叶绿体形态及超微机构
叶绿体形态、结构、分布及发生
四.叶绿体的超微结构
双层膜 类囊体 叶绿体基质
1. 叶绿体膜
外膜：厚6-8nm, 通透性大，含孔蛋白，相对分子质量达104的分子亦可通过 内膜：厚6-8nm, 通透性小，不含孔蛋白，仅允许O2、CO2、H2O分子自由
通过，但有许多转运蛋白选择性转运大分子进出叶绿体 膜间隙：内、外膜之间的腔隙
光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图
二.叶绿体的分化与去分化
二.叶绿体的分化与去分化
在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体相继分化叶绿体，这 种分化依赖于光照 分化表现：形态上，体积的增大，内膜系统的形成，叶绿素的累积
生化和分子生物学，叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的 合成、运输及定位
分化障碍形成白化苗
特定情况下，叶绿体的分化是可逆的，即可发生去分化 如：叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织细胞时，叶绿体去分化再次形成原质体
叶绿体分化及分化异常的表现
三.叶绿体的分裂
三.叶绿体的分裂
部位：生长中的幼叶内 前叶绿体：幼叶中的叶绿体，体积为成熟叶绿体的1/10-1/5，基质内置形成
核质冲突：核质互作相关的细胞核或线粒体、叶绿体基因单方面发生突变， 引起细胞中的分子协作机制出现严重障碍时，细胞或真核生物个体通常会表 现出一些异常的表型，这种表型背后的分子机制即为核质冲突
DAPI对细胞进行染色
2. 叶绿体的起源
内共生起源学说认为（Mereschkowsky)：叶绿体来源于行光能自养的蓝细菌与宝箱 相当 基因组与细菌基因组具有明显的相似性 具备独立，完整的蛋白质合成系统 分裂方式与细菌相似 与线粒体的膜一起与其他的膜存在明显不同
叶绿体形态、结构、分布 及发生
一.形态、分布及数目
叶绿体形态、结构、分布及发生 PPT
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2013级非师1班2组 李红艳 程鸿敏 陈昆鹏 陈杨 董哲旭 贺蒋勇 金超凡 刘晨 罗茜 谭新苗 肖开元 袁莉 曾俊 岚 张雪
叶绿体形态、结构、分布及发生
一.形态、分布及数目
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叶绿体形态、结构、分布及发生
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光学显微镜下观察到的叶绿体
绿色 凸透镜或铁饼状
分布在细胞质膜与液泡间薄层的细胞质中，呈平层排列
部位：生长中的幼叶内 前叶绿体：幼叶中的叶绿体，体积为成熟叶绿体的1/10-1/5，基质内置形成
少数基质类囊体，尚未或正在开始形成基粒类囊体。
分裂机制：分裂环（外环和内环）缢缩 叶绿体分裂装置：所有与叶绿体分裂相关的蛋白组成的分裂功能单位（未知）
叶绿体形态、结构、分布及发生
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叶绿体形态、结构、分布及发生
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2. 类囊体
定义：叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊，主要成分是蛋白质和 脂类（60：40），不饱和脂肪酸含量高，膜流动性强
形成基粒与基质片层（或基质类囊体）
类囊体膜的主要蛋白有：光系统Ⅱ（PSⅡ），Cytb6f复合物，光系统Ⅰ （PSⅠ）及CF0-CF1ATP合酶复合物
叶绿体形态、结构、分布及发生
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叶绿体形态、结构、分布及发生
光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图
二.叶绿体的分化与去分化
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叶绿体形态、结构、分布及发生
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二.叶绿体的分化与去分化
在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体相继分化叶绿体，这 种分化依赖于光照
分化表现：形态上，体积的增大，内膜系统的形成，叶绿素的累积 生化和分子生物学，叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的
叶绿体形态、结构、分布及发生
叶绿体的结构与功能作用
叶绿体的结构与功能作用叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，是光合作用的关键场所。
如果比喻细胞为工厂，那么叶绿体就是这个工厂中的核心机器。
它的结构与功能都非常复杂，下面我们就详细地了解一下叶绿体的结构与功能作用。
一、叶绿体的结构1. 叶绿体的外部叶绿体大致呈扁平的椭圆形，长约3～10微米，宽约2～4微米。
其外表被双层生物膜包裹，分别是内膜和外膜。
叶绿体外膜与内膜之间有一定间隔，形成了叶绿体间隙。
叶绿体外膜与内膜之间的空间被称为“叶绿体间隙”，里面含有一些复合酶和载体蛋白，这些物质对光合作用起着很重要的作用。
2. 叶绿体的内部叶绿体内部是叶绿体体腔，由叶绿体内膜和一个叫做“基质”的内腔构成。
基质包含叶绿体基质DNAS、核糖体和许多酶。
叶绿体内膜构成了许多葉緑體磁片，被称为第二层生物膜。
这些葉緑體磁片往往呈圆形或者覆盖叶绿体表面的马铃薯状结构。
3. 叶绿体的色素体系叶绿体内部含有一系列的色素体系，包括叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮、花青素等。
其中，叶绿素是叶绿体内含量最多的一种色素，它负责吸收光能，为光合作用提供能量。
类胡萝卜素和类黄酮则是起到保护叶绿体免受光线伤害的作用。
二、叶绿体的功能作用1. 光合作用光合作用是叶绿体最重要的功能之一，它是制造植物生长所需有机物品的过程。
叶绿体内的叶绿素吸收阳光的能量，将其转化为化学能，并用这种能量加入到二氧化碳和水中，最终生产出有机物品以供植物生长。
2. 合成氨基酸和蛋白质叶绿体也是植物合成氨基酸和蛋白质的场所，当植物在生长期需要更多的氮元素时，叶绿体就会发挥作用来帮助植物合成氨基酸和蛋白质。
3. 防止细胞衰老叶绿体中含有抗氧化剂，它可以清除细胞内的自由基，防止它们对细胞产生损害。
它还可以增强细胞的免疫力，并促进细胞的再生与更新，延缓细胞的衰老。
4. 释放氧气叶绿体在光合作用中，产生的氧气是植物生长和地球氧气循环的关键部分。
通过光合作用释放的氧气为地球上的许多生命提供了能量资源。
叶绿体的基本形态及动态特征
叶绿体的基本形态及动态特征叶绿体是植物和一些原核生物中的一种细胞器，其主要功能是进行光合作用。
叶绿体的基本形态及动态特征可以通过以下几个方面进行描述。
一、基本形态：1.大小形态：叶绿体通常为椭圆形或扁平形，直径约为2至10微米。
它们之间的大小和形状可能有所变异，取决于细胞类型和生长条件。
2.膜结构：叶绿体外部被两层膜所包围，称为外膜和内膜。
外膜是光滑而持续的，内膜则形成一系列褶皱，称为嵴，内膜嵴的增大可增加叶绿体的表面积，有利于光合作用的进行。
3.光合膜：叶绿体内膜的内部存在一系列绿色的膜片，称为光合膜，也叫叶绿素脊。
光合膜上富含光合色素和光合酶，是进行光合作用的关键结构。
4.液泡：叶绿体内部分布有一种液泡，称为淀粉体。
淀粉体含有淀粉颗粒，是储存光合产物的主要地点。
叶绿体内还有许多其他溶质和离子。
二、动态特征：1.运动：叶绿体具有一定的运动能力。
在植物细胞中，叶绿体的运动通常被称为“叶绿体运动”或“叶绿体漂浮”。
它们能沿着细胞内的微丝或微管网络进行随机非定向的移动。
叶绿体的运动速度和方向随外界环境的变化而变化。
2.位置变化：叶绿体在植物细胞中的位置是动态变化的。
在白天，叶绿体会聚集在细胞表面靠近胞膜的区域，以最大限度地吸收阳光进行光合作用。
而在夜间，叶绿体则分散在细胞质中。
3.状态调控：叶绿体的运动和位置变化受到许多内外因素的调控。
光照、温度、水分等环境因素以及植物激素如赤霉素和乙烯等都能影响叶绿体的动态特征。
另外，细胞内的信号通路和蛋白质运输也能够调节叶绿体的位置和运动。
4.分裂和合并：叶绿体具有自主的复制机制，可以通过分裂和合并来调整其数量和位置。
在一定的环境条件下，叶绿体可以增加其数量，同时由于分裂后的叶绿体尺寸较小，有利于光合作用的进行。
总之，叶绿体是植物细胞中的重要细胞器，具有独特的形态和动态特征。
通过随机运动、位置变化、状态调控和复制机制等特性，叶绿体能够适应不同环境条件并履行其光合作用的功能。
细胞生物学知识学习
对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和 核糖体的来源也很难解释。
真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核
区?
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本章内容回顾
重点: 线粒体的结构、功能 叶绿体的结构、功能 线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器 线粒体和叶绿体蛋白质的分选和装配
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B 光合磷酸化的作用机制
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叶绿体中ATP合成的机制与线粒体的十分相似。但两者又有所不同, 叶 成 F0A绿 l个T体AP酶T中P,通生分过成子1l;个对而A电在T子线P分的粒子2体次。中穿,1膜对传电递子,每3次3个穿H膜+传穿递过,每CF2l个－HC+F0穿A过TPF酶l－,生
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一、线粒体和叶绿体的DNA
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
线粒体DNA（mtDNA）呈环状双链分子,与细菌的 DNA相似。各种生物的mtDNA大小不一样,人mtDNA有 16569bp,这是迄今为止所知最小的mtDNA,其一级结构 的序列分析已全部完成,含有37个结构基因。
两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内 膜系统相似,内膜与细菌质膜相似。
以分裂的方式进行繁殖,与细菌的繁殖方式相 同。
能在异源细胞内长期生存,说明线粒体和叶绿 体具有的自主性与共生性的特征。
发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--
蓝小体,其特征 在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿
体演化的佐证。
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观察叶绿体的形态和分布
观察叶绿体的形态和分布叶绿体是植物细胞中的一种细胞质器，它在光合作用中起着至关重要的作用。
通过观察叶绿体的形态和分布，我们可以了解它们的结构和功能，以及其在植物细胞中的位置。
首先，叶绿体的形态可以通过光学显微镜观察到。
在细胞学中，叶绿体通常呈现为椭圆形或椭球形，大小约为2-10微米。
叶绿体被一个外膜和一个内膜包围，两者之间形成一片腔隙，称为叶绿体间隙。
叶绿体内部有一个叶绿体基质，基质中含有一系列的酶和蛋白质，这些酶和蛋白质参与光合作用的各个反应步骤。
其次，叶绿体的分布可以通过荧光显微镜观察到。
在植物细胞中，叶绿体通常存在于叶片的表皮细胞和根的栅栏细胞中。
在叶片的表皮细胞中，叶绿体主要分布在叶绿体肌束鞘细胞中，这些细胞通常位于叶片的上部或下部，形成叶绿体肌束组织。
根的栅栏细胞中，叶绿体主要分布在根的外皮细胞中，这些细胞主要负责光合作用。
叶绿体的形态和分布与其功能密切相关。
首先，叶绿体的形态和大小可以影响其光吸收能力和光合作用效率。
较大的叶绿体面积可以吸收更多的光能，从而改善光合作用的效率。
其次，叶绿体的分布与光合作用的协同性有关。
叶绿体在细胞中的合理分布可以确保光合作用期间的光合作用产物的传递和分配。
最后，叶绿体的形态和分布还可以受到环境因素的影响。
例如，光照强度和光照周期的变化会导致叶绿体在细胞中的位置和数量发生变化，从而影响光合作用的进行。
综上所述，通过观察叶绿体的形态和分布，我们可以了解它们的结构和功能，以及其在植物细胞中的位置。
这有助于我们深入理解光合作用的机制以及植物细胞的生理过程。
此外，对叶绿体形态和分布的观察还有助于我们评估植物的生长和发育状况，以及根据需要进行调节和控制。
叶绿体的形态结构
叶绿体的形态结构
叶绿体是植物及一些原生生物细胞内的一种细胞器，具有特殊的形态结构。
叶绿体通常呈弯曲的椭圆形或卵圆形，一般大小约为2-10微米，约为细胞体积的10%。
叶绿体由双膜结构包
裹着。
叶绿体的外膜与细胞质相连，内膜与外膜之间形成了一种叫做叶绿体间隙（intermembrane space）的空间。
内膜上存在着很
多绒毛状的结构，称为叶绿体内结。
这些内结的数量和形状在不同的植物细胞中可能会有所不同。
叶绿体的内膜包裹着一系列的液泡状结构，称为叶绿体液泡。
叶绿体液泡内含有一种叫做叶绿体基质（stroma）的液体。
叶
绿体基质中含有许多的酶、核糖体和DNA，这些是进行光合
作用所必需的物质。
叶绿体内还存在着一种被称为基粒（grana）的内膜片状结构，基粒内包裹着叶绿体基质。
基粒上分布着叶绿体色素复合物和光合色素分子，这些结构对光合作用起着关键的作用。
总之，叶绿体的形态结构由外膜、内膜、叶绿体间隙、叶绿体内结、叶绿体液泡和基粒组成。
这些结构的组织和功能相互作用，使得叶绿体能够进行光合作用，为细胞提供能量和有机物。
叶绿体
叶绿体的功能
叶绿体所含的色素存在于类囊体膜中,与 有关能量转换的酶系及其它朊结合成复合体, 包埋或连接在类囊体膜的脂类分子的双层中。 叶绿体基质中含有DNA、核蛋白体、淀粉粒、 质体小球（如油滴）和酶。 叶绿体的首要功能是进行光合作用，也是 细胞内其它生化活动的中心之一，所以叶绿体 是最重要的质体，是植物细胞内进行能量转换 的一种细胞器。 幼期叶绿体可通过分裂而自行增殖。
叶பைடு நூலகம்体的形态
存在于植物绿色细胞中， 含有大量叶绿素a和b及少量的叶黄素和 胡萝卜素。 一个细胞内可含有十几至几百颗叶绿体， 它们常分布在细胞的外围靠近质膜处的胞基 质中。
叶绿体的结构图
功
能：
光合作用
叶绿体的超微结构
电镜下观察叶绿体，具有精细的结构。 双层膜内有未分化的基质和密布在基质间的类囊体。 基质主要由亲水的朊组成。 类囊体是由单层膜围成的具有很多穿孔的扁平小囊， 囊内含有液状的内含物。 类囊体平行地相叠，在基质间到处延伸，组成了复 杂的类囊体系统。 类囊体系统在许多部位形成小圆烧饼状的片层整齐 地垛叠在一起，称基粒片层。 连接基粒片层的类囊体部分称为基质片层或基粒间 膜，它在叶绿体内是纵横交错的。
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叶绿体动态特征与超微结构
摘要：植物的叶绿体呈现动态特征，叶绿体外膜延伸形成管状突出相互联系，故胞内叶绿体可被视为一个不连续的动态整体。
dynamin相关蛋白ARC5在叶绿体分裂装置中起着重要作用，分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
叶绿体分化是十分复杂的过程，一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍，叶绿素缺乏突变便是极其重要且与光合作用联系密切的突变。
以小麦黄化突变体研究为例，利用透射电镜对小麦自然黄化突变体及其突变亲本(西农1718)叶片细胞叶绿体的数目、形态及超微结构进行比较分析。
结果表明该黄化突变体叶绿体超微结构的改变，是由于叶绿素含量降低造成，推测该黄化突变是由于叶绿素合成受阻导致的[1]。
关键词：叶绿体；动态特征；超微结构
1 叶绿体的基本形态
1.1 叶绿体的形态、分布及数目
在高等植物的叶肉细胞中，叶绿体呈凸透镜或铁饼状，直径为5~10μm，厚2~4μm。
高等植物的叶片生长平展后，叶肉细胞内叶绿体的体积和数目相对保持稳定，但叶绿体仍呈现动态特征。
叶绿体的运动和位置维持需要借助微丝骨架的作用。
在拟南芥的叶肉细胞中，CHUP1[2]微丝结合蛋白为叶绿体正常定位所必需的，编码该蛋白质的基因（CHUP1）突变后叶绿体定位异常。
由于分子上存在肌动蛋白结合域，CHUP1很可能是叶绿体与微丝骨架之间实现连接的重要蛋白，在以微丝骨架为依托的叶绿体定位过程中发挥重要的作用。
叶绿体之间的动态链接通过其外膜延伸形成的管状突出（基质小管，stromo-filled，stromule）实现联系。
这种动态融合与分断有助于叶绿体实现实时的物质或信息交换。
与线粒体相似，胞内叶绿体可以被视作一个不连续的动态整体。
1.2 叶绿体的分化及其突变
在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体在光照条件下相继分化为叶绿体。
在形态上，叶绿体的分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。
在分子生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
[3]叶绿体的正常工作需要数千个基因的支持，叶绿体分化是一个十分复杂的过程，在该过程中某一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍。
叶绿素缺乏突变是植物中极其重要的与光合机能有密切关系的突变。
在叶绿
体发育过程中，叶绿素的积累与类囊体膜形成是紧密联系、互相影响的两个过程。
叶绿素缺乏突变目前认为存在两种可能，一种可能是催化叶绿素合成酶的编码基因突变使叶绿素合成受阻，叶绿素缺乏反过来会影响到叶绿体结构的发育；另一种可能是编码叶绿体结构蛋白的基因发生突变，阻碍了叶绿体结构的发育，进而引起叶绿素合成降低[4]。
以小麦黄化突变体研究为例，突变体叶绿体的数目及形态在电镜下观察突变体及其突变亲本叶绿体的形态以及在细胞中的分布发现，金黄、绿黄和黄绿突变植株的叶绿体均环绕在叶肉细胞内表面，叶绿体形状多数为近似椭圆形，均有少量不规则的多边形叶绿体，总体来看，叶绿体在细胞中的分布和形态与突变亲本无明显差异。
突变体叶绿体超微结构观察结果显示，金黄株和绿黄株叶绿体发育存在明显的缺陷，黄绿植株叶绿体结构基本正常，无明显缺陷。
[1]
1.3 叶绿体的分裂
质体和叶绿体通过分裂而实现增殖，细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。
观察茎尖分生组织附近的幼叶细胞时，可以发现频繁的前叶绿体分裂现象，但在停止生长的成熟叶片中很少观察到叶绿体分裂。
叶绿体的分裂与线粒体分裂具有相同的细胞动力学机制。
在分裂的叶绿体上，可以观察到环绕叶绿体的分裂环。
分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
图1 电子显微镜下观察到的红藻的叶绿体分裂环
在扫描电子显微镜下，红藻叶绿体分裂环的外环（A中红色箭头指示）为一环形索状结构，位于
叶绿体表面，随着叶绿体分裂的进行而变粗。
在叶绿体的垂环切面上，分裂环的一对横切面出
现在叶绿体的缢缩处，呈较高电子密度（B中蓝色箭头指示）。
将分裂环的切面放大（B下图）
后，在外环切面（红色箭头）的下面可以清楚地区分辨出形状宽扁的内环（黄色箭头）断面。
外环与内环的断面之间由叶绿体膜相隔。
高等植物的分裂环在超微结构上与红藻相同。
与线粒体的分裂相似，dynamin相关蛋白在叶绿体分裂装置中起着同样的作用。
在被子植物中，叶绿体分裂必需的dynamin相关蛋白被称为ARC5[5]。
该蛋白在叶绿体表面开始缢陷时组装成环状结构出现于缢陷处，推动叶绿体膜深度缢陷及分断。
在分子结构和作用时空上，ARC5与线粒体分裂装置中的dynamin类蛋白非常相似，推测可能是分裂外环的重要组成部分。
编码ARC5的基因突变导致叶绿体分裂受到抑制，细胞内出现异常大体积的叶绿体。
2 叶绿体的超微结构
2.1 叶绿体膜
叶绿体是双层膜结构，其外膜和内膜的厚度为每层6~8nm，内膜、外膜之间的膜间隙为10~20nm。
外膜通透性大，含有孔蛋白，允许相对分子质量高达104的分子通过；而内膜通透性较低，成为细胞质与叶绿体基质间的屏障。
叶绿体内膜上有很多转运蛋白，选择性转运较大分子进出叶绿体，如磷酸交换载体和二羧酸交换载体等。
2.2 类囊体
叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊，称为类囊体，类囊体囊内的空间称为类囊体腔。
许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒。
类囊体垛堞成基粒是高等植物叶绿体特有的结构特征，这种垛堞大大增加类囊体片层的总面积，有益于更多的捕获光能，提高光反应效率。
类囊体膜的化学组成与其他的细胞膜有明显差异，富含具有半乳糖的糖脂和极少的磷脂。
糖脂中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸，约占87%。
类囊体膜的脂质双分子层流动性非常大，有益于光合作用过程中类囊体膜上的光系统II（PSII）、Cytb6f复合物、光系统I（PSI）及CF0-CF1ATP合酶复合物在膜上的侧向移动。
图2 电子显微镜下观察到叶绿体
不同植物或同一植物不同绿色组织中叶绿体的超微结构略有差别。
如拟南芥幼叶中的叶绿体（A）
边缘较为扁平，基粒类囊体层数较少；而水稻幼芒种的叶绿体（B）边缘相对浑圆，基粒类囊体
成熟较多等。
此外，基粒类囊体的成熟还与植物的受光情况相关。
2.3 叶绿体基质
叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质，称为叶绿体基质。
基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，其中丰度最高的蛋白质为核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）。
Rubisco是光合作用中的一个重要的酶系统，亦是自然界含量最丰富的蛋白质。
研究证实，Rubisco[6][7]的大亚基由叶绿体基因编码，而小亚基由核基因组编码。
叶绿体基质中含有参与二氧化碳固定反应的所有酶类，是光合作用固定二氧化碳的场所。
参考文献
[1]曹莉，王辉，孙道杰，闵东红，李学军，冯毅. 小麦黄化突变体叶绿体超微结构研究. 西北植物学报，2006，26(11):2227 -2230.
[2]Arimura S，Yamamoto J，aIDA G P，Nakazono M，Tsutsumi N.Frequent fusion and fission of plant mitochondria with unequal nucleoid distribution.Proc Natl Acad Sci USA，2004，101:7805-7808.
[3]Boyer P D.What makes ATP synthase spin?Nature，19991402:247-249.
[4]WILLIAM C T，ALICE B，ROBERT A e of nuclear mutants in the analysis of chloroplast development[ J] .Development Genetics，1987，8:305 -320.
[5]Elston T，Wang H，Oster G.Energy transduction in ATP synthase.Nature，1998，391:510-513.
[6]Westermann B.Mitochondrial membrane fusion.Biochim Biophys Acta，2003，1641:195-202.
[7]Lackner L L，Nunnari J M.The molecular mechanism and cellular functions of mitochondrial division.Biochim Biophy Acta，2009，1792:1138-1144.。