迫下玉米萌芽出苗期种子活力及其他指标抗旱性机制,通过营养液浸种处理,是改良抗旱品种简单而有效的方法? 1.2 干旱对玉米根系的影响
玉米单倍体育种的研究进展
玉米花药培养和单倍体育种的研究新进展 郭奕明杨映根!郭仲琛 （中国科学院植物研究所植物发育与分子生物学研究中心北京!"""#$） 摘要利用花药培养获得单倍体，从而加速育种进程，是一项新兴的生物技术，目前在玉米育种中广泛应用。本文综合近几年来国内外玉米的花药培养、单倍体育种以及基因工程等方面的研究进展，重点对影响玉米花药培养效率的诸多因素进行了详细论述，并讨论了利用单倍体植株进行基因转导的潜力。关键词玉米，花药培养，单倍体育种，基因转导 !"##$%&’()*%+$,-%’%&.$#!"/&"#$*%(0*1/2-(3#$$(-%4256*-7$ %&’()*+),-(./%(),-*%0,%&’123,-*420, （!"#"$%&’(")*"%+,-.$)*/+."&0.$%$)12"3".+45")*67+.+89，:)#*7*0*"+,6+*$)9，;’"(’7)"#"<&$1"59+,=&7")&"#，50)6),-!"""#$）’8,&#*+&73-0829:;3)<:;9,8=>?@09,=3A 9,820B CD;8DB0)=3,0E),<3A ,0F >)380C2,3;3-?，F2)C2C9,=23B80,820>B00<),-:0B)3
美国玉米育种流程
美国玉米育种流程 农作物科学研究正在成为产业技术链（pipeline）的关键部分。农作物遗传育种研究直接或间接服务于种子产业，这个链条涵盖了种质资源收集、保存和整理，经过前育种研究（pre-breeding）和种质创新，进入自交系和杂交种选育、新品种测试、繁殖和推广等环节。 一、前育种研究 一个国家的玉米育种体系包括政府主导的公益性研究和企业主导的商业育种两部分。公益性机构优先开展前育种研究，包括种质资源的搜集、保存、鉴定和改良、创新、利用，育种技术的改进与应用。还包括相关的信息服务。 就玉米商业育种衔接来说，即使是满足近期目标，前育种研究大约需要经过3-5年左右时间，才能提供商业育种直接使用的基础材料。前育种研究要常抓不懈，才能源源不断地保障基础种质需求；前育种研究的方向与目标要有前瞻性，至少考虑5-10年以后的育种需求。而外来种质和地方种质改良与利用，则要着眼10-20年以后的技术需求。除了近期需求可由企业自行解决以外，中长期的技术需求属于国家公益性机构提供的共性技术服务范畴。 二、美国玉米商业育种的基本流程 美国玉米商业育种通常遵循一套标准流程及系统升级方法。这套方法适用于所有玉米育种群体后裔系统的选择。每一个自交系统需经过连续6年的产量测试才可能获选，保证其产量优势、品质及稳产性，才有可能成为商业杂交种。测试的对照(Check) 品种都是当地产量最
高，面积最广的商业杂交种。依据公司的财力，销售额及市场分布来决定测试规模。中小型企业的测试规模及重复数比大型公司要小。每一小区长度大约是5米到8米，包括2行，4行或6行。2行区必需把两行全部收获，4行或6行区通常只收中间两行，以消除边界的遮荫效应。6行区也可以收获中间4行。下面以美国中、小型公司测试为例： 早代测试(Preliminary Test): S3到S4 材料。100,000个测试杂交组合，重复1到2次。 初级测试(Pre-Experiment): S5到S6 材料。从早代测试升级8,000个测试杂交组合(8%获选)，重复4到10个点。 中级测试(Experiment): S7到S8 材料。从初级测试升级400个测试杂交组合（5%获选），重复20到60个点。 区域测试(Regional): S9到S10 材料。从中级测试升级30 个测试杂交种（7.5%获选），重复80到200。 全国测试(National): S11到S12 材料。从区域测试升级15个测试杂交种（50%获选），重复200到400个点。 商业化测试(Commercial): S13到S14 材料。从全国测试升级10个测试杂交种，在农民田间做条带试验（Stripe Test）。 每个公司都有一套10到20个不等的测试父本，测试父本都是公司里最好的自交系。每个育种家依据育种世代先后来决定到底与几个父本测交，到底要测试一般配合力或特殊配合力。通常早代测试使用2到3个父本，测试一般配合力；一般配合力确定后，再与5到10