2种灌木铁线莲种子生物学特性的研究
4种铁线莲属植物种子发芽特性及其幼苗抗旱性的研究开题报告
4种铁线莲属植物种子发芽特性及其幼苗抗旱性的研究开题报告【题目】4种铁线莲属植物种子发芽特性及其幼苗抗旱性的研究【背景】铁线莲属植物生长在干旱和贫瘠的土壤上，是一些沙漠和半干旱地区的重要植物。
由于环境干旱严重，这些植物能够适应干旱环境的特殊生物学和生态学特征变得越来越重要。
种子萌发起始是一种非常重要的适应性特点，也是植物迎合各种不同环境的关键。
因此，本研究将通过对铁线莲属植物种子萌发的影响因素进行研究，以及对其幼苗抗旱性的评估，更好地了解这些植物对干旱环境的适应能力，为铁线莲属植物保护提供科学依据。
【目的】本研究旨在探究4种铁线莲属植物种子发芽特性及其幼苗抗旱性的差异，并深入分析其影响因素，为提高铁线莲属植物的生长率和适应性提供科学依据。
【研究内容和方法】（1）研究对象：选择4种在中国地区分布广泛的铁线莲属植物，分别为：窄叶铁线莲（Stellera chamaejasme Linn.）、毛茛叶铁线莲（Stellera chrysantha Maxim.）、蔓梯铁线莲（Stellera falcata Linn.）和绯红铁线莲（Stellera vestita Maxim.）。
（2）种子发芽特性：通过人工模拟干旱环境，探究不同因素（如温度、光照、土壤干湿程度等）对不同种类铁线莲属植物种子发芽的影响，并对种子萌发率、萌发时间等指标进行分析和比较。
（3）幼苗抗旱性：通过人工调控干旱程度，评估不同种类铁线莲属植物幼苗的生长情况，比较不同种类植物幼苗的抗旱能力。
（4）基于以上内容，探究不同生长条件下铁线莲属植物种子萌发和幼苗生长的异同点，并分析影响因素。
【研究意义】通过本研究，可以深入了解铁线莲属植物对干旱环境的适应机制和适应策略，探讨其种子发芽特性和幼苗生长规律，为铁线莲属植物的保护和利用提供科学依据，也可以为其他荒漠植物的种子发芽特性和适应性研究提供参考。
我国铁线莲属植物研究进展
我国铁线莲属植物研究进展铁线莲属是一类具有经济价值和观赏价值的植物，目前已知该属植物有30余种。
由于其生长环境具有一定的特殊性，因此对于该属植物的研究比较有限，研究进展相对较少。
不过近年来，随着科学技术的进步和对于植物资源的重视，我国铁线莲属植物的研究进展也有所增加。
对于铁线莲属植物的形态学特征进行了较为系统的研究。
通过对于各个种类的铁线莲的形态学特征的观察和比较，对其各个种类的形态学特征进行了详细的描述和分析。
这为铁线莲属植物的分类、鉴定和系统学研究提供了重要的依据。
对于铁线莲属植物的生态习性进行了一定程度的研究。
通过对于不同种类铁线莲植物在自然环境下的分布、生长过程和生态习性的观察和分析，对于该属植物的生态适应性和生长环境的要求有了更深入的认识。
对于铁线莲属植物的化学成分和药理研究也在逐渐展开。
铁线莲植物具有较多的药用价值，被广泛应用于中药制剂中。
对于铁线莲属植物的化学成分进行了分离和鉴定，发现其中含有多种具有生物活性的化合物，如多糖、生物碱等。
对于铁线莲属植物的药理作用和药效进行了研究，发现其具有抗炎、抗氧化、抗肿瘤等多种药理活性。
对于铁线莲属植物的栽培和繁育技术进行了一定程度的研究。
铁线莲属植物在我国的分布较为广泛，有些种类具有较高的观赏价值和经济价值。
为了更好地利用和保护这些资源，对于铁线莲属植物的栽培和繁育技术进行了研究，探索了适宜的生长条件、繁育方法和栽培管理技术，为其规模化种植和产业化利用提供了一定的技术支持。
我国铁线莲属植物的研究进展目前还相对较少，但近年来对其形态学特征、生态习性、化学成分和药理作用、栽培繁育技术等方面的研究逐渐展开。
这些研究不仅丰富了我们对于铁线莲属植物的认识，也为其更好地利用和保护提供了科学依据。
希望随着科学技术的进步和对于植物资源的关注度提高，我国铁线莲属植物的研究能够取得更大的突破和发展。
我国铁线莲属植物研究进展
我国铁线莲属植物研究进展铁线莲属植物是一类生长在高山、山地草甸和沙漠的灌木植物，其种类繁多，具有很高的观赏价值和药用价值。
近年来，我国对铁线莲属植物的研究进展非常迅速，主要涉及植物化学成分、生物活性、遗传变异等方面，观察到铁线莲属植物与环境的关系，并且探索其密切相关的物种关系。
本文将对我国铁线莲属植物研究进展进行概括和介绍。
一、植物化学成分研究铁线莲属植物具有丰富的化学成分，已列入中药材中。
通过分离铁线莲属植物的化学成分并进行实验验证，可以发现其具有保护心脏、保护肺部、抗氧化、减肥、改善免疫力和抗病毒等多种药理作用。
研究发现，铁线莲属植物中的卡尔西特素、甲基鼠李糖苷、原花青素和异鼠李糖苷等化学成分具有抗氧化、防癌和抗病毒等功效。
铁线莲属植物中含有的多种酚类化合物，具有显著的抗氧化作用，能有效预防和治疗心血管疾病、糖尿病和肝病等疾病。
研究铁线莲属植物的化学成分，有望为我国中药材的研发提供重要的参考依据。
二、生物活性研究铁线莲属植物具有丰富的生物活性，已被广泛应用于医学、保健品和化妆品等领域。
经实验证明，铁线莲属植物有抗菌、抗病毒、抗衰老、祛暗黑、美肌和增强免疫力等多种生物活性。
研究发现，红果铁线莲具有抗肝损伤、调节血糖、抗炎等作用，主要成分为原花青素和异鼠李糖苷等化合物。
金叶铁线莲、小果铁线莲中所含的卡尔西特素，具有增强免疫力、抗菌、抗肿瘤等多种生物活性。
铁线莲属植物的生物活性研究，对于开发和应用新型的药物具有积极的意义。
三、遗传变异研究铁线莲属植物是高山植物，其在有限的生境内，生长栄繁，并发生了大量的遗传变异。
近年来，通过研究铁线莲属植物的遗传变异，可以了解铁线莲属植物的种类、生态环境和生物学特性，有助于开发优质、高效、无污染的种质资源。
研究发现，铁线莲属植物之间的遗传变异非常显著，主要包括染色体结构变异、核酸序列变异、DNA甲基化变异、基因表达变异等方面。
通过分子生物学和基因组学方法，可以从分子水平上研究铁线莲属植物的遗传变异机制，更好地认识物种之间的相互联系，并为其进一步的保护提供科学依据。
我国铁线莲属植物研究进展
我国铁线莲属植物研究进展我国铁线莲属植物是一类生长在草原、山地、林缘等环境中的多年生花卉，具有丰富的药用和观赏价值。
近年来，随着对植物资源保护和利用的重视，对我国铁线莲属植物的研究也取得了进展。
本文将对我国铁线莲属植物的分类与分布、药用价值以及研究进展进行综述。
一、分类与分布：铁线莲属植物是一类野生植物，属于百合科铁线莲属。
目前，全球约有40多种铁线莲属植物，其中我国有25种，分布于华北、华南、西南和西北等地区。
我国铁线莲属植物主要包括铁线莲、枝叶蓝锁合江铁线莲、顶座草、狐尾铁线莲等。
二、药用价值：铁线莲属植物具有丰富的药用价值。
铁线莲被广泛用于中医药学中，具有清热解毒、润肺止咳、化痰散结、活血化瘀等功效。
研究表明，铁线莲中含有多种生物活性物质，如多糖、生物碱和黄酮类物质，具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等作用。
铁线莲还可以作为杀菌剂和防腐剂广泛应用于食品工业和医药领域。
三、研究进展：近年来，对我国铁线莲属植物的研究主要集中在药用成分、药理活性和栽培技术等方面。
1.药用成分研究：通过化学和生物学方法，研究人员分离和鉴定了铁线莲中的多种活性成分。
多糖类物质被认为是铁线莲的主要药用成分，具有显著的抗氧化和免疫调节活性。
黄酮类物质也具有抗氧化、抗炎和抗肿瘤作用。
2.药理活性研究：研究表明，铁线莲具有抗菌、抗炎、抗氧化和抗肿瘤等多种药理活性。
铁线莲提取物对多种致病菌具有一定的抑制作用，具有广泛的抗菌活性。
铁线莲还可以减少氧自由基对细胞的损伤，具有显著的抗氧化作用。
研究还发现，铁线莲具有一定的抗肿瘤活性，对于某些肿瘤细胞的生长具有抑制作用。
3.栽培技术研究：为了更好地利用铁线莲属植物资源，研究人员对其栽培技术进行了研究。
研究表明，铁线莲适宜生长于中性或微酸性的土壤中，对光照和湿度要求较高。
在栽培中，适当施加有机肥料和水分管理能够提高铁线莲的产量和品质。
我国铁线莲属植物是一类具有丰富药用价值的植物资源。
近年来，对其进行的研究主要集中在药用成分、药理活性和栽培技术等方面。
我国铁线莲属植物研究进展
我国铁线莲属植物研究进展我国铁线莲属植物是我国珍稀植物资源之一，被广泛应用于中药、食品、保健品等领域。
近年来，对我国铁线莲属植物的研究取得了一些进展，下面就对其研究进展进行介绍。
我国对铁线莲属植物的系统分类学研究取得了一定成果。
通过对铁线莲属植物的形态特征、生态习性以及遗传物质的分析，初步确定了铁线莲属植物的分类及演化关系。
目前已经发现我国境内共有铁线莲属植物140余种，其中包括了一些新的物种和异名。
对铁线莲属植物的化学成分进行了深入研究。
通过化学成分的研究，发现铁线莲属植物中含有丰富的生物活性成分，包括多种活性物质，如多糖、黄酮、生物碱等。
这些化学成分具有一定的药理学活性，对抗氧化、抗炎、抗肿瘤等具有明显效果。
铁线莲属植物还富含多种维生素、矿物质等营养成分，对人体健康有益。
对铁线莲属植物的药理学研究也有所进展。
通过实验研究发现，铁线莲属植物具有抗菌、抗病毒、降血脂、调节免疫等药理学作用。
铁线莲属植物还具有一定的抗肿瘤效果，可以有效抑制肿瘤细胞的生长和扩散。
对于一些疾病的预防和治疗，铁线莲属植物也具有一定的促进作用。
铁线莲属植物的种质资源保护与利用研究也有所开展。
通过对铁线莲属植物种质资源的调查与收集，建立了一定的铁线莲属植物种质库，并通过资源的保存与鉴定，保护了许多珍稀濒危物种。
对铁线莲属植物的栽培技术研究也取得了一些进展。
通过对铁线莲属植物的适生环境与生长条件的调查研究，研究了其种植技术与栽培方法，为铁线莲属植物的人工种植提供了一定的技术支持。
我国对铁线莲属植物的研究进展较为系统和全面。
在系统分类学、化学成分、药理学、种质资源保护与利用以及栽培技术等方面都取得了一些成果。
但是仍需进一步加强对铁线莲属植物的研究，深入挖掘其药理学活性和营养价值，提高其资源的利用效率，为其在中药、食品等领域的应用开发提供更多的科学依据。
我国铁线莲属植物研究进展
我国铁线莲属植物研究进展【摘要】我国铁线莲属植物是一类重要的植物资源，但目前的研究还存在一些问题和不足。
本文从现状与问题、研究方法与技术、物种分类与分布、资源利用与保护、生物学特性与生态功能等方面对我国铁线莲属植物的研究进展进行了总结和分析。
在展望未来方面，我们认为应该加强对研究方法和技术的创新，深入挖掘物种的分类和分布特点，加强资源的合理利用与保护，深入研究其生物学特性和生态功能。
我们希望未来的研究能够解决目前存在的问题，并为我国铁线莲属植物的发展提供更多的科学支持和指导。
【关键词】铁线莲属植物、研究进展、现状、问题、研究方法、技术、物种分类、分布、资源利用、保护、生物学特性、生态功能、展望未来、研究方向、重点工作1. 引言1.1 我国铁线莲属植物研究进展目前，我国对铁线莲属植物的研究进展日益增多，涉及到的领域也越来越广泛。
铁线莲属植物在我国的分布十分广泛，涵盖了多个地理区域和不同生态系统，具有重要的生态和经济价值。
随着科学技术的不断发展和研究者对铁线莲属植物的关注度增加，各方面的研究也取得了显著的进展。
目前，我国对铁线莲属植物的分类和分布进行了系统性和全面性的调查和研究，为保护和利用这一类植物提供了科学依据。
研究者们还探索了铁线莲属植物的生物学特性和生态功能，揭示了其在生态系统中的作用和价值。
资源的利用和保护也成为当前研究的热点之一，如何合理利用铁线莲属植物的资源，同时确保其可持续利用，是当前研究亟待解决的问题之一。
我国铁线莲属植物的研究进展取得了一定的成果，但任重道远。
展望未来，还需加强研究方法与技术的应用，进一步完善分类和分布的调查，加强资源的保护与利用，深入研究生物学特性与生态功能，以推动我国铁线莲属植物研究事业向前发展。
2. 正文2.1 现状与问题对于我国铁线莲属植物的研究，目前存在一些现状与问题需要关注和解决。
铁线莲属植物在我国分布广泛，但其生境遭受到了严重破坏，引起了种群数量的减少和遗传多样性的丧失。
铁线莲属灌木铁线莲组（毛茛科）研究进展
第４２卷㊀第１期２０１８年１月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４２，Ｎｏ．１Ｊａｎ．，２０１８ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１７０５０２３㊀收稿日期：２０１７－０５－１０㊀㊀㊀㊀修回日期：２０１７－０９－０９㊀基金项目：国家自然科学基金项目（３１６７０２０７）；北京林业大学青年教师科学研究中长期项目（２０１５ＺＣＱ⁃ＢＨ⁃０３）；科技基础性研究工作专项项目（２０１３ＦＹ１１２１００）㊀第一作者：何健（ｈｊ１５１００４＠１６３．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：谢磊（ｘｉｅｌｅｉ＿ｓｉ＠１２６．ｃｏｍ），副教授，博士㊂㊀引文格式：何健，刘慧杰，谢磊． 铁线莲属灌木铁线莲组（毛茛科）研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０１８，４２（１）：１５６－１６２．铁线莲属灌木铁线莲组（毛茛科）研究进展何㊀健，刘慧杰，谢㊀磊∗（北京林业大学自然保护区学院，北京㊀１０００８３）摘要：毛茛科铁线莲属的植物多数为攀援藤本，并且对环境中的水分条件有一定要求㊂而灌木铁线莲组却是铁线莲属内非常独特的一个类群，该组植物均为耐旱的直立灌木，对我国北方极端干旱的气候条件有着很强的适应能力㊂在分类学上，该组的类群界定存在一定争议，大多数学者是以单一的直立灌木性状来界定该组类群，但也有学者认为应结合灌木性状以及花部特征来界定一个更加自然的类群㊂另外，该组植物还呈现出间断式地理分布模式，主要的类群分布在我国北方干旱戈壁地区，但在青藏高原东部也有零星分布，并且两个分布区距离较远㊂笔者从系统分类学㊁灌木习性起源与耐旱生理学响应㊁花器官特征㊁园艺引种栽培情况等方面对灌木铁线莲组植物的国内外研究进展进行了综述，并对该组植物研究目前存在的问题以及未来的研究方向提出了建议㊂关键词：灌木铁线莲组；铁线莲属分类学；系统学；灌木习性；研究进展中图分类号：Ｑ９４９．７４６．５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ文章编号：１０００－２００６（２０１８）０１－０１５６－０７ＲｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｏｆＣｌｅｍａｔｉｓＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａ（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ＨＥＪｉａｎ，ＬＩＵＨｕｉｊｉｅ，ＸＩＥＬｅｉ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒｅＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＳｐｅｃｉｅｓｏｆＣｌｅｍａｔｉｓ（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ａｒｅｕｓｕａｌｌｙｃｌｉｍｂｉｎｇｖｉｎｅｓａｎｄｒｅｑｕｉｒｅｍｏｉｓｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＣｌｅｍａｔｉｓＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａｃｏｎｔａｉｎｓａｇｒｏｕｐｏｆｘｅｒｏｐｈｉｌｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｅｒｅｃｔｓｈｒｕｂｂｙｈａｂｉｔ．ＰｌａｎｔｓｏｆＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａｏｆｔｅｎｏｃｃｕｒｉｎｄｒｙｏｒｅｖｅｎｄｅｓｅｒｔａｒｅａｓｏｆｎｏｒｔｈｅｒｎ，ｗｅｓｔｅｒｎａｎｄｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｉｎｔａｘｏｎｏｍｙ，ｔｈｅｒｅｈａｖｅｂｅｅｎｃｏｎｔｒｏｖｅｒ⁃ｓｉｅｓｒｅｇａｒｄｉｎｇｔｈｅｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｉｓｇｒｏｕｐ．Ａｌｌｔｈｅａｕｔｈｏｒｓｄｅｆｉｎｅｄｔｈｅｇｒｏｕｐｏｎｌｙｕｓｉｎｇａｓｉｎｇｌｅｔｒａｉｔｏｆｕｐｒｉｇｈｔｓｈｒｕｂｈａｂｉｔｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｅｃｅｎｔｔａｘｏｎｏｍｉｃｒｅｖｉｓｉｏｎｂｅｌｉｅｖｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｒａｉｔｏｆｕｐｒｉｇｈｔｓｈｒｕｂｓｈｏｕｌｄｂｅｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｆｌｏ⁃ｒａｌｆｅａｔｕｒｅｓ（ｗｈｉｔｅｏｒｙｅｌｌｏｗｆｌｏｗｅｒ）ｔｏｄｅｆｉｎｅａｍｏｒｅｎａｔｕｒａｌｇｒｏｕｐ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｉｓｇｒｏｕｐｏｆｓｈｒｕｂｂｙＣｌｅｍａｔｉｓｓｈｏｗｓａｎｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔａｒｅａｓａｃｒｏｓｓＣｈｉｎａ．Ｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｙｅｌｌｏｗｆｌｏｗｅｒｓ（Ｃｌｅｍａｔｉｓｆｒｕｔｉｃｏｓａ，Ｃ．ｎａｎｎｏｐｈｙｌｌａ，Ｃ．ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ，Ｃ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｔｈｅａｒｉｄＧｏｂｉａｒｅａｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｏｔｈｅｒｏｎｅｗｉｔｈｙｅｌｌｏｗｆｌｏｗｅｒ，Ｃ．ｖｉｒｉｄｉｓ，ｏｃｃｕｒｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎｐａｒｔｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｎｄｉｓｓｅｐａｒａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｆｏｒｍｅｒｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓ．ＯｔｈｅｒｓｈｒｕｂｂｙＣｌｅｍａｔｉｓｗｉｔｈｗｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎＸｉｎｊｉａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄｄｒｙｖａｌｌｅｙｏｆｔｈｅＨｅｎｇｄｕａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｓｔｕｄｙａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔａｘｏｎｏｍｙａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ｏｒｉｇｉｎｏｆｔｈｅｓｈｒｕｂｈａｂｉｔ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎ，ａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｒｅｍａｉｎｉｎｇｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｑｕｅｓｔｉｏｎｓａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ，ａｎｄｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓｆｏｒｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｉｅｓａｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＣｌｅｍａｔｉｓＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａ；Ｃｌｅｍａｔｉｓｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ；ｓｈｒｕｂｈａｂｉｔ；ｒｅｖｉｅｗ㊀㊀灌木铁线莲组（ＣｌｅｍａｔｉｓＳｅｃｔ．ＦｒｕｔｉｃｅｌｌａＴａｍｕ⁃ｒａ）隶属于毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）铁线莲属（Ｃｌｅｍａｔｉｓ），是铁线莲属中非常特殊的一个类群㊂与铁线莲属其他类群植物多为藤本或多年生草本不同，灌木铁线莲组植物为直立灌木，有明显的木质茎，且多生长于干旱环境㊂在分类学上，灌木铁线莲组的类群界定存在一定争议㊂以往大多数研究均直接定义该组为具有直立灌木习性的铁线莲属植物类群［１－３］㊂但是，如此以单一灌木习性为特征所定义的灌木铁线莲组，其组内种在花部㊁叶部等形态特征上均有较大差异，难以构成一个自然类群㊂笔者暂将其记为广义的灌木铁线莲组㊂Ｗａｎｇ㊀第１期何㊀健，等：铁线莲属灌木铁线莲组（毛茛科）研究进展等［４］在对该组进行的最新修订中，综合组内各种植物的生长习性㊁花部与叶部形态等特征，重新界定了一个在形态学上更加自然的类群㊂该类群植物只包含５种植物，以灌木习性㊁斜展的花萼㊁宽钟状黄色的花㊁无毛的花丝为主要特征㊂从铁线莲属内关系来看，该组植物应与黄花铁线莲组（Ｓｅｃｔ．Ｍｅｃｌａｔｉｓ）的亲缘关系较近，它们具有非常相似的花部结构，区别仅为黄花铁线莲组植物的花丝有毛而本组植物花丝无毛，近年来相关的分子系统学研究也部分支持了这一观点［５］㊂灌木铁线莲组是极具研究价值的一个类群㊂该组植物具有明显的直立灌木习性以及许多旱生特征，这与铁线莲属内大多数类群在形态㊁生理和生态适应性上均有明显差异㊂毛茛科的许多类群在生态适应性上均喜水湿［６］，铁线莲属类群中具有这样独特的旱生适应性是非常罕见的㊂这种独特适应性如何起源与演化，在生态学上与我国北方脆弱的干旱荒漠环境之间有何联系，植物体在生理学上如何响应干旱胁迫，特殊的花器官以及繁育特征具有怎样的适应性意义，以及这些种类应如何应用于园林设计当中，都是学者非常关注的问题㊂另外，灌木铁线莲组植物还表现出间断分布的地理分布特征，即该组植物主要分布于我国北方干旱地区以及青藏高原东北部高寒地区，但两个分布区之间却没有重合且相隔较远［４］㊂这种独特的地理分布特征是如何形成的，与各个地质时期的冰川运动以及气候变化之间具有怎样的关系，这也是值得深入研究的问题㊂笔者综述了学者们针对以上问题所进行的相关研究，并对该组植物研究中仍存在的问题以及未来的研究方向提出了建议㊂１㊀灌木铁线莲组系统分类学研究概况１．１㊀组内分种历史与现状Ｔａｍｕｒａ［１］于１９６７年正式建立了灌木铁线莲组，全组共７种左右㊂他描述该组主要特征为：直立小灌木状，花白色或黄色，幼苗叶对生，萼片４ ６枚，斜展或平展［７］㊂‘中国植物志“［２］中根据直立小灌木以及雄蕊无毛等特征记录了该组共６种，并就萼片的颜色将其分为两类：一类萼片为白色，包括银叶铁线莲（Ｃ．ｄｅｌａｖａｙｉ）㊁披针叶铁线莲（Ｃ．ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ）㊁准噶尔铁线莲（Ｃ．ｓｏｎｇａｒｉｃａ）；另一类萼片为黄色，包括灌木铁线莲（Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）㊁小叶铁线莲（Ｃ．ｎａｎｎｏｐｈｙｌｌａ）㊁灰叶铁线莲（Ｃ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）㊂这里须指出，此处的拉丁名称Ｃ．ｃａ⁃ｎｅｓｃｅｎｓ是一个错误的指定，按种的实际描述所指应为Ｃ．ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ㊂此问题在后来的‘ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉ⁃ｎａ“［８］中得到了修正㊂Ｊｏｈｎｓｏｎ［３］在１９９７年发表的铁线莲属专著中根据几乎相同的特征记录了全世界范围内灌木铁线莲组共９种，其中６种与‘中国植物志“记录相同，另外还包括了２个主要分布于国外的种，即伊朗北部分布的Ｃ．ｉｓｐａｈａｎｉｃａ，尼泊尔西部分布的Ｃ．ｐｈｌｅｂａｎｔｈａ，以及１个在我国新疆与吉尔吉斯斯坦等国交界处分布的Ｃ．ａｓｐｌｅｎｉｆｏｌｉａ㊂之后Ｇｒｅｙ⁃Ｗｉｌｓｏｎ［９］再一次对铁线莲属进行了全面的修订，在灌木铁线莲组的处理上与Ｊｏｈｎｓｏｎ［３］的观点基本相同㊂然而这些分类处理实际上主要强调了将直立灌木这一特征作为分组依据，并没有综合考虑花部和叶部形态等特征㊂综合植物整体形态特征来看：萼片黄色４枚，叶小且为单叶的灌木铁线莲㊁灰叶铁线莲（Ｃ．ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ）等５种，显然与萼片白色４ ６枚，叶为复叶或单叶的准噶尔铁线莲㊁银叶铁线莲等种在形态学上差别较大，难以构成一个自然的单系类群㊂因此，Ｗａｎｇ等［４］在２００５年对灌木铁线莲组进行的最新修订中，将白色花萼的几种排除出该组，使得灌木铁线莲组植物成为一个形态学上更加自然的单系类群㊂该组仅包括５种，分别是灌木铁线莲㊁小叶铁线莲㊁灰叶铁线莲㊁灰灌木铁线莲（Ｃ．ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）及绿叶铁线莲（Ｃ．ｖｉｒｉｄｉｓ）㊂笔者又主要根据花序形态将灌木铁线莲组分为两系：一系为灌木铁线莲系（Ｓｅｒ．Ｆｒｕｔｉｃｏｓａｅ（Ｔａｍｕｒａ）Ｗ．Ｔ．Ｗａｎｇ＆Ｌ．Ｑ．Ｌｉ）共包含４种，主要分布于我国北方干旱戈壁以及蒙古南部的一些干旱地区，其特点为花常组成聚伞花序生于主枝顶端，具花梗和２苞片；另一系为绿叶铁线莲系（Ｓｅｒ．ＶｉｒｉｄｅｓＷ．Ｔ．Ｗａｎｇ＆Ｌ．Ｑ．Ｌｉ）只包含绿叶铁线莲１种，分布于我国青藏高原东部，其特点为花常单独生于腋生短枝的顶端，只具花梗不具苞片㊂５个种的分布情况［４］如图１所示㊂然而灌木铁线莲组５种之间的形态差异微小，仅能依据花序形态㊁叶形与毛被进行区分，且一些种的形态变异之间还存在一定的交叉过渡（如灰叶铁线莲与灰灌木铁线莲之间；小叶铁线莲与灌木铁线莲之间）㊂这使得该组植物种的区分较为困难㊂这种情况可能暗示了这些种的分化时间较晚或是分化并不完全㊂Ｗａｎｇ等［４］的分类处理也得到了近来分子系统学研究的部分支持：Ｌｅｈｔｏｎｅｎ等［５］联合核糖体２６Ｓ片段㊁ＩＴＳ片段㊁叶绿体ｍａｔＫ㊁ｐｓｂＡ－ｔｒｎＨ㊁ｒｂｃＬ㊁ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ片段，对铁线莲属１３２个类群进行系统发育重建，其结果显示早先的广义灌木铁线莲组７５１南京林业大学学报（自然科学版）第４２卷并非单系类群，文章中涉及广义灌木铁线莲组中的５种分别处于３个不同的演化分枝中㊂其中灌木铁线莲独占一个演化分枝，银叶铁线莲和Ｃ．ｐｈｌｅ⁃ｂａｎｔｈａ组成一个单独的演化分枝，另外的一个演化分枝成分较复杂，包括准噶尔铁线莲㊁Ｃ．ｉｓｐａｈａｎｉｃａ以及其他几种铁线莲㊂但文中未涉及灌木铁线莲组中除灌木铁线莲之外的其他种，再加上作者所分析的属内总种数仍较为有限，故仍无法从分子系统学的角度准确判断灌木铁线莲组是否为一个自然的单系类群㊂图１㊀灌木铁线莲组的分布区（标本数据引自Ｗａｎｇ［４］）Ｆｉｇ．１㊀ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａ（ｓｐｅｃｉｍｅｎｄａｔａｆｒｏｍＷａｎｇ［４］）１．２㊀灌木铁线莲组于铁线莲属中的系统位置铁线莲属各种的形态学特征复杂且多变，分类学者往往侧重于不同的分类特征而提出各自的演化观点㊂灌木铁线莲组在铁线莲属内所处的系统位置等问题也一直存在争议㊂Ｔａｍｕｒａ［７］依据该组植物雄蕊无毛㊁萼片平展㊁幼苗叶序对生等特征，将其置于Ｆｌａｍｍｕｌａ亚属中㊂在其编制的检索表中，该组与Ｓｅｃｔ．Ｐｔｅｒｏｃａｒｐａ和Ｓｅｃｔ．Ｖｉｔｉｃｅｌｌａ等组距离较近，而与黄花铁线莲组距离较远㊂Ｊｏｈｎｓｏｎ［３］以及后来的Ｇｒｅｙ⁃Ｗｉｌｓｏｎ［９］也基本接受了Ｔａｍｕｒａ的观点㊂而Ｗａｎｇ等［４］则认为本组植物应与黄花铁线莲组的亲缘关系最近，因为它们拥有非常相似的花部构造，如花萼黄色斜展：花丝披针形或线形等，两组植物花部区别仅为黄花铁线莲组花丝具毛而灌木铁线莲组花丝不具毛㊂此外，铁线莲属幼苗特征一直被认为是非常重要的分类学性状，可据其将铁线莲属植物分为两类：第１类幼苗具互生叶序，延长的下胚轴，短缩的初生小枝，以及锯齿状幼苗真叶叶缘；第２类幼苗具对生叶序，不良发育的下胚轴，延长的初生小枝，以及全缘的幼苗真叶叶缘［１０］㊂Ｃｈｅｎｇ等［１１］在对铁线莲属植物幼苗特征进行重新评估中发现，灌木铁线莲组中的小叶铁线莲幼苗具有第２类铁线莲属幼苗的对生叶序，但却同时拥有第１类铁线莲属幼苗延长的下胚轴，短缩的初生小枝以及锯齿状的幼苗真叶叶缘等特征㊂由此可见，仅从铁线莲属的幼苗形态㊁花部特征等传统分类性状入手，难以准确判断灌木铁线莲组的属内系统学位置㊂在利用细胞学所进行的相关研究中，张镱锂等［１２］首次报道了灌木铁线莲染色体条数以及核型，其为二倍体２ｎ（２Ｘ）＝１６，并且第１号染色体为异形ｍ染色体㊂该作者比较了６种铁线莲属植物的核型特征，认为灌木铁线莲拥有杂合染色体，在铁线莲属中应是演化水平较高的一个种㊂盛璐［１３］研究了铁线莲属包括灌木铁线莲在内的１６种植物的染色体数目㊁随体数目和位置㊁核型公式㊁核型类型㊁臂比㊁相对长度㊁着丝点指数㊁核型不对称系数等内容，将染色体特征量化并进行聚类分析以及系统学分析，认为灌木铁线莲组与尾叶铁线莲组（Ｓｅｃｔ．Ｖｉｏｒｎａ）的褐毛铁线莲（Ｃ．ｆｕｓｃａ）㊁Ｃ．ｃｒｉｓｐａ㊁宽柄铁线莲（Ｃ．ｏｔｏｐｈｏｒａ）及Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａ的亲缘关系较近㊂但因所分析物种的数量较少，所依据的数据量有限，仅据此讨论灌木铁线莲属所在系统位置较为困难㊂８５１㊀第１期何㊀健，等：铁线莲属灌木铁线莲组（毛茛科）研究进展在利用ＤＮＡ分子系统学所进行的相关研究方面，迄今已有多次较为全面的铁线莲属分子系统学研究㊂但遗憾的是Ｍｉｉｋｅｄａ等［１４］以及Ｘｉｅ等［１５］的研究中均未涉及灌木铁线莲组中的种㊂在Ｌｅｈｔｏｎｅｎ等［５］的研究中首次涉及狭义灌木铁线莲组的系统学位置，但是也仅涉及其中１种㊂其结果显示：灌木铁线莲处于铁线莲属中一个演化水平较高的位置，并为系统发育树中一个支持率较高的主分枝 Ｉ 的基部类群㊂此主分枝为一个较为稳定的分枝，在Ｍｉｉｋｅｄａ等［１４］以及Ｘｉｅ等［１５］的研究中也均有较高的支持率㊂此主分枝主要包含两个小分枝：其一小分枝为灌木铁线莲１种植物所独占；另一小分枝中的种类组成比较复杂，大多数种属于黄花铁线莲组，但同时也有尾叶铁线莲组以及威灵仙组（Ｓｅｃｔ．Ｃｌｅｍａｔｉｓ）的种存在，并且，原属于广义灌木铁线莲组中的两个花萼为白色的种（准噶尔铁线莲与Ｃ．ｉｓｐａｈａｎｉｃａ）也处于该小分枝中㊂这一结果与此前根据形态学特征所得出几种系统学观点均有部分矛盾之处㊂由于此主分枝内部一些节点支持率较低，目前只能确定灌木铁线莲与黄花铁线莲组以及准噶尔铁线莲等种之间的亲缘关系都较近，但若具体到与哪个类群的亲缘关系最近，仅据现有研究则难以做出讨论㊂２㊀灌木铁线莲组植物生理生态学研究２．１㊀灌木铁线莲组灌木习性的起源及其干旱胁迫下的生理响应㊀㊀与毛茛科铁线莲属其他植物多为藤本且对生长环境中的水分常有一定要求不同，灌木铁线莲组植物极端耐旱，并且具有一系列与之相适应的特征，如直立灌木㊁根系发达㊁单叶且叶片狭小，常为灰绿色等［４］㊂学者们针对这些适应性的系统起源，以及植物在干旱胁迫下的生理学响应进行了许多相关研究㊂㊀２．１．１㊀灌木习性的起源方面Ｗａｎｇ等［４］通过对叶片形状㊁颜色以及被毛情况等形态特征的分析认为本组植物有以下演化趋势：叶片由不分裂到羽状全裂，由绿色到灰绿色，由狭菱状卵形到条形㊂而这一系列演化趋势表现出该组植物对我国北方黄土高坡以及戈壁极端干旱气候的逐渐适应㊂但需要提到的是铁线莲属中除灌木铁线莲组之外的其他几种具有灌木习性的植物，虽然在花部㊁叶片等形态上均与灌木铁线莲组有较大区别，但它们也同样适应干旱环境［３］，这可能意味着铁线莲属植物中具有灌木习性的种是多分枝起源的㊂近来Ｌｅｈｔｏｎｅｎ等［５］的分子系统学工作也支持了这一点：产于我国西南地区的银叶铁线莲㊁产于尼泊尔的Ｃ．ｐｈｌｅｂａｎｔｈａ在系统发育树中位于 Ｅ 分枝；而产于我国北方的灌木铁线莲㊁产于中亚的准噶尔铁线莲㊁产于伊朗等地的Ｃ．ｉｓｐａｈａｎｉｃａ则均位于系统发育树中的 Ｉ 分枝㊂且两个分枝在系统发育树上间隔较远㊂另外，两个分枝中大部分均具有藤本习性的种，这或许暗示了铁线莲属中灌木类型为藤本类型的衍生类型㊂２．１．２㊀生理学方面刘雁南等［１６］测定了干旱胁迫下灌木铁线莲的各项生理指标，结果显示：随着土壤相对含水量下降，植物体内的丙二醛含量㊁过氧化物酶活性与脯氨酸含量均显著升高，而植物净光合速率与蒸腾速率则显著降低㊂其中脯氨酸对土壤相对含水量下降最敏感，叶绿素（ａ＋ｂ）含量对土壤相对含水量下降最不敏感㊂甄宏宇［１７］详细对比了灌木铁线莲与灰叶铁线莲（Ｃ．ｔｏｍｅｎｔｅｌｌａ）于干旱胁迫下的抗逆水平㊂结果显示：灌木铁线莲在受水分胁迫１５ｄ后叶片开始出现黄化，２５ｄ后植株死亡㊂相同条件下，灰叶铁线莲２５ｄ后叶片才开始出现黄化，３４ｄ后植株死亡㊂同时记录了植物株高㊁叶片枝条相对含水量等各项干旱胁迫常用的生理指标，发现灰叶铁线莲的各项指标在同样的时间段内均优于灌木铁线莲㊂结合两种植物生长状况与生理生化指标分析，认为灰叶铁线莲在干旱胁迫下的抗逆水平高于灌木铁线莲㊂这可能表明灰叶铁线莲相比灌木铁线莲在适应我国北方干旱气候环境的过程中拥有更高的演化水平㊂这也与Ｗａｎｇ等［４］基于植物形态学提出的演化观点较为一致：叶片灰绿色条形被毛的灰叶铁线莲，应较叶片绿色狭菱状不被毛的灌木铁线莲在适应干旱方面演化水平更高㊂２．２㊀灌木铁线莲组植物花器官的发生发育以及繁育系统特征㊀㊀对花部结构的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础［１８］㊂而花部器官排列方式一直是人们探讨被子植物演化的关键性状之一㊂如螺旋状排列的花部器官一般被认为是原始性状，而轮状排列则为较演化的性状［１９］㊂毛茛科植物的花萼多数由５枚组成，并呈原始的螺旋状排列㊂但铁线莲属的花萼却大多由４枚组成，且Ｔａｍｕｒａ［２０］认为其花被序列应为较演化的轮状排列㊂吴海燕等［２１］用扫描电子显微镜（ＳＥＭ）对灌木铁线莲花的形态发生和发育过程进行了观察，结果显示灌木铁线莲在花原基形成后，４枚萼片是以交互对生的方式首先发９５１南京林业大学学报（自然科学版）第４２卷生，呈轮状排列，这支持了Ｔａｍｕｒａ的观点㊂吴海燕等［２１］同时还观察到，灌木铁线莲的雄蕊原基最初是以不明显的螺旋状发生的，之后随着雄蕊原基数目逐渐增多而转变为稍明显的螺旋状，至心皮原基发生以后螺旋状序列更加明显㊂这一结果支持Ｅｎｄｒｅｓｉｓ［２２］关于在原始被子植物花中轮状和螺旋状序列共存的观点㊂另外，灌木铁线莲还有一个较为特殊的花部特征，它在花开放期有典型的花朵下垂现象，但是在结果期却表现为花朵上举以利于种子传播㊂侯勤正等［２３］对灌木铁线莲花朵进行了人工上举处理，研究了花朝向改变后访花昆虫㊁花粉㊁种子等特征的变化，以此反证花下垂的适应性意义㊂其结果表明，灌木铁线莲属于专性异花授粉，但自交亲和，且不存在无融合生殖现象㊂主要传粉者为东亚无垫蜂（Ａｍｅｇｉｌｌａｐａｒｈｙｐａｔｅ）和中华蜜蜂（Ａｐｉｓｃｅｒａｎａ），花朵人工上举处理后，昆虫的访花频率以及单花停留时间没有变化，但是雨水冲刷以及阳光直射却造成花粉数量和活力下降，从而降低了结实率，这表明灌木铁线莲的这一花部特征为花粉提供了重要的保护㊂３㊀灌木铁线莲组植物的引种栽培铁线莲属植物具有极高的观赏价值，在园林应用中有十分重要的地位［２４－２５］㊂灌木铁线莲组植物，因其具有花朵繁茂㊁色彩艳丽㊁花期为夏季且延续时间长㊁极端耐旱等特性而受到了园艺学家们的关注，认为此类节水耐旱植物的引种可有效地缓解我国北方水资源匮乏与园林建设耗水量大之间的矛盾［１７］㊂甄宏宇等［１７，２６］在北京地区开展了灌木铁线莲㊁灰叶铁线莲的引种工作，结果显示在无特殊栽培养护管理的情况下，灌木铁线莲可正常生长㊁开花㊁结实并无病虫害发生㊂灰叶铁线莲虽也可生长，但长势差，高温㊁高湿㊁强光环境下易受灼伤，没有开花结果㊂而在室内盆栽试验中，灰叶铁线莲耐旱能力㊁耐高温能力㊁抗寒能力却均要强于灌木铁线莲㊂推测灰叶铁线莲原产地土壤为沙土，其根部可能不耐积水；而北京的土壤为壤土，排水性较差，故而在北京生长不良㊂对比两种铁线莲的种子萌发特性，结果显示其种子发芽缓慢，始发芽时间均需１０ｄ以上，且２０ħ时发芽势最大㊂郭玉琴等［２７］自２００４年开始在宁夏同心县进行了灰叶铁线莲引种试验，针对灰叶铁线莲进行了扦插生根㊁采种㊁育苗㊁栽培㊁后期管理等一系列研究，结果显示灰叶铁线莲育苗定植后成活率非常高，当年成活率为１００％，５年成活率在９０％以上㊂因植株极耐旱，栽培时只需浇１次定植水即可，无需后期继续追水，病虫害少，养护简单㊂综上，灌木铁线莲组植物具有很高的园艺学价值，只待进一步开发利用㊂４㊀展㊀望灌木铁线莲组是铁线莲属中非常特殊的一个类群，具有极高的研究价值㊂但到目前为止，仍缺乏对该组较为全面的研究㊂在组内种间关系方面，大多数研究是基于形态学特征进行种间关系推断，其结果有一定的主观性㊂而相对较客观的分子系统学研究目前还仅涉及组内的１种㊂在未来研究中，首先需要对灌木铁线莲组所有种进行全面取样，以构建完整的组内分子系统发育树，并结合铁线莲属内其他种的基因序列信息进行分析，据此来讨论该组是否确为单系以及组内种间关系㊂另一方面，灌木铁线莲组内种间独特的地理分布样式也是非常值得探讨的问题㊂晚第３纪到第４纪亚洲大陆受到了青藏高原急速隆起㊁第４纪冰期和间冰期交替㊁内陆逐渐干旱化等一系列事件的共同作用，这些事件对这一地区内的植物分布模式产生了重大影响［２８－３６］㊂而这段时间恰好和铁线莲快速分化的时间［１５］重合，灌木铁线莲组独特的地理分布式样极有可能与这一系列事件相关㊂故很有必要开展谱系地理学方面的研究，将灌木铁线莲组内所有种视为一个整体，以居群为单位进行调查和取样，筛选各个居群的分子标记片段并进行演化分析，同时结合生态位模型模拟居群动态，以推断在各种地质事件影响下灌木铁线莲组分布区的动态变化，探讨分布在青藏高原种类与分布在北方干旱地区的种类之间的历史地理关联㊂而涉及灌木铁线莲组的铁线莲属内系统位置，以及属内灌木习性种的起源问题㊂以往的分类学家往往强调不同的形态学性状以做出不同的演化推断，但这些形态学性状其实无法提供足够多的演化信息［３７］㊂未来的工作仍首先需要构建高分辨率㊁高支持率的铁线莲属系统发育树㊂但是结合Ｍｉｉｋｅｄａ等［１４］㊁Ｘｉｅ等［１５］以及Ｌｅｈｔｏｎｅｎ等［５］的分子系统学研究，笔者发现利用单个或是联合多个分子片段构建的铁线莲属系统发育树中大量分枝与节点支持率均较低，已不能满足对铁线莲属系统演化关系的推断㊂这可能是由于铁线莲属现存种类的分化时间比较晚，虽然各个种间的形态分化显著，但是其分子水平的分化却十分有限［１５］㊂这就需要筛选更高分辨率的分子标记，并结合核基因组与叶０６１㊀第１期何㊀健，等：铁线莲属灌木铁线莲组（毛茛科）研究进展绿体基因组核苷酸序列信息，以及一些如核基因组㊁叶绿体基因组特征等非序列的信息［３８］，使用多种类型的数据联合构建高支持率的系统发育树㊂以此来讨论灌木铁线莲组确切的属内系统位置，以及属内灌木习性的起源问题㊂另外，对于该组植物生理学以及繁育生物学方面的研究目前也仅停留在简单的生理学指标测定和形态学观察上，并未深入研究其基因表达的变化㊁关键蛋白通路激活与蛋白降解㊁信号的感知与传递等内在分子机制㊂而这些详细机制的解析可以帮助理解我国北方干旱荒漠生态系统中生长的大量耐旱植物的抗胁迫适应机制㊂灌木铁线莲组植物也是极有潜力的引种资源，既可作为园林耐旱植物使用［１７］，也可作为北方干旱戈壁地区水土保持植物使用［２７］㊂但该组铁线莲的引种栽培工作还处于起步阶段，目前仅对组内的两种进行过有限的引种研究㊂灌木铁线莲组植物拥有独特的抗旱特性，是优良的抗性遗传育种材料，迄今为止却没有进行过任何的杂交育种实验㊂未来还需要全面掌握不同类群灌木铁线莲组植物的生态习性和生理适应性，并在此基础上进一步开展引种驯化及遗传育种工作㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］ＴＡＭＵＲＡＭ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅＲａｎｕｎ⁃ｃｕｌａｃｅａｅＶＩＩ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｃｅＲｅｐｏｒｔｓＯｓａｋａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９６７，１６：２１－４３．［２］张美珍．灌木铁线莲组［Ｍ］／／中国植物志编委会．中国植物志：第２８卷．北京：科学出版社，１９８０：１４７－１５６．ＣＨＡＮＧＭＣ．ＣｌｅｍａｔｉｓＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａ．［Ｍ］／／ｌｏｒａＲｅｉｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ：Ｖｏｌｕｍｅ２８．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９８０：１４７－１５６．［３］ＪＯＨＮＳＯＮＭ．ＳｌäｋｔｅｔＫｌｅｍａｔｉｓ［Ｍ］／／Ｓöｄｅｒｔａｌｊｅ：ＭｏｇｎｕｓＪｏｈｎｓｏｎ ｓＰｌａｎｔｓｋｏｌａＡＢ，１９９７：２８７－３２８．［４］ＷＡＮＧＷＣ，ＬＩＬＱ．ＡｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆＣｌｅｍａｔｉｓＳｅｃｔ．Ｆｒｕｔｉｃｅｌｌａ（Ｒａ⁃ｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，４３（３）：１９３－２０９．ＤＯＩ：１０．１３６０／ａｐｓ０４００４８．㊀［５］ＬＥＨＴＯＮＥＮＳ，ＣＨＲＩＳＴＥＮＨＵＳＺＭＪＭ，ＦＡＬＣＫＤ．ＳｅｎｓｉｔｉｖｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆＣｌｅｍａｔｉｓａｎｄｉｔｓｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，２０１６，１８２（４）：８２５－８６７．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｂｏｊ．１２４７７．［６］ＴＡＭＵＲＡＭ．Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ［Ｍ］／／ＫＵＢＩＴＺＫＩＫ，ＲＯＨＷＥＲＧＪ，ＢＩＴＴＲＩＣＨＶ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ㊃ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ：ｍａｇｎｏｌｉｉｄ，ｈａｍａｍｅｌｉｄａｎｄｃａｒｙｏｐｈｙｌｌｉｄｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，１９９３：５６３－５７１．［７］ＴＡＭＵＲＡＭ．Ｃｌｅｍａｔｉｓ［Ｍ］／／ＥＮＧＬＥＲＡ，ＰＲＡＮＴＬＫ，ＨＩＥＰＫＯＰ．Ｄｉｅｎａｔüｒｌｉｃｈｅｎｐｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ（Ｂａｎｄ１７ａ４），Ｂｅｒｌｉｎ：Ｄｕｎｃｋｅｒ＆Ｈｕｍｂｌｏｔ，１９９５：３６８－３８７．［８］ＷＡＮＧＷＴ，ＢＡＲＴＨＯＬＯＭＥＷＢ．Ｃｌｅｍａｔｉｓ［Ｍ］／／ＷＵＺＹ，ＲＡＶＥＮＰＨ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ：Ｖｏｌｕｍｅ６．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，ＳｔＬｏｕｉｓ：ＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ，２００１：３３３－３８６．［９］ＧＲＥＹ⁃ＷＩＬＳＯＮＣ．Ｃｌｅｍａｔｉｓ，ｔｈｅｇｅｎｕｓ：ａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｇｕｉｄｅｆｏｒｇａｒｄｅｎｅｒｓ，ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｉｓｔｓａｎｄｂｏｔａｎｉｓｔｓ［Ｍ］．Ｏｒｅｇｏｎ：ＴｉｍｂｅｒＰｒｅｓｓ，２０００：１２８－１３０．［１０］ＥＳＳＩＧＦＢ．ＳｅｅｄｌｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎＣｌｅｍａｔｉｓ（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ａｎｄｉｔｓｔａｘｏｎｏｍｉｃｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＳＩＤＡ，ＣｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｔｏＢｏｔａｎｙ，１９９１：３７７－３９０．［１１］ＣＨＥＮＧＪ，ＹＡＮＳＸ，ＸＩＥＬ，ｅｔａｌ．ＲｅｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｐｈｙｌｌｏｔａｘｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎＣｌｅｍａｔｉｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｔａｘａ，２０１６，２６５（２）：１３１－１３８．ＤＯＩ：１０．１１６４６／ｐｈｙｔｏｔａｘａ．２６５．２．４．［１２］张镱锂，贺士元．国产６种铁线莲的染色体研究［Ｊ］．植物科学学报，１９９０，４３（２）：１０７－１１１．ＺＨＡＮＧＹＬ，ＨＥＳＹ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎ６ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣｌｅｍ⁃ａｔｉｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，１９９０，４３（２）：１０７－１１１．［１３］盛璐．铁钱莲属１６种植物的核型分析［Ｄ］．南京：南京林业大学，２０１１．ＣＨＥＮＧＬ．ＫａｒｙｏｔｙｐｅａｎａｌｙｓｉｓｏｎｓｉｘｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆｇｅｎｕｓＣｌｅｍａｔｉｓ［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．［１４］ＭＩＩＫＥＤＡＯ，ＫＩＴＡＫ，ＨＡＮＤＡＴ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓｏｆＣｌｅｍａｔｉｓ（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄｏｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔａｎｄｎｕ⁃ｃｌｅａｒＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅ⁃ｔｙ，２００６，１５２（１５２）：１５３－１６８．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｊ．１０９５－８３３９．２００６．００５５１．ｘ．［１５］ＸＩＥＬ，ＷＥＮＪ，ＬＩＬＱ．ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｅｓｏｆＣｌｅｍａｔｉｓ（Ｒａ⁃ｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌＩＴＳａｎｄｔｈｒｅｅｐｌａｓｔｉｄＲｅｇｉｏｎｓ［Ｊ］．ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２０１４，３６（４）：９０７－９２１．ＤＯＩ：１０．１６００／０３６３６４４１１Ｘ６０４９２１．［１６］刘雁南，王林和，张力君，等．灌木铁线莲对水分胁迫的生理响应［Ｊ］．北方园艺，２０１４（１７）：７１－７４．ＬＩＵＹＮ，ＷＡＮＧＬＨ，ＺＨＡＮＧＬＪ，ｅｔａｌ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＣｌｅｍａｔｉｓｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４（１７）：７１－７４．［１７］甄宏宇．两种灌木铁线莲的引种栽培及适应性研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１１．ＺＨＥＮＨＹ．ＳｔｕｄｙｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｗｏｏｒｎａｍｅｎｔａｌｐｌａｎｔｏｆＳｅｃｔ．ＦｒｕｔｉｃｅｌｌａｉｎＢｅｉｊｉｎｇ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．［１８］ＥＮＤＲＥＳＳＰＫ．Ｆｌｏｒａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐｒｉｍｉｔｉｖｅａｎｇｉｏ⁃ｓｐｅｒｍｓ：ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９４，１９２（１）：７９－９７．［１９］ＫＵＢＩＴＺＫＩＫ．Ｏｒｉｇｉｎａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｔｒｉｍｅｒｏｕｓｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，１９８７，３６（１）：２１．ＤＯＩ：１０．２３０７／１２２１３４６．［２０］ＴＡＭＵＲＡＭ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅＲａｎｕｎ⁃ｃｕｌａｃｅａｅＩＶ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｃｅＲｅｐｏｒｔｓＯｓａｋａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９６５，１４：５３－６１．［２１］吴海燕，孙坤，蔡正旺，等．灌木铁线莲（毛茛科）花器官的发生与发育［Ｊ］．植物研究，２００８，２８（３）：２７３－２７７．ＷＵＨＹ，ＳＵＮＫ，ＣＡＩＺＷ，ｅｔａｌ．Ｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｄｅ⁃ｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＣｌｅｍａｔｉｓｆｒｕｔｉｃｏｓａＴｕｒｃｚ．（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，２８（３）：２７３－２７７．［２２］ＥＮＤＲＥＳＳＰＫ．Ｆｌｏｒａｌｐｈｙｌｌｏｔａｘｉｓａｎｄｆｌｏｒａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｏｔＪａｈｒｂＳｙｓｔ，１９８７，１０８：４１７－４３８．［２３］侯勤正，任昱兰，文静，等．灌木铁线莲繁育系统特征及其花下垂现象的适应性意义［Ｊ］．西北植物学报，２０１６，３６（１１）：２２８３－２２９０．ＤＯＩ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－４０２５．２０１６．１１．２２８３．ＨＯＵＱＺ，ＲＥＮＹＬ，ＷＥＮＪ，ｅｔａｌ．ＢｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｓｏｆｄｏｗｎｗａｒｄｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎｆｌｏｗｅｒｓｉｎＣｌｅｍａｔｉｓｆｒｕｔｉｃｏｓａＴｕｒｃｚ．［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ１６１。
我国铁线莲属植物研究进展
我国铁线莲属植物研究进展铁线莲属（Eriocaulon L.）是伞形目伞形科下的一个植物属，广泛分布于我国的湿地和浅水域。
铁线莲属植物体态小巧，多年生草本植物，叶簇生于基部，花序颖含有雌花和雄花。
其独特的外观和生态特性使得它成为生态学研究、药用价值和园艺观赏等领域的热点研究对象。
在我国，铁线莲属植物的研究自20世纪60年代开始逐渐兴起。
主要研究内容包括植物形态学、解剖学、生态学、系统学、遗传学和化学成分等方面。
铁线莲属植物的形态学研究主要探讨其叶片形态、花序形态和果实形态等方面。
通过详细描述和对比分析，研究者们对铁线莲属植物的特征及分类地位有了更深入的认识。
解剖学研究主要包括根系解剖学、茎解剖学和叶片解剖学等。
根系解剖学的研究揭示了铁线莲属植物适应湿地环境的特殊结构和功能，茎解剖学的研究则主要关注其维管束组织和节间结构等特点。
叶片解剖学的研究探讨了叶片的形态结构与其适应环境的关系。
生态学研究主要关注铁线莲属植物的生境选择、适应机制和种群动态等。
研究者们通过野外调查、实验和模拟等方法，探讨了铁线莲属植物对水质、光照、土壤和温度等环境因子的响应规律，揭示了其生态适应策略及其对湿地生态系统的影响。
系统学研究主要通过形态学和分子生物学等方法，对铁线莲属植物的分类地位和亲缘关系进行了研究。
最新的研究结果表明，铁线莲属植物在演化过程中可能存在复合体现象，不同地区的物种之间存在较大的遗传差异。
化学成分研究主要关注铁线莲属植物的次生代谢物质及其药用价值。
许多研究已经发现铁线莲属植物具有抗氧化、抗炎和抗肿瘤等药理活性，其中一些活性成分已经成功地应用于药物研发。
我国铁线莲属植物的研究已经取得了一定的进展。
目前仍存在着许多问题亟待解决，如物种的系统学分类及其亲缘关系、分子生物学机制等方面的研究，以及铁线莲属植物的保护与利用等方面的研究。
相信在不久的将来，我国铁线莲属植物的研究将能够为生物科学领域的发展做出更大的贡献。
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第１ ２期
２１ ００年 ｌ ２月
种
子
（ｅｄ Ｓｅ ）
Ｖ １ ９ ｏ１ Ｄ ｃ ２ １ ０． Ｎ ．２ ｅ． ００ ２
２种 灌 木铁 线 莲 种 子 生物 学 特 性 的研 究
甄 宏字 ， 刘 燕
（． 京林 业 大学 园林 学 院 ， 北京 １０ ８ ； ２ 国家 花卉工 程技术研 究 中心 ， 北 京 １０８ ） １北 ０ ０３ ． ００ ３
为 园林 行业发 展 的一个重 要趋势 。开展节 水耐旱 园林 植物 的 引种 驯化 和 推广 工 作 具 有 非 常重 要 的现 实 意
赏价值 高 ， 从原 生境分 布看耐 干旱 ， 应性强 。本 文研 适
究 了灌木铁线 莲和 灰 叶铁线 莲瘦 果 （ 际应 用 中称为 实 种子 ） 的生物学 特性 ， 括 千粒 重 、 水量 、 果形 态 ， 包 含 瘦 探讨 了其萌发 的适宜 温 度 和光 照 条件 ， 旨在 为 ２种野
Ｋ ｙｗ ｒ ｓ Ｃｅ ａｉｆｕ ｃｓ ；Ｃ ｍ ｔ ｍ ｎ ｌ ；ｓｅ ｈｒｃｅ ｓｃ ；ｇｒ ｉａ ｏ ａ ｅ ｏｄ ： ｌ ｔ ｔｏａ ｌ ａ ｓ ｏ ｅ ｔｌ ｅｄｃ ａａｔｒ ｔ ｓ ｅｍ ｎｔ ｎｒｔ ｍ ｓｒ ｉ ｅ ｉｔ ｅａ ｉｉ ｉ ｅ
随着经 济高速 发展 及 城 市化 进程 的不 断加 快 ， 我 国城 市绿地 面积逐 年 大 幅增 加 ， 建设 节水 型 园林 已成
摘要 ： 研究 了野生灌木铁 线莲（ ｌ ａｉ ｒ ｉ ｓ ） Ｃｅ ｔ ｆｕ ｃ ａ 和灰叶铁 线莲 （ ｌ ａｉ ｔ ｅｔｌ） ｍ ｓ ｔｏ Ｃｅ ｔ ｍ ｎ ｌ 种子 的千粒重 、 水量、 ｍ ｓ ｏ ｅａ 含 种子 形态及 种子萌发特性 。试验结果表 明， 在设 定的温度范围 １ ３ ５～ ０℃ 内， 种子 萌发率有明显不同。灌木铁 线莲、 灰叶铁 线莲种 子
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中图 分 类 号 ： Ｑ９ ５ ６ ５ ４ ． 文献 标 志 码 ： Ａ 文章 编 号 ： １０ — ７ ５ ２ １ ）２０ ４ －３ ０ １ ４０ （ ００ １－０２０
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发 芽历 程 长 ， 发 芽 时 间 晚 ， ２ 务 件 下 发 芽率 均达 到 最 高 ， 别 为 ８ ． ％ 、９ ３ 。 光 照 对 ２种铁 线 莲 种 子 的 最 终 始 在 ０℃ 分 ６ ７ ８ ．％
发 芽率影响不大， 但却显著降低 了发芽势， 黑暗条件 更有利于 ２种野 生铁线莲种子的萌发 。 关键词 ： 灌木铁线莲 ； 灰叶铁线莲 ； 种子生物学特性 ； 萌发率
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义。铁线莲属许多植物原种就有很高的观赏价值及多
种抗 逆性 。 灌木 铁 线 莲 （ ｌ ａｉｆｕｉ ｓ 和 灰 叶 铁 线 莲 Ｃｅ ｔ ｒｔ ｏ ｍ ｓ ｃ ａ）
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