光合碳同化及其调节
光合碳同化及其调节
一.C3途径
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
• 自然界有二种结构类型的 Rubisco 。
• 类型 I (L8S8) 是由 8 个大亚基 (50-6OKD) 和 8 个小 亚基 (12-18KD) 组成 , 它广泛存在于所有真核和大多 数原核的光合有机体中。
• 类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单 的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深 红红螺菌中。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
➢代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸
甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟
丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果
糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天
在大田条件下，改变空气中 C02 和 02 的浓度是很难办到
研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco 基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效 率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。
此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞 核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常 作为研究植物分子生物学的典范。包括基因表达的 调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。
光合同化的主要途径
光合同化主要包括以下几个步骤：
1. 光反应：在这个阶段，叶绿素吸收光能，进行光能传递和转换，色素分子在捕获光能后会呈现出一种激发态，直至引起第一个光化学反应。
这个阶段的目的是为了推动氧化还原反应的进行。
2. 电子传递和光合磷酸化：这一过程主要是产生氧气以及形成ATP。
发生的场所在叶绿体类囊体薄膜上，光合磷酸化与电子传递是偶联在一起的，一旦电子传递停止，那么光合磷酸化也会停止。
在第一步中，将光能转化为了电能，但这个状态极不稳定，所以电子还必须经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧。
3. 碳同化（暗反应）：利用光反应中形成的ATP以及NADPH将CO2还原形成糖类物质。
在高等植物中固定CO2的途径有三个:C3、C4和景天酸代谢途径，其中C3是最基本途径，当然也只有这条途径才能够合成淀粉等产物，其他的途径只能起到固定作用。
第七章 光合作用(II)光合碳同化-1.ppt.Convertor
第七章光合作用II：光合碳同化1、光合碳同化的C3途径－卡尔文循环2、光合碳同化的C4途径3、景天酸代谢途径4、蔗糖与淀粉的合成5、光合作用生态生理重点：掌握碳同化的C3，C4和CAM途径、调节机制、及C3，C4和CAM植物的适应性意义，C3循环与C2循环的关系，环境因子对光合作用的影响。
CO2 的同化途径：根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
光合碳同化的C3途径——卡尔文循环1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人研究方法：(1)14C同位素标记与测定技术(2)双向纸层析技术由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA(3-磷酸甘油酸)为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。
一、卡尔文循环的反应步骤（一）、过程1.羧化阶段（核酮糖-1,5-2磷酸RuBP的羧化）2.还原阶段（C3产物的还原）3.再生阶段（RuBP的再生）（二）、反应场所：叶绿体基质1. RuBP的羧化－CO2被固定3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6 3-PGA + 6H+指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能:既能使RuBP 与CO2 起羧化反应，推动C3碳循环；又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。
2.还原阶段：利用同化力（ATP 和NADPH）将3-磷酸甘油酸（PGA）还原为3-磷酸-甘油醛（GAP）糖6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+6Pi3. RuBP的再生阶段：由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)的过程，需要经C3、C4、C5、C6、C7糖的转变，最后形成Ru5P，再消耗ATP形成RuBP。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
光合作用中的反应与调控
光合作用中的反应与调控光合作用是生命的基础，通过光合作用，植物将光能转化成化学能，产生氧气、葡萄糖等有机物质，为整个生态系统提供能量和物质基础。
光合作用反应的过程复杂，同时需要各种因素的调控，才能达到最佳效果。
1. 光合作用的基本反应光合作用的基本反应可以简单地概括为光能转化成化学能的过程。
其中光能由光合色素吸收，激发电子跃迁，形成高能态电子对和正电荷空穴。
高能态电子和正电荷空穴在体系中运动，逐渐沉积能量，并经过一系列复杂反应，形成ATP和NADPH等能量和电子输送体。
同时，在光化学反应中，还产生氧气等副产物。
2. 光合作用的调节机制在植物体系中，光合作用反应受到多种因素的调控。
其中光照强度的变化是影响光合作用反应率最主要的因素之一。
光强较强时，植物体系中的光合作用反应快速加速，但是过高的光照会造成产生自由基，导致氧化破坏细胞膜结构及生物大分子，从而影响光合作用效率。
而弱光则会降低光合作用反应速率，同时影响植物体系的生长和代谢。
除了光照强度，植物体系中可以通过调控光合色素合成量和酶类活性等手段，实现光合作用反应的调节。
另外，氮素、磷素等营养元素也会影响光合作用反应效率，不同的环境因素和植物生长阶段对营养元素的需求也不同，因此植物生长环境与养护对光合作用反应效率的影响是十分重要的。
3. 光合作用的应用光合作用对于人类的生活及工业生产都具有十分重要的意义。
光合作用是碳循环过程的重要组成部分，在自然界中，大多数有机物质都来源于植物的光合作用，人类的食品、药品、化妆品等产品大部分都源于光合作用。
光合作用还被广泛应用于太阳能观测、农业、环境保护等领域。
在太阳能领域，科学家们通过对光合作用反应机制的研究，致力于开发和应用更高效的太阳能电池。
在农业领域，光合作用是植物生长的基础，为实现农业生产的规模化和产量的提高提供了关键的技术基础。
同时，光合作用还能改善空气中二氧化碳含量，缓解全球气候变化带来的危机。
总的来说，光合作用是人类生活中难以替代的重要反应过程，其反应机制的深入研究和应用对于实现人类社会的可持续发展具有重要意义。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
植物光合作用过程中碳同化途径的研究
植物光合作用过程中碳同化途径的研究植物光合作用是指靠太阳能将二氧化碳（CO2）转化为有机物，其中碳同化途径是植物光合作用中的一个重要环节。
近年来，随着科技的不断发展，人们对于该过程中碳同化途径的研究也日渐深入，这对于我们进一步理解植物光合作用的机制及其应用也具有非常重要的意义。
碳同化途径是指将光合产物中的 CO2 转化为各种有机物的途径。
目前，被广泛应用的碳同化途径有三种：C3途径、C4途径和CAM途径。
从命名就可以看出，它们的差别正是在于碳同化的方式。
C3途径是植物中最原始和严格的碳同化途径。
C3植物光合作用的CO2在叶绿素中的反应中，首先转化为三碳物质PGA（磷酸甘油醛），再转化为中间产物DHAP（溶解糖磷酸）和GA3P（甘油酰磷酸），最后生成葡萄糖等有机物质。
虽然C3途径是最简单的一种碳同化途径，但是它对温度和水分适应性弱，容易受到限制。
C4途径是植物中相对较高级的碳同化途径，其特点是先将CO2转化为草酸盐，再升级为四碳物质内酰基乙酰辅酶A（OAA）, 最后再被转换为产物。
C4途径相对于C3途径拥有更好的水分和温度适应性，可以在光强宜人的热区内进行光合作用。
CAM途径是低CO2浓度下适应的一种特殊碳同化方式。
其特点是在白天收集CO2，晚上才进行CO2的转化。
因此，在CAM植物中，晚间和白天内化学过程具有差异。
CAM植物可以在干燥环境和高温下有效进行光合作用。
我们可以发现，三种碳同化途径各有优缺点，而且这些途径的研究发现不断涌现，使得利用植物光合作用生产有用有机物质的技术逐渐成为可能。
例如，C4途径被应用于棉花、甘蔗、番茄、米和小麦等作物中，使得它们的适应性更强，产量更高。
最新的碳同化途径研究表明，目前的C4途径也可以被改良，其产物可以直接应用于工业生产。
此外，在CAM植物中发现一种特殊的皮孔调节蛋白，该蛋白可以控制植物的蒸腾作用和CO2 吸收效率，其应用前景也非常广阔，现已被应用于某些水果的栽培中，并显示出良好的经济效益。
植物生理学3-3 光合碳同化
C3植物、C4植物及CAM植物的光合特点
▪ 由于PEPC对CO2的亲和力高，故C4 植物的CO2补偿点（0-10mg/L）低于C3 植物（50-150mg/L）。在[CO2]低的环 境条件下，光合速率相差悬殊。
C4植物称为低补偿植物， C3植物称为高补偿植物
60
未完待续
61
49
光呼吸的生理功能
➢ 从能量的角度，光呼吸消耗了多余的能量，
避免过剩光能导致O2-的形成而造成伤害。 强光下，如果CO2供应不足，叶绿体吸收的
过多的能量会对PSII产生伤害。
其证据是在强光下，缺CO2和O2（该条件下 CO2同化和光呼吸均减弱），便发生光合速率 和光合效率降低的现象。
50
光呼吸的生理功能
2
高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：
是最基本和最普遍的途径，只有这条 途径才具备合成淀粉等产物的能力；
3
C4途径：将CO2的
固定和还原在空 间上分开。
CAM途径：将CO2 的固定和还原在
时间上分开。
无合成淀粉等产物 的能力，是某些植物 对特定自然条件的生 存适应。
时，叶绿体内该比值降低，
促进蔗糖的合成。
41
42
3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系
而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，
部分中间产物都是2C化合物，故也称该 途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。
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光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括：
CO2受体是5C化合物 核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP），故该循环又 叫做还原磷酸戊糖途径 （RPPP途径）；
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光合试验中RuBP与PGA相互转化
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中
从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环 途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。
由于这条途径中CO2固定后形成的最 初产物PGA为三碳化合物，所以也叫 做C３途径或C３光合碳还原循环，
一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
பைடு நூலகம்
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应 过程。
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ Rubisco具有双重功能。 在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基
(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生 化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养， 还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
试验分以下几步进行：
(1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻 液 中 注 入 14CO2 使 藻 类 与 14CO2 接 触 ， 每 隔 一 定 时 间 取样，并立即杀死。
• Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机 氮形式。
羧化作用
• Rubisco催化 RuBP 的羧化作用形成二分子 PGA。 可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中， 用于 合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。
• RuBP 作为 C02 的最初受体，是在卡尔文循环中生 成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的 任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一 步抽出。
-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸（CABP），它是一种与酶结合
不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。
Rubisco 的功能—羧化、加氧反应
Rubisco 普遍存在于所有自养生物中。在C3植物 中含量极为丰富。存在叶绿体间质中,其浓度在 间质中可达30Omg/ml 。
高度可溶性的蛋白
氧化作用—光呼吸
• Rubisco 催化将氧加入 RuBP 产生一分子 PGA和一分子 2磷酸乙醇酸。
• 磷酸甘油酸可在卡尔文循环中进一步代谢。 • 两个分子磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物体和线粒体, 最
终转化为一个分子磷酸甘油酸,这样使磷酸乙醇酸的一部分 碳再被利用(乙醇酸途径或称光呼吸途径)。 • 消耗了许多能量，有 25% 的碳作为 C02 损失掉。
糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景
天庚酮糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚酮糖-7-
磷酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-
磷酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-
6-磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羟基 乙醛
参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) ； (2)3- 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 (PGAK) ； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶； (4)丙糖磷酸 异构酶； (5)(8)醛缩酶； (6)果糖-1,6-二磷酸 (酯)酶(FBPase)； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景
第二章 光合作用 ——碳同化及其调控
植物利用光反应中形成的 NADPH和ATP将CO2转化成稳定的 碳水化合物的过程，称为CO2同 化或碳同化
基质
类囊体
ATP的分子结构
NADP+和NADPH的分子结构
碳同化类型
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数 目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类： C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。
这些实验结果说明在暗叶粗提液中似乎有什么抑制剂存在 ,
而照光下叶子有什么可解除抑制作用的机制 。
• 在暗处理叶子粗提液中加入甲醇或硫酸铵等或用碱性 磷酸酯酶处理可解除暗的这种抑制作用 。这说明暗处 理叶中存在着一种磷脂化合物的抑制剂。后来从共同 纯化的暗处理叶子酶制剂中分离出来，是一种 6- 碳 中间产物类似物，即CAIP, 比CABP仅差一个磷酸根。
• 利用菠菜叶绿体重组系统研究了部分纯化活化酶的活性， 发现活性所需的必需成分包括生理浓度的C02和Mg2+, 类囊 体膜，非活化的Rubisco、活化酶和高浓度的RuBP。 反应 必须有RuBP存在，这暗示在活化机制中需要有RuBP结合的 Rubisco。当对重组系统照光时，Rubisco迅速活化，后来 认识到活化酶表现活性需要照光，实际上就是需要ATP。
Mg2+
Rubisco--Lys
a-羧-D-阿拉 伯糖醇1,5-二磷酸
Rubisco的蛋白侧链和金属原子与CABP的相互作用图解
4. 酶的催化作用机理及调节
• RuBP 羧化酶是一个双功能酶 , 已经证明 O2和 CO2是 互为竞争性抑制剂 。反应的相对速率被O2 或 CO2浓 度调节 。显然 RuBP 羧化酶的二个反应是为同一个 酶催化 , 并发生在同一个活性中心。
大、小亚基的功能
• 大亚基 含有催化及活化过程有关的氨基酸残基。
• 小亚基的存在能更有效地分辨对O2 和CO2 的 反应 。 • 利用固相酶方法 , 使烟草和水稻的大、小亚基之间
进行体外分子杂交的实验似乎也提供了小亚基有改 变羧化酶和氧化酶酶活性比值的证据。
Rubisco酶活性的调节作用
1. 酶的氨基甲酰化作用 2. Rubisco 活化酶 3. 2- 羧基阿拉伯糖 1 一磷酸的调节作用 4. 酶的催化作用机理及调节
指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应 过程
6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi 磷酸化和还原。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。
(3)再生阶段
指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
研究意义
• Rubisco 的羧化/加氧反应可看作分别是调节卡尔文 循环和光呼吸途径的首要步骤。因此该酶的羧化反 应和氧化反应的比值非常重要，它决定了植物的净 光合产量。
空气中C02和 02的相对浓度影响这二反应的比值。(在无O2条 件下,C3植物的 Rubisco的 km(C02) 约为 12-15 μ mol/L, 但在空气中(21%O2),则增高至26μ mol/L)可见较高的C02浓度 可以增强光合作用，生成较多有机物质。
不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这 是光合碳代谢的基本途径。 C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。
一.C3途径
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：
(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
2. Rubisco 活化酶的调节作用
• Rubisco 在体内的活化作用随光强而增加，并和光合作 用强度的增加相一致,而且在高光强下, 酶的活化作用 往往是在 RuBP浓度高的情况下(4mmol/L以上)产生的 , 因此体内酶的活化作用机理必定不同于体外。
这一问题研究促使发现了一个核编码的叶绿体蛋白 , 称为 Rubisco 活化酶。
1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)； (11) 核酮糖-5-磷酸表异构酶； (13)核糖-5-磷酸异 构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
(一) C３途径的反应 过程
1.过程 整个循环如图所示，由
RuBP开始至RuBP再生结 束，共有14步反应，均 在叶绿体的基质中进行。 羧化、还原、再生。
CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或 DHAP)
形成的磷酸丙糖可运出叶绿 体，在细胞质中合成蔗糖或参
再
与其它反应；
形成的磷酸己糖则留在叶绿 体中转化成淀粉而被临时贮藏。
(二)C3途径的调节
• 1.自我催化调节
• 即指在C3途径中，通过调节RUBP等光合中间产物 含量，使CO2同化速率处于某一稳态的机制。
只具有C３途径的植物称为C３植物。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸甘
油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟丙
酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果
• 自然界有二种结构类型的 Rubisco 。
• 类型 I (L8S8) 是由 8 个大亚基 (50-6OKD) 和 8 个小 亚基 (12-18KD) 组成 , 它广泛存在于所有真核和大多 数原核的光合有机体中。
• 类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单 的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深 红红螺菌中。
在大田条件下，改变空气中 C02 和 02 的浓度是很难办到
研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco 基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效 率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。
此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞 核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常 作为研究植物分子生物学的典范。包括基因表达的 调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。
用纸层析和放射自显影技术追踪被 14CO2标记的产物