2019精选医学普通遗传学第十二章数量性状的遗传分析自出试题及答案详解第一套.doc
数量性状的遗传分析
一、名词解释：
1.数量性状与质量性状
2.数量性状的多基因假说
3.方差
4.标准差
5.遗传率
6.近亲繁殖
7.杂种优势
8.轮回亲本
9.主基因(major gene)：
10.微效多基因(minorgene)：
11.修饰基因(modifying gene)：
12.超亲遗传(transgressive inheritance)：
13.近亲系数（F）：
14.轮回亲本
15.数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)：
16.QTL定位（QTL mapping）
17.广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。
18.狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。
19.共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。
20.数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置
21.表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。
22.基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。
因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
二、填空题：
1．根据生物性状表现的性质和特点，我们把生物的性状分成两大类。一类叫( )，它是由( )所控制的；另一类称( )，它是由( )所决定。
2．遗传方差占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈（），说明这个性状受环境的影响（）。
3．数量性状一向被认为是由（）控制的，由于基因数量（），每个基因对表现型影响（），所以不能把它们个别的作用区别开来。
4．遗传方差的组成可分为( )和( )两个主要成分，而狭义遗传力是指 ( )占( )的百分数。5．二对独立遗传的基因Ａa和Ｂb，以累加效应的方式决定植株的高度，纯合子AABB高10. 一个有３对杂合基因的个体，自交５代，其后代群体中基因的纯合率为（）。
6. 杂合体通过自交可以导致后代群体中遗传组成迅速趋于纯合化，纯合体增加的速度，则与⑴（）⑵（）有关。
7. 比较染色体数目不同的生物自交纯合化的速度，以染色体数目（）的生物比染色体数目（）的生物纯合化速度快。
8．半同胞交配是指（）---------------间的交配，全同胞交配是指（）间的交配，它们都是近亲繁殖，（）是近亲繁殖中最极端的一种方式。
9．杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，自交对显性基因和隐性基因的纯合作用是（）。10．Ｆ2优势衰退是由于（）。
11．由于（），Ｆ2表现衰退现象，并且两个亲本的纯合程度愈（），性状差异愈（），Ｆ1表现的杂种优势愈（），其Ｆ2表现衰退现象也愈明显。
12．关于杂种优势的遗传机理主要有（）和（）两种假说。
13．纯系学说的主要贡献⑴区分了（），⑵指出在自花授粉作物的（）群体中，单株选择是有效的，但是在（）继续选择是无效的。
14．杂种优势是指杂种( )在生活力、生长势、抗逆性、抗病性等方面明显超过( )表现的遗传现象。但杂种( )优势就要发生衰退，所以生产上只能利用杂种( )代，因此每年都要( )。15．由于F2群体中的严重分离，F2表现衰退现象，并且两个亲本的纯合程度愈( )，性状差异愈( )，F1表现的杂种优势愈( )，其F2表现衰退现象也愈明显。
遗传力是指_____________________________；广义遗传力是_________方差占________方差的比值。遗传力越_____，说明性状传递给子代的能力就越_____，选择效果越________。16.2、目前解释杂种优势遗传的主要有____________假说和___________假说。前者认为杂
种优势是由于________________ ；后者认为杂种优势是由于
_____________ __。
17.3、数量性状的遗传在本质上与孟德尔遗传完全一样，它可以用假说来解释。
18.4、数量性状的变异呈状态，界限，不能简单地加以
区分，要用描述，质量性状的变异呈状态，界限，可用描述。
三、选择题：
1、最深红粒的小麦和白粒小麦杂交，F1为中间类型的红粒，F2中大约有1/64为白粒，其余为由深至浅的红色籽粒。由此可以判断控制该性状的基因有（）
A、4对
B、3对
C、2对
D、1对
2、下面是对数量性状特点的几点描述，其中哪一个是错误的（）。
a、界限不分明，不易分类，表现连续变异
b、易受环境的影响而变异
c、受许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用较小
d、也受遗传的制约，但本质上与孟德尔式遗传完全不同
3、一对基因杂合体自交n代，则杂合体在群体中的比例为（）。
A： B：1- C：（） D：1-（）
4、杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本之间杂交产生的杂种F1在（）方面比亲本优越的现象。
A、生长势和生活力
B、繁殖力和抗逆性
C、数量和大小
D、产量和品质
5、将一对等位基因的杂合体做亲本逐代自交三次，F3代纯合体的比例为（）
A、1/8
B、7/8
C、15/16
D、3/4
6、估算狭义遗传率时由2VF2-（VB1+VB2）计算所得是（）
（A）加性方差值；（B）显性方差值；
（C）遗传方差值；（D）环境方差值。
7、经测定，某作物株高性状VA=4，VD=2，VI=1，VE=3，则该作物株高的广义遗传率为（）（A）0.5 （B）0.6 （C）0.7 （D）0.8
8、用最深红粒的小麦和白粒小麦杂交，F1为中间类型的红粒，F2中大约有1/64为白粒，其
余为由深至浅的红色籽粒。由此可以判断控制该性状的基因有（）
（A）4对（B）3对（C）2对（D）1对
9、A品种产量性状较好，但抗病性差，为了增加此品种的抗病性，将A品种与一抗病品种杂交(已知抗病为显性)，育种上使用何种方法使获得的新品种既有抗病性又有A品种的丰产性。（）
（A）自交（B）回交（C）测交（D）随机交配
10、一个有三对杂合基因的个体自交5代，其后代群体中基因的纯合率为（）
（1）90.91％（B）87.55% （C）93.75％（D）51.3%
11、现有一个体基因型是BbDd，如用回交的方法，连续回交3代，其回交后代的纯合率为（）：
（A）76.56％（B）38.23％（C）17.1％（D）23.44％
12、杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，杂种群体的纯合速度与（）
（A）自交代数有关（B）所涉及的异质基因对数有关
（C）与自交代数和异质基因对数均有关（D）所涉及的异质基因对数无关
13、以AA×aa得到F1，以F1×AA这种方式称为（）：
（A）自交（B）测交（C）回交（D）随机交配
14、假设某种二倍体植物A的细胞质在遗传上不同于植物B。为了研究核-质关系，想获得一种植物，这种植株具有A的细胞质，而细胞核主要是B的基因组，应该怎样做？（）（A）A×B的后代连续自交；（B）A×B的后代连续与B回交；
（C）A×B的后代连续与A回交；（D）B×A的后代连续与B回交；
四、判断题：
1.1、杂种F1具有较强的优势，在F1上收获的种子继续种植下去，也同样有杂种优
势。（）
2.2、质量性状容易受到外界环境条件的影响。（）
3.3、质量性状是由主基因控制的，变异表现呈非连续性，而数量性状则由微效多基
因控制，变异呈连续性。（）
4.4、数量性状所以呈连续的变异是由多基因作用的结果。（）
5.5、连续回交的结果，回交后代的遗传组成几乎全部为轮回亲本的遗传组成所取代。
（）
6.6、约输逊通过菜豆的研究指出：不论是在遗传基础混杂的群体中还是在纯系内，
选择都是有效的。（）
7.一个基因型为AaBbCc的杂种个体连续回交5代，其后代的纯合率达到90.91％；倘
使是自交5代，其后代的纯合率也应为90.91％。（）
8.基因的加性方差是可以固定的遗传而显性和上位性方差是不可以固定的。 ()
9.多基因假说同样遵循分离规律，并可解释超亲遗传。 ()
10.近亲繁殖导致了隐性基因纯合表现，而显性基因却一直处于杂合状态。 ()
11.近亲繁殖能够使纯合基因型的频率迅速增加。()
12.双亲基因的异质结合引起基因间的互作解释了杂种优势中的超小。 ()
13.许多数量性状具有超亲遗传现象，当两个纯合亲本杂交后，F1就表现出超亲遗传的
现象。（）
14.性状的遗传力越大，在后代出现的机会就越大，选择效果也就越好。（）
15.遗传力是指一个性状的遗传方差或加性方差占表型方差的比率。它是性状传递能力
的衡量指标。（）
16.杂种后代性状的形成决定于两方面的因素,一是亲本的基因型,二是环境条件的影
响。（）
五、问答题：
1、自交、回交有何遗传效应？
2、微效多基因假说要点是什么？
3、何谓数量性状？数量性状在遗传上有什么特点？数量性状遗传和质量性状遗传有什么主要区别？
4、试述自交与回交的遗传效应有何异同。
5、比较超亲遗传与杂种优势表现的特点，并说明产生各自特点的遗传学原理。
6、数量性状和质量性状的概念？有何区别？数量性状的特点？
7、杂种优势主要表现在哪些方面？关于杂种优势形成的主要学说有哪些？
8.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？
9．叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗传协方差及其分量在遗传育种中有何意义？
10．基于对数量性状遗传本质的理解，叙述数量性状的多基因假说的主要内容。
11．叙述主效基因、微效基因、修饰基因对数量性状遗传作用的异同。12．什么是普通遗传率和互作遗传率？他们在育种实践上有何指导意义？
13．什么是基因的加性效应、显性效应及上位性效应？它们对数量性状遗传改良有何作用？
14．什么是基因的加性×环境互作效应、显性×环境互作效应及上位性×环境互作效应？它们对数量性状遗传改良作用与基因的遗传主效应有何异同？
15．以下是陆地棉4 个亲本及其F1 在8 月9 日和9 月3 日的平均单株成铃数的分析资料（1981，1985）
表1 方差和协方差计算结果：
方差 8 月9 日 9 月3 日协方差Cov
VA 2.250* 8.182** CA 4.277*
VD 3.809* 2.735* CD 2.373
VAE 2.207* 1.086 CAE 1.086
VDE 0.605* 1.644* CDE -0.156
Ve 3.216* 6.634* Ce 3.853+
VP 12.087** 20.280** CP 11.433*
表2 基于群体均值的F1 平均优势的预测结果（%）
组合
8 月9 日 9 月3 日
HM HME1 HME2 HM HME1 HME2
[1×2] 18.9* -7.6 20.7+ 4.2 2.5 -2.1
[1×3] 23.7** 12.1+ 3.1 -0.4 22.6** -26.0**
[1×4] 19.5+ 6.2 5.6 0.6 19.0** -21.5**
[2×3] 41.4** 8.8 21.3 16.2+ 8.4** 10.5
[2×4] 50.1* 1.0 29.7 35.1 10.9 27.2
[3×4] 39.3* 14.9 12.1 11.1 30.8** -18.3**
（1）估算8 月9 日和9 月3 日的普通广义遗传率、互作广义遗传率、普通狭
义遗传率、互作狭义遗传率，说明这两个时期单株成铃数的遗传规律及其对选择
育种的指导意义；⑵. 根据F1 普通平均优势和互作平均优势的预测结果，评价
不同杂交组合的杂种优势利用的潜力。
答案
一、名词解释：
1.数量性状与质量性状：性状无质的差别，界限不明显，由大到小、多到少、高到低
排列，表现连续变异，把这类表现连续变异，界限不分明、无质的差别要用数字描述的一类性状叫数量性状。呈现非连续变异、界限分明、有质的差别可用文字描述的一类性状叫质量性状。
2.数量性状的多基因假说：假说认为：数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中
每个基因的单独作用较小，它与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量分布。前提是，显性不完全，基因的效应相等，表型效应是累加的，多基因是不连锁的。
3.方差：是变数X与平均数的偏差的平均平方和，在统计学上记作s2。
4.标准差：方差的平方根为标准差。SD=
5.遗传率：遗传率（h2）就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例，通常用百分比
表示，又叫广义遗传力，公式：h2= V G/Vp。
6.近亲繁殖：指血缘和亲缘关系相近的个体间交配，繁殖后代的现象。也指基因型相
同或相近的两个个体间的交配。近亲繁殖会增加纯合体的比例，带来严重的衰退现象。
7.杂种优势：指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代在生长势、生活力、繁
殖力、抗逆性以及产量和品质等性状上比双亲优越的现象。
8.轮回亲本：连续用作回交的亲本叫轮回亲本。
9.主基因(major gene)：对于性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别开来。
10.微效多基因(minorgene)：基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把
它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。
11.修饰基因(modifying gene)：一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表型的作
用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。
12.超亲遗传(transgressive inheritance)：在F2或以后世代中，由于基因重组而在
某种性状上出现超越亲本的个体的现象。
13.近亲系数（F）：是指个体中某个基因座位上两个等位基因来自双亲共同祖先的某
个基因的概率。
14.轮回亲本：在回交中被用于连续回交的亲本。轮回亲本：在回交中被用于连续回交
的亲本。
15.数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)：控制数量性状的基因在基因
组中的位置称数量性状基因座。
16.QTL定位（QTL mapping）：利用分子标记进行遗传连锁分析，可以检测出QTL。
17.广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。
18.狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。
19.共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。
20.数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置
21.表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。
22.基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。
因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
二、填空题：
1.①质量性状②主基因③数量性状④微效多基因
①大②较小
2.①多基因②多③微小
①加性方差②非加性方差③加性方差④总方差
3.①90.91%
4.①涉及的基因对数②自交代数
5.①少②多
6.① 同父或同母的兄妹②同父同母的兄妹③自交
7.①同样的
8.①基因的分离和重组
9.①分离和重组②高③大④大
10.①高②大③大
11.①遗传的变异和不遗传的变异②混杂群体中③基因型纯合的纯系中
12.①F1②双亲③F2④F1 ⑤制种
13.①显性②超显性
14.遗传方差在总的表型方差中所占的比例，遗传，表型，大，强，好
15.显性假说；超显性假说；有利的显性基因遮盖了有害的隐性基因的作用，从而表现出杂
种优势；基因处于杂合态时比两个纯合态时都好，而且基因杂合的位点越多，杂种优势越大。
16.多基因
17.连续变异，不明显，数字，非连续变异，明显，文字
三、选择题：
1、B
2、D
3、C
4、ABD
5、B
6.A
7.C
8.B
9.B
10.A
11.A
12.C
13.C
14.B
四、判断题：
1、-
2、-
3、+
4、+
5、+
6、-
7.+
8.+
9.+
10.-
11.+
12.-
13.-
14.-
15.-
+
五、问答题：
1、自交的遗传效应是增加纯合子比例、不良隐性性状表现、可育成多种基因型的纯系。回交的遗传效应是连续回交导致后代的基因型趋向于轮回亲本、定向纯合。
2、数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用较小，它与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量分布。前提是，显性不完全，基因的效应相等，表型效应是累加的，多基因是不连锁的。
3、把表现连续变异，界限不分明、无质的差别要用数字描述的一类性状叫数量性状。数量性状的遗传本质上与孟德尔式遗传完全一样，只是由多基因决定。非连续变异、界限分明、有质的差别可用文字描述的一类性状叫质量性状。
4、相同点：通过连续多代进行，都使后代群体基因型趋于纯合，且纯合率公式也相同。
不同点：
（1）纯合基因型种类：回交是轮回亲本一种纯合基因型；而自交有2n 种纯合基因型。（2）纯合进度：回交比自交快得多，因回交中的纯合率（A%）是指轮回亲本一种纯合基因型的所占的比例；而自交后代中的A%是2n 种纯合基因型的纯合率的总和。
5、共同点：都表现出性状超亲的现象。
不同点：超亲遗传：杂种优势：
（1）F2代表现；（1）F1代表现；
（2）个别性状超亲；（2）综合性状超亲；
（3）可以通过选择而稳定遗传。（3）表现1—2代，不能通过选择而稳定遗传。
遗传学原理：微效多基因的分离和重组。显性假说和超显性假说。
6、数量性状是指是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度或长度等。质量性状是指指属性性状，即能观察而不能量测的性状，是指同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。二者的区别：质量性状是指同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。它由少数起决定作用的遗传基因所支配，这类性状在表面上都显示质的差别。质量性状的差别可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。数量性状是另一类性状差异，这些性状的差异呈连续状态，界限不清楚，不易分类。动植物的许多重要经济性状都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等。
质量性状的区别可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传一样，可以用多基因理论来解释。数量性状的特点：（1）数量性状的变异呈连续性，杂交后的分离不能明确分组。（2）数量性状受环境条件的影响而发生变异。（3）数量性状普遍存在着基因型与环境互作
7、杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。主要有：
（1）平均优势（2）超亲优势（3）对照优势①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。
关于杂交优势形成的主要学说有：⑴．显性假说 (Dominance hypothesis) ⑵．超显性假说（Overdominance hypothesis）⑶. 其它：①. 非等位基因的互作 (上位性)对杂种优势表现的影响②. 核质互作与杂种优势③. 基因多态性与杂种优势④. 基因网络系统与杂种优势
8.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？
答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，
杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确
分组。②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影
响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。③. 质量性状在不同环境条件下
的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条
件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。
对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性
状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配
设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群
体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。
9．叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗
传协方差及其分量在遗传育种中有何意义？
答：表现型方差由基因型方差（V G）、基因型×环境互作方差（Ve ）和环
境机误方差（）构成，即，其中基因型方差和基因型×环境互作方差是可以遗
传的，而纯粹的环境方差是不能遗传的。
由于存在基因连锁或基因的一因多效，生物体的不同数量性状之间常存在不
同程度的相互关连。在统计分析方法中常用协方差来度量这种相互关联的变异程
度。由于遗传方差可以进一步区分为基因型方差和基因型×环境互作方差等不同
的方差分量，故遗传协方差也可进一步区分为基因型协方差和基因型×环境互作
协方差等分量。在作物遗传改良过程中，对某一性状进行选择时常会引起另一相
关性状的变化，为了取得更好地选择效果, 并使一些重要的性状能够得到同步改
良, 有必要进行性状间的协方差即相关性研究。如基因加性效应对选择是有
效的, 细胞质效应亦可通过母本得以传递，因此当育种的目标性状不易测定或遗
传率较低、进行直接选择较难取得预期效果时, 利用与其具有较高加性相关和细
胞质相关的其它性状进行间接选择, 则较易取得育种效果。显性相关则是控制性
状的有关基因的显性效应相互作用而产生的相关性, 杂交一代中表现尤为强烈, 在杂种优势利用中可以加以利用。但这种显性相关会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代间接选择的效果, 故对于显性相关为主的成对性状应以高代选择为主。所以, 进行各种遗传协方差分析更能明确性状间相关性的遗传本质, 有利于排除环境因素对间接选择的影响，取得更好的选择效果，对于作物的选择育种具有重要的指导意义。
10．基于对数量性状遗传本质的理解，叙述数量性状的多基因假说的主要内容。
答：在遗传机制方面，数量性状受多基因控制，基因与基因间的关系错综复杂; 数量基因的表达对环境条件的变化比较敏感，基因的作用与环境条件的影响混杂在一起。因此，数量性状的多基因假说的主要内容是：
⑴.数量性状受制于多对微效基因或称多基因的联合效应；
⑵.各对微效基因的效应相等而且是累加的，故又可称是累加基因；
⑶.各对基因对某一性状的效应微小，多基因不能予以个别的辨认，只能按
性状的表现作为一个多基因体系进行研究；
⑷.微效基因之间无显隐性关系，一般用大写字母表示增效、小写字母表示
减效作用；
⑸.微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境的影响而发生变化；
⑹.微效基因具有多效性，除对数量性状起微效多基因的作用外，对其它性
状有时也可能产生一定的修饰作用；
⑺.微效基因和主效基因均处于细胞核的染色体上，具有分离、重组、连锁
等性质。
11．叙述主效基因、微效基因、修饰基因对数量性状遗传作用的异同。
答：主效基因、微效基因、修饰基因在数量性状遗传中均可起一定的作用，
其基因表达均可控制数量性状的表现。但是它们对数量性状所起的作用又有所不同，主效基因的遗传效应较大，对某一数量性状的表现起着主要作用，一般由若干个基因共同控制该性状的遗传；修饰基因的遗传效应微小，主要是对主效基因起修饰作用，起增强或减弱主基因对表现型的作用；而微效基因是指控制数量性状表现的基因较多，而这些基因的遗传效应较小，它们的效应是累加的，无显隐性关系，对环境条件的变化较敏感，且具有一定的多效性，对其它性状有时也可
能产生一定的修饰作用。
12．什么是普通遗传率和互作遗传率？他们在育种实践上有何指导意义？
答：遗传率是指基因型方差（VG）占表型总方差（Vp）的比值，它是衡量
基因型变异和表型总变异相对程度的遗传统计量。遗传率反映了通过表型值预测基因型值的可靠程度，表明了亲代变异传递到子代的能力。同时也可以作为考查亲代与子代相似程度的指标。由于导致群体表现型产生变异的遗传原因可以进一步区分为由遗传主效应产生的普通遗传变异和由基因型×环境互作效应产生的
互作遗传变异，故遗传率可以分解为普通遗传率和互作遗传率两个分量。其中普通遗传率是指由遗传主效应引起的那部分遗传率，一般指遗传方差占表现型方差的比率；互作遗传率是指由基因型×环境互作效应引起的那部分遗传率，一般指基因型×环境互作方差占表现型方差的比率。
育种实践表明，根据遗传率的大小可以决定不同性状的选择时期和选择方
法，这对于改进育种方法，避免育种工作的盲目性和提高育种效果是很有效的。一些遗传率较高的性状，可在杂种的早期世代进行选择，收效比较显著：而对于遗传率较低的性状，则需要在杂种后期世代进行选择才能收到更好的效果。一般而言，当数量性状的基因型×环境互作效应越强，其互作遗传率就会越大，该性状的遗传表现就越易因环境而异，通过选择只能获得适应某一年份或某一特殊环境（如某一生态区域）的品种或组合；而基因型×环境互作效应小的性状则其普通遗传率就会越大，容易通过选择来改良育种材料的遗传组成，获得能够适应不同年份或不同环境的品种（组合）。故普通遗传率适用于不同环境条件下的选择，而互作遗传率则只适用于某一特定条件下的选择。某一年份或环境下的选择总效益，可以根据总的遗传率大小（普通遗传率 + 某一环境中的互作遗传率）进行
预测和分析，以了解通过选择个体或个体群改良其基因型的准确性和选择效率。13．什么是基因的加性效应、显性效应及上位性效应？它们对数量性状遗传
改良有何作用？
答：基因的加性效应（A）：是指基因位点内等位基因的累加效应，是上下
代遗传可以固定的分量，又称为"育种值"。
显性效应（D）：是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能
固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。
上位性效应（I）：是指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。
上述遗传效应在数量性状遗传改良中的作用：由于加性效应部分可以在上下
代得以传递，选择过程中可以累加，且具有较快的纯合速度，具有较高加性效应的数量性状在低世代选择时较易取得育种效果。显性相关则与杂种优势的表现有着密切关系，杂交一代中表现尤为强烈，在杂交稻等作物的组合选配中可以加以利用。但这种显性效应会随着世代的递增和基因的纯合而消失, 且会影响选择育种中早代选择的效果, 故对于显性效应为主的数量性状应以高代选择为主。上位性效应是由非等位基因间互作产生的，也是控制数量性状表现的重要遗传分量。其中加性×加性上位性效应部分也可在上下代遗传，并经选择而被固定；而加性×显性上位性效应和显性×显性上位性效应则与杂种优势的表现有关，在低世代时会在一定程度上影响数量性状的选择效果。
14．什么是基因的加性×环境互作效应、显性×环境互作效应及上位性×环
境互作效应？它们对数量性状遗传改良作用与基因的遗传主效应有何异同？答：加性×环境互作效应（AE）：是指基因加性效应与环境互作产生的遗传
效应，是一部分可以在上下代传递、并加以固定的遗传效应，但会因环境条件的变化而产生较大差异。
显性×环境互作效应（DE）：是指基因显性效应与环境互作产生的遗传效应，是一部分可以遗传、但不能固定的遗传效应，主要与杂种的优势表现有关，这部分效应也会因环境的变化而异。
上位性×环境互作效应（IE）：是指基因上位性效应与环境互作产生的遗传
效应，在不同环境中会有较大差异。其中加性×加性上位性互作效应部分经选择可被固定；而加性×显性上位性互作效应和显性×显性上位性互作效应与杂种优势的表现有关，在低世代时会在一定程度上影响数量性状的选择效果。
不同的环境互作效应与遗传主效应的作用一样，对数量性状的遗传改良起着
重要作用，可以影响数量性状的表现和选择效果。但两者也有较大的差异，特别是一些受基因加性、显性或上位性等遗传主效应控制的数量性状在遗传改良中较为稳定，不同环境条件对这些数量性状的选择效果影响较小，通过选择容易获得适合不同年份或不同地点的育种材料或组合。相反，某一数量性状的基因型与环境互作效应越强，该性状的遗传表现就越容易受到环境变化的影响，通过选择一般可以获得适合某一特定年份或某一特定环境的育种材料。因此不同环境下的基因型稳定性对作物种子品质育种目标的制定非常重要。
15．以下是陆地棉4 个亲本及其F1 在8 月9 日和9 月3 日的平均单株成铃
数的分析资料（1981，1985）
表1 方差和协方差计算结果：
方差 8 月9 日 9 月3 日协方差Cov
VA 2.250* 8.182** CA 4.277*
VD 3.809* 2.735* CD 2.373
VAE 2.207* 1.086 CAE 1.086
VDE 0.605* 1.644* CDE -0.156
Ve 3.216* 6.634* Ce 3.853+
VP 12.087** 20.280** CP 11.433*
表2 基于群体均值的F1 平均优势的预测结果（%）
组合
8 月9 日 9 月3 日
HM HME1 HME2 HM HME1 HME2
[1×2] 18.9* -7.6 20.7+ 4.2 2.5 -2.1
[1×3] 23.7** 12.1+ 3.1 -0.4 22.6** -26.0**
[1×4] 19.5+ 6.2 5.6 0.6 19.0** -21.5**
[2×3] 41.4** 8.8 21.3 16.2+ 8.4** 10.5
[2×4] 50.1* 1.0 29.7 35.1 10.9 27.2
[3×4] 39.3* 14.9 12.1 11.1 30.8** -18.3**
（1）估算8 月9 日和9 月3 日的普通广义遗传率、互作广义遗传率、普通狭
义遗传率、互作狭义遗传率，说明这两个时期单株成铃数的遗传规律及其对选择育种的指导意义；⑵. 根据F1 普通平均优势和互作平均优势的预测结果，评价不同杂交组合的杂种优势利用的潜力。
答：⑴. 估算8 月9 日和9 月3 日的普通广义遗传率、互作广义遗传率、普
通狭义遗传率、互作狭义遗传率，说明这两个时期单株成铃数的遗传规律及其对选择育种的指导意义；
8 月9 日单株成铃数的遗传率分量：
普通广义遗传率
互作广义遗传率
普通狭义遗传率
互作狭义遗传率
9 月3 日单株成铃数的遗传率分量：
普通广义遗传率
互作广义遗传率
普通狭义遗传率
互作狭义遗传率
从表中可以看出，除了9 月3 日单株成铃数的加性互作方差（VAE）外，其
它表型方差(VP)、机误方差(Ve)以及遗传方差分量(包括加性方差(VA)、显性方差(VD)、加性互作方差(VAE)和显性互作方差(VDE))均已达到显著水平，说明基因的加性效应、显性效应、加性互作效应、显性互作效应均可显著影响两年不同时期的单株成铃数。在所分析的遗传主效应中，两个日期的平均单株成铃数都是以遗传主效应(VA+VD)为主，分别占VP 的50.12%和53.83%，说明单株成铃数的选择
效果受环境条件变化的影响相对较小。由于不同时期的单株成铃数的VAE 和VDE 多数已达显著水平，故该性状除了受到遗传主效应外，还不同程度受控于环境互作效应的影响，特别以8 月9 日的加性互作效应和9 月3 日的显性互作效应表现的尤为明显。这部分互作效应是单株成铃数在不同环境中遗传表现有所差异的主要原因。
通过表1 中遗传效应的分析，还可以发现两年中单株成铃数均是以基因加性
主效应和加性互作效应(VA+VAE)为主，且具有较高的普通狭义遗传率和互作狭义遗传率(分别为36.9%和45.7%)，这表明对该性状进行低世代选择可望取得较好
的效果。
由于不同时期单株成铃数的机误方差(Ve)已达显著水平，所以该性状的表现
还受到环境机误或抽样误差的影响。但由于其值均较小，故单株成铃数主要受制于加性效应、显性效应的各种遗传主效应以及相应的环境互作效应。
协方差分析的结果表明，8 月9 号和9 月3 号的表型或加性协方差已达显著
水平，说明这两个时期的表型或加性效应间存在着显著正相关，通过8 月9 号的单株成铃数选择有利于增加9 月3 号的单株成铃数。由于未测到显著水平的互作效应协方差(加性互作协方差CAE 和显性协方差CDE)，故上述相关性受环境条件的影响不大。
⑵. 根据F1 普通平均优势和互作平均优势的预测结果，评价不同杂交组合
的杂种优势利用的潜力：
表2 结果表明，8 月9 日棉花F1 植株单株成铃数的普通平均优势(HM)在6
个组合中均达到了1、5 或10%的正向显著水平，表明普通平均优势可以显著增
加该时期棉花的单株成铃数；由于8 月9 日时期的单株成铃数的互作优势仅有2 个组合(1×2 的HME2 和1×3 的HME1)达到了10%显著水平，因此该时期F1 植株
的单株成铃数平均优势受环境条件的影响较小。在9 月3 日时期，仅有组合2×
3 的平均杂种优势达到了10%显著水平()，说明该时期不同组合的单株成铃数普
通平均优势不强；但9 月3 日时期单株成铃数的互作优势多数组合已达显著水平，说明该时期棉花单株成铃数杂种优势表现容易受到环境变化的影响，其中1981
年主要为正向互作杂种优势，1985 年则表现为以负向互作杂种优势为主。
就不同组合而言，组合2×3 和2×4 在8 月9 日具有较大的普通平均优势，
而正向互作平均优势都未达到显著水平，故这两个组合的单株成铃数优势表现较好、且不同年份的单株成铃数也具有较好的稳定性。特别是组合2×3 在9 月3
日时期的单株成铃数普通平均优势和1985 年互作平均优势也已达到正向显著水平，表明该组合在不同发育时期(8 月9 日和9 月3 日)的单株成铃数具有较好的杂种优势。虽然组合1×3、1×4 和3×4 在8 月9 日的杂种优势表现较好，但这三个组合9 月3 日的显著互作优势在不同年份表现相反，表明这些组合在不同年份的稳定性较差。__