湿地生态系统健康研究进展_崔保山

湿地生态系统健康研究进展*

崔保山　杨志峰

(北京师范大学环境科学研究所,北京100875)

Research Review on Wetland Ecosystem H ealth .Cui Bao shan ,Ya ng Zhifeng (I nstitute of Environmental Sciences ,

Beijing Normal Univ ersity ,Beijing 100875).Chinese Journal of Ecology ,2001,20(3):31-36.

The study o n w etland ecosy stem health(W EH)belo ngs to a new field.At present,ther e is no t an opera tio nal defi-nitio n into pra ctice yet ,and the info r ma tio n f rom na tional and inte rnatio na l studies o n W EH is no t enough to fo rm a sy stem.Especially in China the studies just begin and need to inv estig ate and g et mor e info rma tio n a nd kno wl-edg e.Based o n the present situations o f w etland eco system,the paper giv es the concept o f w etla nd eco system health and its r ela ted histor y .The research sta tus on W EH is also pr esented ,including health diag no stic indicato rs ,w et-la nd resto ra tio n and research scale.Fina lly ,the pa per analy zes the dev eloping tr ends in W EH r esea rch.Key words :w etland eco system health,diag no stic indicato rs,w etland resto ration.中图分类号:P 94 文献标识码:A 文章编号:1000-4890(2001)03-0031-06

*本文得到国家自然科学重点基金项目(49631040)及国家“九

五”科技攻关项目(96-004-02-10)的支持.

作者简介:崔保山,男,34岁,博士。现主要从事湿地生态过程与环境响应研究,发表论文15篇。

湿地作为一个生态系统,具有多种功能和价值,是人类最重要的环境资本之一,被称为“自然之肾”。湿地在蓄洪防旱、调节气候、控制土壤侵蚀、促淤造陆、降解环境污染等方面起着极其重要的作用。湿地拥有丰富的野生动植物资源,是众多野生动植物特别是珍稀水禽的繁殖和越冬地。不仅如此,湿地向人类提供大量的生产和生活资料[1]

。然而,近些年来一些地区的湿地状况令人担忧,具体表现城市化、工业化、路基建设、农业开发及废物处理等造成湿地面积的缩小;水利、灌溉、水库蒸发、河流及地下水过度提取,沼泽地排水、挖渠、土地开荒、筑堤造成湿地水状况的改变;废物排放、农业营养物径流、杀虫剂、除草剂径流、表层及地下水盐化引起水质变化;过度捕鱼、狩猎、放牧、矿物开采造成湿地产品的不可持续利用;外来植物、鱼类及鸟类的侵入引起湿地的变化;不合理的管理及恢复操作的失误造成湿地改变,甚至丧失。其湿地生物多样性降低、水质改变、富营养化等,已经威胁到人类自身的发展。

面对复杂的湿地生态系统,特别是目前在湿地利用中存在着只注重短期效益而忽视长期的可持续性,给湿地生态系统健康及其管理带来了诸多不利因素;再者,全球的环境问题,特别是地球变暖、臭氧层破坏、酸雨、海洋污染、生物多样性减少、荒漠化、有毒有害物质的越境迁移、热带雨林减少、资源、粮食、人口的不协调发展,直接危胁到湿地生态系统的健康[2]

,从组织结构到功能过程,从微观到宏观,从基因到种群群落,湿地生态系统正遭受着前所未有

的冲击。因此,对湿地生态系统健康进行研究,有利于对湿地生态系统实施可持续性管理和合理利用,实现生态、社会、经济的整合及协调。1　湿地生态系统健康研究现状

1.1　生态系统健康(eco system health )的相关研究史

生态系统健康,是一个新概念,属于新领域[3]

。目前国内外还未对其进行深入研究,更没有形成一套比较完整的体系。20世纪40年代,英国学者Leo pold 最早提出了土地健康(land health )的概念

[4,16]

,他认为研究土地健康首先需要正常状态的

基础数据,并且要了解健康的土地如何保持其自身的有机体,最完美的标准应是荒野性(wilderness)。60年代,他将此概念进一步升华为景观健康(land-sca pe health ),他认为,土地的自我再生能力是景观健康的重要表现

[16]

,但当时并未引起足够的重视。

真正将生态系统健康这一概念提出来是在80年代后期。以加拿大学者Schaeffer 和Rapport 为代表,Schaeffer 认为,生态系统健康就是生态系统缺乏疾病,而生态系统疾病是指生态系统的组织受到损害或减弱。生态系统中的疾病,正如人生病一样,有短

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Chinese Jour nal of Eco lo gy

期和长期的以及主要的和次要的影响。如果生态系统的自动平衡修复机制不完善以至于病态发展到疾病,那么这种疾病就要受到关注。Rappo rt[17,18],发展了这种观点使之更进一步成为生态系统水平上的危难和综合病症。在这以后,许多学者对生态系统健康便开始关注,同时对生态系统健康的测定方法和指标进行了探索性研究。90年代生态系统健康作为全球管理的新目标,作为分析生态系统的新方法而被许多学者所青睐,主要有Ro w e,Cairns等[16～18]。同时,相关的专业性杂志已开始发行,如《生态系统健康》(Ecosy stem Health)、《水生生态系统健康杂志》(Journal of Aquatic Eco system Health)等,进一步推动了生态系统健康研究的发展。目前,生态系统健康或生态健康(ecolog ical health)、景观健康、流域健康(catchment health)研究已成为景观设计,流域管理的重要领域。

2.2　生态系统健康概念回顾

如何衡量一个生态系统是健康的,其定义和指标是什么,特别是量化指标如何确定,不同的生态系统类型,不同的空间尺度和时间尺度,确定标准亦不同。生态系统健康是一个最规范化的概念[18],它代表了环境管理的愿望终极(endpoint)。到目前为止,由于各学者在研究中出发点的差异,对生态系统健康概念的理解也就不同,现存的概念主要有,①健康是系统的自动平衡(hom eo stasis);②生态系统健康是缺乏疾病;③生态系统健康是多样性和复杂性;④生态系统健康是稳定性和弹性(resilience);⑤是生长的活力和生活幅;⑥健康是系统组分之间的平衡;

⑦是生态系统整合性[8,19,20](表1)。

从表1可以看出,生态系统健康现存的概念均有自己的适用范围和不足。事实上,生态系统是一个复杂的动态系统,其健康是一个综合的,多尺度概念,是多因素的整合。由于目前还没有一个完整的生态系统健康定义,这里暂时给出一个总结。生态系统健康是指系统内的物质循环和能量流动未受到损害,关键生态组分和有机组织被保存完整,且缺乏疾病,对长期或突发的自然或人为扰动能保持着弹性和稳定性,整体功能表现出多样性、复杂性、活力和相应的生产率,其发展终极是生态整合性。因此,生态系统健康应表现出多功能性,而且提供给多物种以生命支持。健康的生态系统是活跃的,对压力是具有弹性的,特别是对于人类产生的压力,并且总是保持它的有机联系。

表1　生态系统健康概念的各种表述

Tab.1　Definitions of concepts on ecos ys tem health and

th eir comparis on

概念表述含 义评 价

自动平

衡

系统中任何变化都表明

了健康的改变,如果任一

指标被发现超过了正常

范围,那么系统的健康一

定受到了危害

适用于有机体特别是

热血哺乳动物,不适于

生态系统、经济系统以

及其它非自动平衡系

统

缺乏疾

病

对有机体而言,疾病预示

着体内的破坏性过程,同

时伴随着特殊的症状以

及病态和失调;对生态系

统而言,疾病是对系统的

压力,带有特殊负面影响

的紊乱

定义很不明确;外界对

系统的压力具有不确

定性;过分强调系统的

内在性

多样性

和复杂

性

物种的丰富度,连接性,

相互作用强度,分布的均

一性,多样性指数和优势

度

只有简单的公式表示,

没有深入的分析

稳定性

和弹性

是指系统对压力的恢复

能力,这种能力越大,系

统就越健康

没有提及系统的操作

水平和组织程度(如死

亡的系统很稳定,但不

健康)

生长的

活力和

生活幅

是指系统对压力的反应

能力以及各级水平上的

活性和组织水平

测度难度大

系统组

分之间

的平衡

保持系统各组分之间的

适宜平衡

只能作一般的解释,还

没有用于预测和诊断

生态系

统整合

性

(生态整

合性)

是指生态系统在其所处

的地理条件下,发育最佳

的一种状态,它包括总能

量的输入,可获得的水和

营养物源,以及物种迁

移、定居历史等

主要依赖于历史数据

作为参照点,整合性被

赋于了原始系统水平

下的物种组成,生物多

样性和功能组织,难以

操作

2.3　湿地生态系统健康概念

湿地是陆地上常年或季节性积水和过湿的土地,并与其生长、栖息的生物种群构成的独特生态系统。即“湿地是腐泥沼泽、泥炭沼泽、泥炭地或水体区域;不论是自然的还是人工的,永久的还是暂时的;水体不管是停滞的,还是流动的;淡水,还是咸水,包括那些深度在低潮位小于6m的海水区,都可称为湿地”(Ramsa r公约)。被认为是保持物种丰度和水质的重要生态系统,也是易受人类扰动的脆弱生态系统。是评价局域、区域、全球尺度环境变化的关键组分。湿地生态系统是一个复杂的非线性动态过程,其内部各组成要素之间以及各要素与外部环境之间是相互制约相互作用的。其组成结构反应了时空的差异性,所有的人类活动均在生态系统内部进行,每一个系统均有一定的变化容量来吸收人类造成的压力,保持它自身必要的生态过程和功能。因此,湿地生态系统健康或湿地健康,不但表现在能够提供特

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殊功能的能力(如洪水调蓄和水质净化等),而且具有维持自身有机组织的能力。可以从各种不良的环境扰动中自行恢复,其结构和功能达到相对最佳操作点。也就是说,健康的湿地生态系统应表现出多功能性。

在流域或景观背景下,湿地和湿地脆弱带是高地和水生生态系统之间重要的过渡带,在这里,营养物浓度随水流发生着变化。因此,形成了高地与水体之间的主要缓冲区,其健康程度特别是其结构和功能的表现直接影响到景观和流域内的整体利益,即可持续发展。要管理好流域或景观,首先要对其内部的湿地生态系统健康进行研究,找出对湿地的压力以及压力指标,以便对湿地健康做出正确的判断。

2.4　湿地生态系统健康诊断指标研究

对生态系统健康诊断指标的研究,可追溯到17世纪末18世纪初。那时,并没有生态系统健康这一概念,但由于城市化和工业化,环境退化已经出现,因此对环境退化指标的研究,主要集中在内陆水道的退化上。象污浊恶臭的味道、变色的水体预示着自然的沉重负担,鱼的死亡和珍贵物种的消失引起了人们的关注。这些事件促使人们建立一套环境标准和指标。最早的指标是对水质(颜色、有氧含量)的简单测量,发展到物种指标以及富营养化上。逐渐聚焦在整个生态系统对压力的反应上,随着对生态系统结构和功能理解的深入,人们努力来寻找生态系统退化的症状和早期预警,出现了生态系统健康的概念。其中,有三个受到关注的方面,它们是自然的纯洁性、生态系统整合性和环境舒适性[5～8,16～20]。伴随着可持续发展思想的提出,寻求一种生态、社会、经济、文化相整合的模式,全面合理研究生态系统健康。

在过去的几十年里,湿地生态系统健康的诊断指标主要集中在化学和生物指标上,包括水、沉积物和有机物的化学组成,物种的丰度、繁殖和生长,种群规模的变化,物种组成和多样性,生态系统生物量和生产率。这些指标之所以被广泛应用,主要是因为它们比较容易测度,花费也较低,能够提供生态系统受损的早期预警,同时对生态变化具有极高的敏感性,也能为决策者提供有利依据。随着对生态系统的深入研究,近几年又将物理指标、压力指标等考虑在内,使健康诊断指标不断完善。象Rappo rt提出的营养物循环的变化,初级生产力的变化,物种多样性的变化,系统衰退,物种分布规律的变化,疾病事件的增加,种群组分波动幅度的变化等;Schaeffer提出的原始物种数量的衰减,所有的逆向演替,立地植物生物量的改变,能量流动量的改变,矿质化营养物储存的变化等;美国环境保护局(EPA)提出的富营养化、有机质负荷和减少的溶解氧、污染物毒性、酸化和盐化、沉积物或填埋物、混浊度、植被迁移、热量转换、脱水、淹没、栖息地碎块化,其它人类活动等[19,21,22],在实践中已发挥了重要作用。美国和加拿大1987年在5大湖水质协议修订草案中,指出了生态系统机能障碍的指示物,以此来判定湖泊生态系统是否健康[22]。

在1995年秋,芬兰、挪威和瑞典采用规定的湖泊选择标准和分析程序开始了一项北欧湖泊的联合调查,而后,该项目扩大到包括丹麦、俄罗斯、苏格兰和威尔士等国家和地区,调查覆盖了约 1.3×106km2的地域,提出了对北欧湖水化学和酸化状况的首次全面评估。

在河口湿地生态系统健康研究方面,美国1990年在其一项环境监测和评价计划(EM AP)规划中,特别强调了生态系统的健康指标,它们是响应指标,包括底栖生物构成及生物量,鱼类明显的病理,鱼群结构,大甲壳动物的相对丰度,表现氧化还原电位的连续性等;暴露指标,包括沉积物中污染物浓度,沉积物毒性,鱼组织中毒性,水体毒性等;栖息环境指标,包括盐度、沉积物特性、水深等;干扰因子,包括淡水排入量、气候波动、污染物负荷量、河流状况、人口地理分布状况等,以此来管理和规划河口湿地[9]。澳大利亚联邦科学和工业研究组织(CSIRO)的学者,在多年工作的基础上,建立了一种评价流域环境质量的指标体系流域健康诊断指标。该方法从环境背景指标、环境变化趋势指标、经济变化趋势指标三方面出发[10],对流域湿地生态系统健康进行了较系统的量化评价。从而使人们明确了应采取的行动和措施。

1998年,加拿大学者Rappor t在其景观健康评价研究中,以河流作为案例研究,总结了测度湿地生态系统健康的几类指标[17],它们是生物指标,包括生物多样性,固有种与外来种的比例,优势种分布尺度;物理指标,包括水分循环、土壤有机质的保持度、水及能流的生物圈控制;社会经济指标,包括农业、林业、渔业的投资和效益等。这些指标,将社会目标和生物物理过程进行了整合,是湿地生态系统健康

33

崔保山等:湿地生态系统健康研究进展

研究的最新进展(表2)。

表2　湿地生态系统健康诊断指标

Tab.2　A comparison of diagnos tic indicators on w et-

land　ecosys tem h ealth

指标类型指标内容评 价

生态系统机能障碍指示物鱼及野生动物的质变及

种群的退化

动物畸形或繁殖故障

富营养化或过多藻类

饮用水怪味

美学价值退化

栖息地丧失

农业和工业生产附加费

人类健康

最适用于对湖泊生态

系统健康的评价。这些

指标容易监测,有些指

标如美学价值退化,栖

息地丧失等对其它湿

地也是适用的

生态系统响应指标底栖生物构成及生物量

鱼类病理

鱼群结构

大甲壳动物的相对丰度

氧化还原电位

特别适用于河口湿地,

港湾湿地生态系统健

康的评价

暴露指标沉积物中污染物浓度

沉积物毒性

鱼组织中毒性

水体毒性

对湖泊、河口三角洲等

湿地生态系统健康评

价最适用,有时也用于

河流湿地的评价

栖息环境指标盐度

沉积物特性

水深

适用于湖泊及河口湿

地

干扰因子淡水排水量

气候波动

污染物负荷量

河流状况

人口地理分布

适用于河流及其相连

的湿地生态系统健康

评价,将人口地理分布

与湿地直接相联系,是

健康指标评价的进步

水文指标水深

水周期

水的流入和滞留时间

最适合于小尺度人工

构建湿地、沼泽湿地等

生态系统的健康评价

化学指标化学迁移速率

化学负荷率

沉积率

适于沼泽、河流及河缘

湿地、湖泊、三角洲湿

地生态系统

生物指标生物多样性

外来种的比例

优势种分布

植物组成

最高生物量

最适合于天然沼泽湿

地、河漫滩湿地、河流

等生态系统的健康评

价

物理指标水分循环

土壤有机质的保持度

水及能流的生物圈控制

适用于大尺度湿地生

态系统,指标测量难度

大

社会经济指标农业、林业、渔业的投资

和效益

适用于流域、景观内湿

地生态系统,这一指标

还很不完善

总之,上述健康指标有这样一些优点,①被公众可清晰表达;②对于区域趋势分析是技术可行的;③有早期的预警能力;④是弹性的和可适应的。但大部分指标侧重于系统内指标,如水文指标和生物指标。从综合指标来看,定性描述较多,定量比较少,也没有最后给出健康的综合评判模式。另外,对沼泽湿地生态系统健康研究的较少,而湖泊、水库较多。无论如何,由于各国各地区湿地类型及规模的差异,环境背景又各不相同,因此,统一的湿地生态系统健康诊断指标很难确定下来。

2.5　湿地生态系统健康恢复研究

在湿地生态系统健康的恢复研究中,仍以国外居多,在美国受到极大关注,欧洲的一些国家如瑞典、瑞士、丹麦、荷兰在这方面也已有了很大进展。1975年,在美国召开了题为“受损生态系统的恢复”国际会议,与会专家们专门讨论了受损生态系统的恢复与重建等许多重要的生态学问题[11～13],深入探讨了生态恢复过程中的原理、概念和特征,提出了对加强生态系统恢复和重建的初步设想和展望。20年来,恢复与重建研究已经集中在湖泊、河流及河缘湿地、沼泽、水库等领域,如美国从1975年开始的清洁湖泊计划(CLP),要求所有的点源污染都要按照1972年公布的清洁水法进行处理以控制污水的排放。1990年又提出了庞大的生态恢复计划,在2010年前恢复受损河流6.4×105km,湖泊6.7×105ha2,其它湿地 4.0×106ha2,恢复内容包括增加湖泊深度以扩大湖容,增加鱼的产量,迁移富营养沉积物、有毒物质以及减少植被丰度,洪水危害的减少和保护,水质的恢复等。计划实施的最终目标是保护和恢复河流、湖泊和其它主要湿地生态系统的物理、化学和生物的完整性,以改善和促进结构与功能的正常运转。1993年,大约200多位学者聚集在英国谢菲尔德大学讨论了湿地恢复问题,特别在沼泽湿地的恢复研究上发表了许多新的见解,是对湿地恢复研究工作的重要补充[21]。

在欧洲,特别在一些Ramsa r公约所考虑的地区,恢复计划也已经被制定。例如,在西班牙Do nana 国家公园,安装水泵来充斥沼泽,补偿减少的河流和地下水流,这包括一个永久的能源供应来控制生态系统;在瑞典,30%地表由湿地组成,包括河流和湖泊,许多湿地或湖泊由于大型植物的入侵而迅速老化,芦苇面积达 1.0×105～ 2.0×105ha,有些学者已经建议并提出方案来恢复浅湖湿地生态系统,提高水平面,降低湖底面或者结合这两种方法,在整个环境下他们也提出了砍掉大型植被、破坏根毡的方法。在欧洲的其它国家,如奥地利、比利时、法国、德国、匈牙利、荷兰、瑞士、英国等已经将恢复项目集中在泛滥平原中。这些计划的目标是多种多样的,因为不同的利益可以被组合在一起并且依赖于河流和泛滥平原的规模和地貌特性。由于在欧洲大的河流中自从19世纪已经被开辟道路,目前考虑到生态阻力,

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例如水污染,在短期阻碍了泛滥平原的整体恢复,他们的恢复潜力已经被评估。Rhine水系流域在欧洲是最稠密的聚居区和污染最严重的河流湖盆区,目前,其湿地生态系统功能正在被恢复,包括提高生物多样性和生态多样性,同时提高水质[24,25]。

在我国,对湿地生态系统恢复与重建研究开展的较晚。十几年来,主要集中在湖泊生态系统的恢复研究中。特别是对长江中下游典型湖泊(如武汉东湖、洪湖、保安湖等)的研究与利用,相继开展起来的对江苏太湖、安微巢湖、淮河和太湖流域以及沿海滩途的研究,逐渐推动了我国湿地恢复研究的进程[5～7]。中国政府1994年制定的“中国21世纪议程”中,已经把水污染控制和湿地生态系统的保护和恢复作为我国的长期奋斗目标[12]。

2.6　湿地生态系统健康研究的尺度

尺度通常是指观察或研究对象的空间分辨度和时间单位,它标志着对所研究对象细节了解的水平。在生态学中,尺度是指所研究生态系统的面积大小(空间尺度)或其动态变化的时间间隔(时间尺度)[14]。以不同尺度研究时,内容也不相同。在进行湿地的长期定位监测中,常常以湿地斑块作为研究对象,即把生态系统作为一个小尺度(10～100m)的均质体来考虑,研究其生态系统的生产力,生物地球化学上的元素循环,系统结构和功能,敏感性和脆弱性等。如Mitsch、M etzker等对俄亥俄州立大学校园内所构建的“肾形”湿地的研究[26,27],Shukla对印度Keoladeo国家公园湿地大型植物动态的研究[28], Lamers等对荷兰De Bruuk自然保护区湿地植物毒性的研究[29]等。由于生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征或“瞬变态特征”,特别是湿地生态系统所具有的脆弱性以及非线性动态过程,对湿地生态系统健康的研究多倾向于景观或流域水平[9,10,15,16,21,22,30],因为中大尺度的自然调节过程可提供较大的稳定性,更能表征湿地的发生、发展规律,体现自然与社会的相互作用和联系(表3)。

3　湿地生态系统健康研究趋势

根据国内外湿地生态系统健康研究的进展状况,可以看出在该领域还有许多工作要做,特别在景观或流域内湿地是特殊的生态系统,在研究其内部结构和功能的同时,必须将其与外界环境相联系,今后的发展必然集中在生态、社会、经济整合的基础上对湿地生态系统健康进行研究,以此来提出湿地及流域可持续性管理对策。

表3　湿地生态系统健康研究的尺度比较

Tab.3　Th e scale comparison of res earch on w etland e-

cosys tem health

健康研究

尺度

健康表述健康研究的内容

生态系统生态系统健康

或生态健康

系统内部组成要素动态特征

生态系统生产力

物质循环和能量流动

结构和功能

物种多样性

景 观景观健康系统对环境背景值的影响与响应

景观的结构、功能和变化

嵌块的动态变化及空间格局

社会、经济、自然复合系统的整合性

流 域流域健康景观格局

上、中、下游湿地系统的联结性

生态系统之间的信息、能流、物质循环

社会、经济、自然复合系统的整合性3.1　健康诊断指标研究趋势

考虑到健康诊断指标的发展历史,有几个主导趋势需要考虑。首先,由于人类对生物圈以及其所在生态系统的扰动尺度和范围越来越大,相应的概念范围也应该扩大,亦即应该从过去单一压力引起的局地危害向多压力对区域乃至生物圈尺度发展。其次,必须现实地认识到,理想的自然湿地状态已趋于消失,大部分湿地均受到人类不同程度的影响,需要面对的是改变了的湿地生态系统,因此,健康指标的确定应该以系统的自组织能力及其稳定性为依据,而不能过多地依赖自然性。第三,随着大区域生态系统特别是河流、湖泊、沼泽的受损,迫切需要建立一套健康预警指标及其预报模型,需要研究压力之下生态系统的风险评价。总之,未来的健康诊断指标应该反应多压力、多尺度的复杂系统,需要对复杂的动态系统作出健康综合诊断和评价。

3.2　湿地生态系统设计

湿地生态系统设计目前研究的还不多,它主要根据生态工程原理和方法,构建和恢复湿地。生态工程的概念早在20世纪60年代初期Odum就已经提出。这里引用湿地专家Mitsch的定义:“生态工程在某种意义上是指运用量化方法和基础科学对自然环境的设计,它是运用基本工具创造自我设计系统的一门技术,它的组成可以是多种生物物种”[26]。通过对湿地生态系统进行设计,可以为生态系统健康研究提供样板,特别在湿地恢复和构建人工湿地中,可以为受扰湿地提供有效的生态参照指标。因为在湿地生态系统设计中,要求系统内的植物、动物、微生

35

崔保山等:湿地生态系统健康研究进展

物、土壤或基质、水流的发育和发展是自我维持和自我设计的,需要系统适应自然,利用自然能量。同时,系统设计也应是多目标的,但应有主次之分。在湿地不断丧失的今天,湿地生态系统设计将为我们研究生态系统健康带来新的生机和活力。

综上所述,近期的主要研究内容应该是景观或流域湿地生态系统健康综合评价指标体系及其测度研究;流域内湿地生态系统健康的恢复与调整研究;景观健康评价及测度研究;流域健康评价及测度研究;流域规划、流域管理与湿地生态系统健康关系研究。这些研究均离不开流域复合系统所具有的4大功能,即物质循环、能量流动、信息传递和资金增值。特别是流域中的河流连续系统,将其中的所有湿地生态系统联系起来,使流域湿地生态系统健康研究将进入更系统更完善阶段。

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(收稿:2000年1月4日,改回:2000年2月22日)

36 生态学杂志　第20卷　第3期