第十章囊泡运输(1)
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10.第十章囊泡转运
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------10.第十章囊泡转运第十章囊泡转运 Vesicular transport 细胞内外的物质经常进行交换是细胞生存的必要条件细胞内合成物质的转运都是由囊泡来完成囊泡以出芽方式从一个细胞器膜脱离后又与另一个细胞器膜发生融合，为囊泡转运囊泡介导的转运为双向性：内质网细胞膜（外向转运）细胞膜溶酶体（内向转运）囊泡转运的作用：（1）保证了细胞内部与其外界环境之间的物质交换和信号传递（2）向细胞外运输的蛋白和脂质在囊泡转运过程中不断进行各种化学修饰，如糖基化等，以保证外输物质结构和功能的稳定囊泡的产生囊泡的囊膜来自于细胞（器）膜，由膜外凸或内凹形成囊膜的表面通常被特异蛋白包被，芽生过程完成后，包被蛋白便会消失产生囊泡的细胞器和接受囊泡的细胞器的膜蛋白和脂质具有高度特异性转运囊泡的类型常以包被蛋白的不同来分类网格蛋白包被囊泡的转运网格蛋白纤维状蛋白，由三个外展的臂构成，每臂含重、轻链各一条动力素为 900 个氨基酸组成的胞浆蛋白，可水解 GTP 使囊泡从细胞（器）膜缢割脱离，最终形成囊泡接合素是囊泡与网格蛋白之间的转接蛋白，能捕获特异的转运分子 COP I 与 COP II 包被囊泡的转运囊泡的特异性锚定转运囊泡必须首先对靶细胞器进行识别，即为锚定（dock），通过锚定程序的囊泡才1 / 3可与靶膜融合，卸载转运分子转运囊泡的融合三种囊泡融合的共同点：包被蛋白在囊泡发生融合请必须解聚转运囊泡囊膜上的决定转运方向的信号蛋白 v-SNAREs 需与靶细胞器上的t-SNAREs 互补，确保转运囊泡在此与靶细胞器准确融合囊泡锚定需要一套特定的信号分子需要囊泡与质膜紧密相连囊泡融合需要囊泡与质膜更紧密的接触需要融合蛋白的参与融合蛋白与 SNAREs 组成融合复合体，节约能量如：SNAP25 胞吐作用(exocytosis) 新合成的蛋白质、脂质和糖分子以转运囊泡的形式从内质网出发，经高尔基体，与细胞膜融合，最后完成出胞，这一过程为胞吐作用分泌蛋白胞吐的两种途径固有胞吐途径和调节胞吐途径胞吞作用（endocytosis) 真核细胞通过胞吞作用不断地摄取液体和大小分子，甚至大颗粒物质和其他细胞。
囊泡与囊泡转运
蛋白质在细胞质基质中的转 运过程与细胞骨架密切相关。
3．跨膜运输（across membrane transport)
合成的蛋白质进入到内质网、 线粒体、叶绿体和过氧化物酶体 等，需要运输蛋白的帮助。
4.囊泡运输（vesicle translocation)
蛋白质分选运输的基本途径
囊泡运输的类型
1.是细胞内物质定向运输的重要途径
2.是一个高度有序、受到严格选择和 精密控制的物质运输过程；
3.实现了细胞膜与内膜系统结构和功能 的协调统一 细胞膜
核膜 粗面内质网
分泌泡
高尔基复合体 内体性溶酶体
吞噬体 吞饮体
残余小体 吞噬性溶酶体
4.特异性识别融合是囊泡物质定向转运 和准确卸载的基本保证
所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各自特有的一套 SNAREs互补序列，它们之间高度特异的相互识别和相互 作用，是使转运囊泡得以在靶膜上锚泊停靠，保证囊泡 物质定向运输和准确卸载的基本分子机制。
-Leu（亮）-COO- （KDEL）。
α蛋白：也称ARF蛋白，类似于COPII中的Sar蛋白亚基， 作为一种GTP结合蛋白，可调节控制外被蛋白复合物的聚 合、装配及膜泡的转运。
COPⅠ蛋白 是由多个亚 基组成的多 聚体，覆盖 在囊泡表面 但不形成网 格。
（三）COPII 有被囊泡
产生于内质网 非网格蛋白有被囊泡
承担细胞内物质定向运输的囊泡类型 目前了解较多的主要有以下三种类型： 网格蛋白有被囊泡
COPⅠ有被囊泡 COPⅡ有被囊泡
网格蛋白 两种COP
（一）网格蛋白有被囊泡
产生：高尔基复合体、细胞膜。 功能：质膜→内体（内吞作用）
高尔基复合体→胞内体 高尔基复合体→溶酶体
3．跨膜运输（across membrane transport)
合成的蛋白质进入到内质网、 线粒体、叶绿体和过氧化物酶体 等，需要运输蛋白的帮助。
4.囊泡运输（vesicle translocation)
蛋白质分选运输的基本途径
囊泡运输的类型
1.是细胞内物质定向运输的重要途径
2.是一个高度有序、受到严格选择和 精密控制的物质运输过程；
3.实现了细胞膜与内膜系统结构和功能 的协调统一 细胞膜
核膜 粗面内质网
分泌泡
高尔基复合体 内体性溶酶体
吞噬体 吞饮体
残余小体 吞噬性溶酶体
4.特异性识别融合是囊泡物质定向转运 和准确卸载的基本保证
所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各自特有的一套 SNAREs互补序列，它们之间高度特异的相互识别和相互 作用，是使转运囊泡得以在靶膜上锚泊停靠，保证囊泡 物质定向运输和准确卸载的基本分子机制。
-Leu（亮）-COO- （KDEL）。
α蛋白：也称ARF蛋白，类似于COPII中的Sar蛋白亚基， 作为一种GTP结合蛋白，可调节控制外被蛋白复合物的聚 合、装配及膜泡的转运。
COPⅠ蛋白 是由多个亚 基组成的多 聚体，覆盖 在囊泡表面 但不形成网 格。
（三）COPII 有被囊泡
产生于内质网 非网格蛋白有被囊泡
承担细胞内物质定向运输的囊泡类型 目前了解较多的主要有以下三种类型： 网格蛋白有被囊泡
COPⅠ有被囊泡 COPⅡ有被囊泡
网格蛋白 两种COP
（一）网格蛋白有被囊泡
产生：高尔基复合体、细胞膜。 功能：质膜→内体（内吞作用）
高尔基复合体→胞内体 高尔基复合体→溶酶体
第十章囊泡运输
4. COP包被蛋白
COPⅡ包被蛋白由5种蛋白亚基组成，其形成过程涉
及许多蛋白质的参与，比COP I复杂。
COPⅡ包被小泡对转运物质具有一定的选择性
只能转运高尔基体的某些可溶性蛋白结合，而不与内质网 驻留蛋白结合。
COPⅡ蛋白能识别内质网合成的质膜蛋白上的分选信号 (Asp-X-Glu)，并与之结合，选择性地将其运出内质网。
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
囊泡与靶细胞器之间的融合是两类蛋白彼
此相互作用的结果。一类称为v-SNAREs 蛋白，位于运输小泡的膜上；一类称为tSNAREs，位于靶膜或受体膜上。
v-SNAREs 和t-SNAREs之间的特异性相互作 用， 控制了小泡靶向锚定和融合。
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
1. 网格蛋白(clathrin)
Heavy chain
Light chain
重链末端球形的结构域
网格蛋白单体的电镜照片
1. 网格蛋白(clathrin)
许多单体聚合就形成一个多面体蓝
网状结构。
1. Individual clathrin molecules can be seen in the electron microscope as three-legged structures, called triskelions. Each triskelion contains three heavy chains and three lightchains.
COPⅡ(coat protein II)包被囊泡：主要负责 蛋白质由粗面内质网向高尔基体方向转运。
COP II 包被小泡
KDEL 受体 (KKXX)
内质网的驻留蛋白质
medial-Golgi cis-Golgi COP I 包被囊泡 RER
囊泡运输
囊泡运输所谓囊泡运输调控机制，是指某些分子与物质不能直接穿过细胞膜，而是依赖围绕在细胞膜周围的囊泡进行传递运输。
囊泡通过与目标细胞膜融合，在神经细胞指令下可精确控制荷尔蒙、生物酶、神经递质等分子传递的恰当时间与位置。
例如，对控制血糖具有重要作用的胰岛素，正是借由囊泡进行精确传递并最终释放在血液中。
生物膜构成了细胞及细胞器之间的天然屏障，使得一些重要的生命活动能在相对独立的空间内进行，由此产生了细胞之间、细胞器之间的物质、能量和信息交换的过程。
细胞内的膜性细胞器之间的物质运输(如蛋白质、脂类)，主要是通过囊泡完成的。
囊泡囊泡是由单层膜所包裹的膜性结构，从几十纳米到数百纳米不等，主要司职细胞内不同膜性细胞器之间的物质运输，称之为囊泡运输。
分类细胞内的囊泡有很多种，按结构特征，可以分为包被囊泡和无包被囊泡两类；按生理功能，可分为转运囊泡、储存囊泡、分泌囊泡等。
通过囊泡运输的物质主要有两类：一、囊泡膜上的膜蛋白和脂类等，参与细胞器的组成与特定的细胞功能(如细胞代谢和信号转导等)；二、囊泡所包裹的内含物，如神经递质、激素、各种酶和细胞因子等，这些物质可参与蛋白质或脂类的降解或剪切功能等，或者分泌到细胞外，调节自身或其它细胞的功能。
囊泡运输既是生命活动的基本过程，又是一个极其复杂的动态过程，在高等真核生物中尤其如此，涉及到许多种类的蛋白质和调控因子。
囊泡运输一般包括出芽、锚定和融合等过程，需要货物分子、运输复合体、动力蛋白和微管等的参与以及多种分子的调节。
细胞内的囊泡运输系统，就好比一个城市的交通运输系统，各种具有动力(即动力蛋白)的不同车辆(即运输复合体)装载着所运输的不同货物(即囊泡上的货物分子)，按照指定的行驶路线(即微管)抵达目的地后，完成货物的卸载。
一个城市的良好交通运输状况，需要精细的交通控制(即调节分子)。
如果控制得不好，某些地方就会出现交通拥堵，严重时整个城市的交通都会瘫痪。
当类似情况出现在我们的细胞内时，这些细胞就无法实现正常功能，甚至会因而死亡。
7 第十章 囊泡运输
水解 酶
游离胆 固醇
低密度的脂蛋白(LDL)经受体介导的内吞作用的起始阶段的电镜照片
P80
第四节
胞吐作用
胞吐作用：与胞吞作用相反的物质运输过程。
细胞的分泌大分子物质 跨膜囊泡运输 网格蛋白包被囊泡 COPⅠ包被小泡 COPⅡ包被小泡
吞饮作用 受体介导内吞作用
胞吐作用
第三节
胞吞作用P137 定义：质膜内陷将 外来的大分子和颗 粒物质包围形成小 泡转运到细胞内的 过程。
胞吞作用
1、吞噬作用：摄入直径大于1µ m的固体颗粒物 质或大分子复合体的过程 。 形成吞噬体。
巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞
2、胞饮作用 ：细胞摄入溶质或液体物质的 过程。 形成胞饮体。
3、受体介导的胞吞作用：P138
第十章、 囊泡运输 P133
一些大分子与颗粒物质不能穿过细胞膜， 而是被包裹在膜围绕的小泡中进行运输， 称为囊泡运输。
第一节、膜泡及其转运的分子基础
囊泡（膜泡）种类 1、网格蛋白包被囊泡 2、COPⅠ包被小泡 3、COPⅡ包被小泡
运 输 途 径
一、多种分子参与的网格蛋白包被囊泡转运 P134-135
受体的概念： 是一类存在于细胞(器）膜的特殊蛋白质， 能特异性识别并结合胞外信号分子，进而激活 胞内一系列生化反应，使细胞对外界刺激产生 相应的效应。
定义：通过与特异性受体结合，摄取转运 细胞外蛋白或其他化合物的过程。
如：低密度的脂蛋白(LDL)经受体介导的内吞作用
LDL颗粒结构示意图
如：低密度的脂蛋白(LDL)经受体介导的内吞作用
1、由网格蛋白包被的囊泡
网格蛋白的结构
成纤维细胞质面的网格蛋白衣被电子显微镜照片
2、参与囊泡形成的动力素。
囊泡运输
所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各 自特有的一套SNAREs互补序列，它们之间高 度特异的相互识别和相互作用，是使转运囊 泡得以在靶膜上锚泊停靠，保证囊泡物质定 向运输和准确卸载的基本分子机制。
可溶性N－乙基马来 酰亚胺敏感因子结合 蛋白受体（SNAREs） 家族
囊泡相关膜蛋白 （VAMP）
联接蛋白
三特异性识别融合是囊泡物质定向转运和准确卸载的基本保证所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各自特有的一套snares互补序列它们之间高度特异的相互识别和相互作用是使转运囊泡得以在靶膜上锚泊停靠泡得以在靶膜上锚泊停靠保证囊泡物质定向运输和准确卸载的基本分子机制
囊泡与囊泡转运
生命科学学院 刘艳平
主要内容：
成分三 发动蛋白—参与囊泡形成
是可结合并水 解GTP的特殊蛋 白质，在膜芽 生形成时与GTP 结合，在膜囊 的颈部聚合使 膜缢缩并断离 形成囊泡。
经由胞吞作用的网格蛋白有被小泡之形成过程
（二）COPII 有被囊泡
产生: 糙面内质网
非网格蛋白有被囊泡
功能： 负责从内质网高尔 基复合体的物质运输。
谢
谢
通过生化合成途径、分泌途径、内吞途径 形成动态网络
※ 进入内质网的外输性蛋白质需要经过
修饰、加工和质量检查，才能以囊泡
的形式被转运到高尔基体。 ※ 某些不合格的外输性蛋白质在错误进
入高尔基体后会被甄别、捕捉，并由
COPI有被小泡遣回内质网。
(三) 特异性识别融合是囊泡物质定 向转运和准确卸载的基本保证
• 回收信号
-Lys(赖）-Asp（天冬）-Glu（谷） -Leu（亮）-COO（KDEL）。
COPI有被小泡由多个亚基组成的多聚体。 α蛋白：也称ARF蛋白，类似于COPII中的Sar 蛋白亚基，作为一种GTP结合蛋白，可调节控制外 被蛋白复合物的聚合、装配及膜泡的转运。
可溶性N－乙基马来 酰亚胺敏感因子结合 蛋白受体（SNAREs） 家族
囊泡相关膜蛋白 （VAMP）
联接蛋白
三特异性识别融合是囊泡物质定向转运和准确卸载的基本保证所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各自特有的一套snares互补序列它们之间高度特异的相互识别和相互作用是使转运囊泡得以在靶膜上锚泊停靠泡得以在靶膜上锚泊停靠保证囊泡物质定向运输和准确卸载的基本分子机制
囊泡与囊泡转运
生命科学学院 刘艳平
主要内容：
成分三 发动蛋白—参与囊泡形成
是可结合并水 解GTP的特殊蛋 白质，在膜芽 生形成时与GTP 结合，在膜囊 的颈部聚合使 膜缢缩并断离 形成囊泡。
经由胞吞作用的网格蛋白有被小泡之形成过程
（二）COPII 有被囊泡
产生: 糙面内质网
非网格蛋白有被囊泡
功能： 负责从内质网高尔 基复合体的物质运输。
谢
谢
通过生化合成途径、分泌途径、内吞途径 形成动态网络
※ 进入内质网的外输性蛋白质需要经过
修饰、加工和质量检查，才能以囊泡
的形式被转运到高尔基体。 ※ 某些不合格的外输性蛋白质在错误进
入高尔基体后会被甄别、捕捉，并由
COPI有被小泡遣回内质网。
(三) 特异性识别融合是囊泡物质定 向转运和准确卸载的基本保证
• 回收信号
-Lys(赖）-Asp（天冬）-Glu（谷） -Leu（亮）-COO（KDEL）。
COPI有被小泡由多个亚基组成的多聚体。 α蛋白：也称ARF蛋白，类似于COPII中的Sar 蛋白亚基，作为一种GTP结合蛋白，可调节控制外 被蛋白复合物的聚合、装配及膜泡的转运。
第十章 囊泡运输
细胞的吞噬作用
巨噬 细胞 吞噬 扫描 电镜 观察
细胞的吞噬作用过程
细胞膜
细胞核 溶酶体
细胞质
巨噬细胞
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
细胞的吞噬作用过程
网格 蛋白 电镜 观察 及其 在衣 被中 的排 列
网格蛋白包被 囊泡介导选择 性运输
动力素
网格蛋白外被的组装和去组装
二、由多个亚基构成的COPⅠ包被囊泡
COPⅠ包被：7个亚基组成的多聚体。
装配与去装配： GDP与GTP结合蛋白 (ARF)解离→GTP与ARF复合体→高
尔基体酶作用→与ARF受体作用→COPI多聚体与ARF和高尔基囊膜表 面其他蛋白结合→出芽产生囊泡→从顺面游离→GTP与ARF解离
适用对象
激素：腺细胞合成的多肽类激素 酶类 抗体 细胞内消化后的残质体
分泌泡的胞吐作用
细胞分泌包括两种形式: 固有分泌：是一种连续的分泌方式； 受调分泌：细胞接受外界信号后，分泌颗粒与质膜融合， 进行分泌。
胞吐作用
受调分泌的透射电镜观察 A 接受外界信号前的状态； B 接受外界信号后分泌泡迅速将泡内物质外吐。
• 内体：一系列膜性管道和囊泡构成，胞吞物质的存
在场所。 • 二类：早期内体和晚期内体。 • 内体腔： 内体膜上H+泵使腔内呈酸性，有利于转 运物质与受体解离。 • 受体蛋白去向：被溶酶体分解;重返细胞膜; • 转运物质去向：进入溶酶体，消化分解。
三、溶酶体的消化作用
• 溶酶体标志酶：酸性磷酸酶。
囊泡与囊泡转运
承担细胞内物质定向运输的囊泡类型 目前了解较多的主要有以下三种类型： 网格蛋白有被囊泡
COPⅠ有被囊泡 COPⅡ有被囊泡
网格蛋白 两种COP
（一）网格蛋白有被囊泡
产生：高尔基复合体、细胞膜。 功能：质膜→内体（内吞作用）
高尔基复合体→胞内体 高尔基复合体→溶酶体
参与的分子：网格蛋白、衔接蛋白、发动蛋白
1.是细胞内物质定向运输的重要途径
2.是一个高度有序、受到严格选择和 精密控制的物质运输过程；
3.实现了细胞膜与内膜系统结构和功能 的协调统一 细胞膜
核膜 粗面内质网
分泌泡
高尔基复合体 内体性溶酶体
吞噬体 吞饮体
残余小体 吞噬性溶酶体
4.特异性识别融合是囊泡物质定向转运 和准确卸载的基本保证
所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各自特有的一套 SNAREs互补序列，它们之间高度特异的相互识别和相互 作用，是使转运囊泡得以在靶膜上锚泊停靠，保证囊泡 物质定向运输和准确卸载的基本分子机制。
囊泡 与囊泡转运
一、蛋白质分选运输的基本途径 二、囊泡运输的类型 三、囊泡运输的意义
一、蛋白质分选运输的基本途径
蛋白质分选运输的基本途径
1．核孔运输（transport through nuclear pore) 胞质中合成的蛋白质穿过核 孔进入细胞核。核孔运输又称为 门控运输。
2．胞基质中的蛋白质运输
网格蛋白 衔接蛋白 受体 转运分子 发动蛋白
网格蛋白有被小泡形态结构
衣被组泡形成 脱衣被
（二）COPI有被囊泡
发现于高尔基复合体，属于非 网格蛋白有被囊泡类型。
功能：主要负责内质网逃逸蛋白 的捕捉、回收转运以及高
尔基复合体膜内蛋白的逆 向运输。
COPⅠ有被囊泡 COPⅡ有被囊泡
网格蛋白 两种COP
（一）网格蛋白有被囊泡
产生：高尔基复合体、细胞膜。 功能：质膜→内体（内吞作用）
高尔基复合体→胞内体 高尔基复合体→溶酶体
参与的分子：网格蛋白、衔接蛋白、发动蛋白
1.是细胞内物质定向运输的重要途径
2.是一个高度有序、受到严格选择和 精密控制的物质运输过程；
3.实现了细胞膜与内膜系统结构和功能 的协调统一 细胞膜
核膜 粗面内质网
分泌泡
高尔基复合体 内体性溶酶体
吞噬体 吞饮体
残余小体 吞噬性溶酶体
4.特异性识别融合是囊泡物质定向转运 和准确卸载的基本保证
所有转运囊泡以及细胞器膜上都带有各自特有的一套 SNAREs互补序列，它们之间高度特异的相互识别和相互 作用，是使转运囊泡得以在靶膜上锚泊停靠，保证囊泡 物质定向运输和准确卸载的基本分子机制。
囊泡 与囊泡转运
一、蛋白质分选运输的基本途径 二、囊泡运输的类型 三、囊泡运输的意义
一、蛋白质分选运输的基本途径
蛋白质分选运输的基本途径
1．核孔运输（transport through nuclear pore) 胞质中合成的蛋白质穿过核 孔进入细胞核。核孔运输又称为 门控运输。
2．胞基质中的蛋白质运输
网格蛋白 衔接蛋白 受体 转运分子 发动蛋白
网格蛋白有被小泡形态结构
衣被组泡形成 脱衣被
（二）COPI有被囊泡
发现于高尔基复合体，属于非 网格蛋白有被囊泡类型。
功能：主要负责内质网逃逸蛋白 的捕捉、回收转运以及高
尔基复合体膜内蛋白的逆 向运输。
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序流动的因素之一。
第十章囊泡运输(1)
(一)囊泡在靶细胞器的停靠
• 装载转运物质的囊泡到达目的地后，必须
接受检查才能允许“卸载货物”，这一过 程称为囊泡的停靠(dock)。
- 只有通过停靠程序，囊泡才能与靶膜融合， 卸载转运分子。
第十章囊泡运输(1)
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
• 囊泡与靶细胞器之间的融合是两类蛋白彼
三、囊泡转运的方式与路径
• 细胞内包被囊泡与靶细胞器的膜相互融合
是一种特异的过程。
- ER出芽形成的小泡只与cis-Golgi的膜囊融合 - GC的TGN出芽形成的分泌泡只与质膜融合
• 转运囊泡从一个细胞器芽生到抵达另一靶
细胞器并卸载所转运的物质，经过识别、 停靠与融合等过程。
• 选择性的融合是保证细胞膜相结构高度有
COP I 包被囊泡
COP II 包被囊泡
囊泡的电镜照片
第十章囊泡运输(1)
(一) 囊泡的类型
• 包被蛋白主要有两种功能：
- 负责囊泡的塑形和协助捕获要转运的物质。
• 芽生过程一旦完成，包被蛋白质便会脱落，
以保证囊泡与靶位膜结构之间尽可能地充 分接触、融合。
第十章囊泡运输(1)
(二) 囊泡的相关蛋白
第十章囊泡运输(1)
(一) 囊泡的类型
TGN出芽形成 网格蛋白包被小窝
TGN形成的网格 蛋白包被小泡
受体介导的入泡作用 形成的网格蛋白包被小泡
(一) 囊泡的类型
• 另一类为外被体(coatmer)包被，后者又
包括两种亚型：
- COP I(coat protein I)包被囊泡：主要负责蛋 白质由高尔基体逆向转运回内质网；以及高 尔基体膜囊之间(trans-media-cis-Golgi)的逆 向转运。
第十章囊泡运输(1)
3. 缢断蛋白
第十章囊泡运输(1)
4. COP包被蛋白
• COP I包被囊泡的表面覆盖着COP I包被蛋白，
由多个亚基组成的多聚体。已有7个亚单位相继 被发现，即、、、、、、。
- 其中一些亚单位起着衔接蛋白的作用；
- COP I包被蛋白的装配与去装配依赖于GTP结 合蛋白——ARF
1. 网格蛋白(clathrin) 2. 衔接蛋白(adaptor protein)又称为衔接素
(adaptin) 3. 缢断蛋白又称为动力蛋白(dynamin) 4. COP包被蛋白
第十章囊泡运输(1)
1. 网格蛋白(clathrin)
• 网格蛋白包被囊泡表面覆盖一层纤维丝状
蛋白质，形同网格，故名。
此 相 互 作 用 的 结 果 。 一 类 称 为 v-SNAREs 蛋白，位于运输小泡的膜上；一类称为tSNAREs，位于靶膜或受体膜上。
- v-SNAREs 和t-SNAREs之间的特异性相互作 用， 控制了小泡靶向锚定和融合。
第十章囊泡运输(1)
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
囊泡与靶细胞 膜特异性融合
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
• 在囊泡融合过程中还有许多其它的蛋白质
参与，其中有一类是非常重要的含GTP结 合蛋白。
- 如Rab，属单体GTP结合蛋白家族；Rab蛋白 具有交替结合GTP与GDP的能力；
- 当与GDP结合时，Rab无活性；而与GTP结 合时Rab转为活化，参与囊泡的停靠与融合。
第十章囊泡运输(1)
控，径直出胞，称为结构性分泌途径或称 细胞中。
第十章囊泡运输(1)
2.调节性分泌途径
• 从高尔基体反面形成的囊泡暂不分泌而储
存在细胞质中，当细胞受到外界信号刺激 时，囊泡与细胞膜融合并把其中的内容物 释放到细胞外。
- 例如肽类激素(胰岛素 ) 、消化酶(胰蛋白酶、 胰凝乳蛋白酶)等
网格蛋白单体的电镜照片
第十章囊泡运输(1)
1. 网格蛋白(clathrin) • 许多单体聚合就形成一个多面体蓝
网状结构。
第十章囊泡运输(1)
1. Individual clathrin molecules can be seen in the electron microscope as three-legged structures, called triskelions. Each triskelion contains three heavy chains and three lightchains.
- 只存在于某些特化细胞中。
第十章囊泡运输(1)
3rew
演讲完毕，谢谢听讲!
再见，see you again
2020/11/28
第十章囊泡运输(1)
2.衔接蛋白(Adapter proteins, AP)
• 又称为衔接素(adaptin)
- 位于多面体蓝和囊泡膜之间(约为20nm的空 间)。是由多个亚基组成的复合体；
- 具有识别特异的跨膜蛋白受体，并将其连接 到网格蛋白上的作用。 w衔接蛋白一端与网格蛋白重链结合，催化 网格蛋白的聚合；另一端又与被转运的 “货物”分子衔接。
3. The assembly of a clathrin coat can occur spontaneously as numerous individual triskelions come Together, interact through their leg domains, and ultimately form a closed cage.
第十章囊泡运输(1)
2020/11/28
第十章囊泡运输(1)
第四节 囊泡转运
一、概述 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 三、囊泡转运的方式与路径 四、胞吐作用的两种方式
第十章囊泡运输(1)
一、概述
• 一些大分子物质或颗粒性物质的运输是借助于膜
性小泡来完成的，这些膜性小泡称为囊泡；
囊泡以芽生方式从供给的 细胞器生成后，携带着被 转运的物质到达接受的细 胞器并与其发生膜融合， 这一过程称为囊泡转运 (vesicular transport)。
• 网格蛋白的单体是由3条重链和3条轻链组
成，每一条重链与一条轻链组合在一起， 形同一个外展的臂，被称为三条臂蛋白 (triskelions)。重链的末端形成球形的结构 域，是衔接蛋白结合的位点。
第十章囊泡运输(1)
1. 网格蛋白(clathrin)
Heavy chain
Light chain
重链末端球形的结构域
- COPⅡ蛋白能识别内质网合成的质膜蛋白上的分选信号 (Asp-X-Glu)，并与之结合，选择性地将其运出内质网。
- COPⅡ蛋白的装配与去装配依赖于GTP结合蛋白——Sar I
• COPⅡ包被囊泡负责从内质网到高尔基体的物质运
输。
第十章囊泡运输(1)
4. COP包被蛋白(自学)
第十章囊泡运输(1)
因此囊泡膜实际上由细胞的膜分构成。
• 囊泡表面常被一层特异性蛋白质包被，
因而也称为有被囊泡(coated vesicle)。
第十章囊泡运输(1)
(一) 囊泡的类型
• 根据包被蛋白质的不同，可将转运囊泡分
为两类：
• 一类为网格蛋白包被囊泡(clathrin-coated
vesicle)
- 主要负责质膜与胞内体以及高尔基体与胞内 体之间的物质转运；
- COPⅡ(coat protein II)包被囊泡：主要负责 蛋白质由粗面内质网向高尔基体方向转运。
第十章囊泡运输(1)
COP II 包被小泡
KDEL 受体 (KKXX)
内质网的驻留蛋白质
medial-Golgi cis-Golgi COP I 包被囊泡 RER
(一) 囊泡的类型
网格蛋白 包被囊泡
参与受体介导的入泡作用 参与TGN出芽 形成的网格蛋白囊泡 形成的网格蛋白囊泡 (酵母和小鼠)
3. 缢断蛋白
• 又称为动力蛋白(dynamin)
- 是一种小分子G蛋白，在包被小窝形成时，缢 断蛋白环绕在囊泡底端逐渐形成较狭窄的环 状结构，称为囊胞颈部；
- 其作用类似于“烟袋的抽绳”。随着缢断蛋 白GTP的水解，“抽绳”不断收紧，结果将 囊泡“缢”割下来，形成包被囊泡。
第十章囊泡运输(1)
2.衔接蛋白(Adaptor proteins, AP)
TGN
Clathrin
Adaptor
47
不同类型的网格蛋白囊泡含有不同的衔接蛋白。 目前已发现衔接素有4种，每种都与特定的转运囊泡 结合，其中3种衔接素(AP1、AP2和AP3)性质已明。
参与TGN出芽形成的 网格蛋白囊泡
囊泡特异性融合涉及 多种蛋白质的参与
四、胞吐的两种方式
1. 结构性分泌途径 (Constitutive secretory pathway)
2. 调节性分泌途径 (Regulated secretory pathway)
第十章囊泡运输(1)
1. 结构性分泌途径
• 外运的囊泡，不需要细胞内、外因素的调
• 主要负责从高尔基体向内质网的逆向转运以及
高尔基体膜囊之间(trans-media-cis-Golgi)的逆向 转运。
第十章囊泡运输(1)
4. COP包被蛋白
• COPⅡ包被蛋白由5种蛋白亚基组成，其形成过程涉
及许多蛋白质的参与，比COP I复杂。
• COPⅡ包被小泡对转运物质具有一定的选择性
- 只能转运高尔基体的某些可溶性蛋白结合，而不与内质网 驻留蛋白结合。
第十章囊泡运输(1)
一、概述
• 囊泡介导的物质转运在膜性细胞器之间是
有序的，并且具有方向性和双向性；
- 沿着内质网、高尔基体、质膜向胞外转运； - 也可由质膜向溶酶体转运。
• 囊胞转运最重要特点：具有高度的靶向性
和被转运物质的高度特异性。
第十章囊泡运输(1)
(一)囊泡在靶细胞器的停靠
• 装载转运物质的囊泡到达目的地后，必须
接受检查才能允许“卸载货物”，这一过 程称为囊泡的停靠(dock)。
- 只有通过停靠程序，囊泡才能与靶膜融合， 卸载转运分子。
第十章囊泡运输(1)
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
• 囊泡与靶细胞器之间的融合是两类蛋白彼
三、囊泡转运的方式与路径
• 细胞内包被囊泡与靶细胞器的膜相互融合
是一种特异的过程。
- ER出芽形成的小泡只与cis-Golgi的膜囊融合 - GC的TGN出芽形成的分泌泡只与质膜融合
• 转运囊泡从一个细胞器芽生到抵达另一靶
细胞器并卸载所转运的物质，经过识别、 停靠与融合等过程。
• 选择性的融合是保证细胞膜相结构高度有
COP I 包被囊泡
COP II 包被囊泡
囊泡的电镜照片
第十章囊泡运输(1)
(一) 囊泡的类型
• 包被蛋白主要有两种功能：
- 负责囊泡的塑形和协助捕获要转运的物质。
• 芽生过程一旦完成，包被蛋白质便会脱落，
以保证囊泡与靶位膜结构之间尽可能地充 分接触、融合。
第十章囊泡运输(1)
(二) 囊泡的相关蛋白
第十章囊泡运输(1)
(一) 囊泡的类型
TGN出芽形成 网格蛋白包被小窝
TGN形成的网格 蛋白包被小泡
受体介导的入泡作用 形成的网格蛋白包被小泡
(一) 囊泡的类型
• 另一类为外被体(coatmer)包被，后者又
包括两种亚型：
- COP I(coat protein I)包被囊泡：主要负责蛋 白质由高尔基体逆向转运回内质网；以及高 尔基体膜囊之间(trans-media-cis-Golgi)的逆 向转运。
第十章囊泡运输(1)
3. 缢断蛋白
第十章囊泡运输(1)
4. COP包被蛋白
• COP I包被囊泡的表面覆盖着COP I包被蛋白，
由多个亚基组成的多聚体。已有7个亚单位相继 被发现，即、、、、、、。
- 其中一些亚单位起着衔接蛋白的作用；
- COP I包被蛋白的装配与去装配依赖于GTP结 合蛋白——ARF
1. 网格蛋白(clathrin) 2. 衔接蛋白(adaptor protein)又称为衔接素
(adaptin) 3. 缢断蛋白又称为动力蛋白(dynamin) 4. COP包被蛋白
第十章囊泡运输(1)
1. 网格蛋白(clathrin)
• 网格蛋白包被囊泡表面覆盖一层纤维丝状
蛋白质，形同网格，故名。
此 相 互 作 用 的 结 果 。 一 类 称 为 v-SNAREs 蛋白，位于运输小泡的膜上；一类称为tSNAREs，位于靶膜或受体膜上。
- v-SNAREs 和t-SNAREs之间的特异性相互作 用， 控制了小泡靶向锚定和融合。
第十章囊泡运输(1)
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
囊泡与靶细胞 膜特异性融合
(二) 囊泡与靶细胞器的融合
• 在囊泡融合过程中还有许多其它的蛋白质
参与，其中有一类是非常重要的含GTP结 合蛋白。
- 如Rab，属单体GTP结合蛋白家族；Rab蛋白 具有交替结合GTP与GDP的能力；
- 当与GDP结合时，Rab无活性；而与GTP结 合时Rab转为活化，参与囊泡的停靠与融合。
第十章囊泡运输(1)
控，径直出胞，称为结构性分泌途径或称 细胞中。
第十章囊泡运输(1)
2.调节性分泌途径
• 从高尔基体反面形成的囊泡暂不分泌而储
存在细胞质中，当细胞受到外界信号刺激 时，囊泡与细胞膜融合并把其中的内容物 释放到细胞外。
- 例如肽类激素(胰岛素 ) 、消化酶(胰蛋白酶、 胰凝乳蛋白酶)等
网格蛋白单体的电镜照片
第十章囊泡运输(1)
1. 网格蛋白(clathrin) • 许多单体聚合就形成一个多面体蓝
网状结构。
第十章囊泡运输(1)
1. Individual clathrin molecules can be seen in the electron microscope as three-legged structures, called triskelions. Each triskelion contains three heavy chains and three lightchains.
- 只存在于某些特化细胞中。
第十章囊泡运输(1)
3rew
演讲完毕，谢谢听讲!
再见，see you again
2020/11/28
第十章囊泡运输(1)
2.衔接蛋白(Adapter proteins, AP)
• 又称为衔接素(adaptin)
- 位于多面体蓝和囊泡膜之间(约为20nm的空 间)。是由多个亚基组成的复合体；
- 具有识别特异的跨膜蛋白受体，并将其连接 到网格蛋白上的作用。 w衔接蛋白一端与网格蛋白重链结合，催化 网格蛋白的聚合；另一端又与被转运的 “货物”分子衔接。
3. The assembly of a clathrin coat can occur spontaneously as numerous individual triskelions come Together, interact through their leg domains, and ultimately form a closed cage.
第十章囊泡运输(1)
2020/11/28
第十章囊泡运输(1)
第四节 囊泡转运
一、概述 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 三、囊泡转运的方式与路径 四、胞吐作用的两种方式
第十章囊泡运输(1)
一、概述
• 一些大分子物质或颗粒性物质的运输是借助于膜
性小泡来完成的，这些膜性小泡称为囊泡；
囊泡以芽生方式从供给的 细胞器生成后，携带着被 转运的物质到达接受的细 胞器并与其发生膜融合， 这一过程称为囊泡转运 (vesicular transport)。
• 网格蛋白的单体是由3条重链和3条轻链组
成，每一条重链与一条轻链组合在一起， 形同一个外展的臂，被称为三条臂蛋白 (triskelions)。重链的末端形成球形的结构 域，是衔接蛋白结合的位点。
第十章囊泡运输(1)
1. 网格蛋白(clathrin)
Heavy chain
Light chain
重链末端球形的结构域
- COPⅡ蛋白能识别内质网合成的质膜蛋白上的分选信号 (Asp-X-Glu)，并与之结合，选择性地将其运出内质网。
- COPⅡ蛋白的装配与去装配依赖于GTP结合蛋白——Sar I
• COPⅡ包被囊泡负责从内质网到高尔基体的物质运
输。
第十章囊泡运输(1)
4. COP包被蛋白(自学)
第十章囊泡运输(1)
因此囊泡膜实际上由细胞的膜分构成。
• 囊泡表面常被一层特异性蛋白质包被，
因而也称为有被囊泡(coated vesicle)。
第十章囊泡运输(1)
(一) 囊泡的类型
• 根据包被蛋白质的不同，可将转运囊泡分
为两类：
• 一类为网格蛋白包被囊泡(clathrin-coated
vesicle)
- 主要负责质膜与胞内体以及高尔基体与胞内 体之间的物质转运；
- COPⅡ(coat protein II)包被囊泡：主要负责 蛋白质由粗面内质网向高尔基体方向转运。
第十章囊泡运输(1)
COP II 包被小泡
KDEL 受体 (KKXX)
内质网的驻留蛋白质
medial-Golgi cis-Golgi COP I 包被囊泡 RER
(一) 囊泡的类型
网格蛋白 包被囊泡
参与受体介导的入泡作用 参与TGN出芽 形成的网格蛋白囊泡 形成的网格蛋白囊泡 (酵母和小鼠)
3. 缢断蛋白
• 又称为动力蛋白(dynamin)
- 是一种小分子G蛋白，在包被小窝形成时，缢 断蛋白环绕在囊泡底端逐渐形成较狭窄的环 状结构，称为囊胞颈部；
- 其作用类似于“烟袋的抽绳”。随着缢断蛋 白GTP的水解，“抽绳”不断收紧，结果将 囊泡“缢”割下来，形成包被囊泡。
第十章囊泡运输(1)
2.衔接蛋白(Adaptor proteins, AP)
TGN
Clathrin
Adaptor
47
不同类型的网格蛋白囊泡含有不同的衔接蛋白。 目前已发现衔接素有4种，每种都与特定的转运囊泡 结合，其中3种衔接素(AP1、AP2和AP3)性质已明。
参与TGN出芽形成的 网格蛋白囊泡
囊泡特异性融合涉及 多种蛋白质的参与
四、胞吐的两种方式
1. 结构性分泌途径 (Constitutive secretory pathway)
2. 调节性分泌途径 (Regulated secretory pathway)
第十章囊泡运输(1)
1. 结构性分泌途径
• 外运的囊泡，不需要细胞内、外因素的调
• 主要负责从高尔基体向内质网的逆向转运以及
高尔基体膜囊之间(trans-media-cis-Golgi)的逆向 转运。
第十章囊泡运输(1)
4. COP包被蛋白
• COPⅡ包被蛋白由5种蛋白亚基组成，其形成过程涉
及许多蛋白质的参与，比COP I复杂。
• COPⅡ包被小泡对转运物质具有一定的选择性
- 只能转运高尔基体的某些可溶性蛋白结合，而不与内质网 驻留蛋白结合。
第十章囊泡运输(1)
一、概述
• 囊泡介导的物质转运在膜性细胞器之间是
有序的，并且具有方向性和双向性；
- 沿着内质网、高尔基体、质膜向胞外转运； - 也可由质膜向溶酶体转运。
• 囊胞转运最重要特点：具有高度的靶向性
和被转运物质的高度特异性。