第四章细胞的基本生理功能

（2）电压门控通道：
分布——主要在神经轴突和骨骼肌、心肌细胞的一般质膜中。 结构——具有同化学门控通道类似的分子结构。 控制这类通道开放与关闭的因素——是通道所在膜两侧的跨膜电位的变
化。
结构特点——在这类通道的分子结构中，存在着对跨膜电位改变敏感的 结构域和亚单位，后者诱发整个通道分子功能状态的改变，进而改变相应离 子的易化扩散，使之产生可传导的动作电位。
由于这种通道性结构只有在其中部分亚单位同ACh分子结合时才开放，因而属于 化学门控通道或配体门控通道。 配体一般泛指能与受体结构或受体分子特异性结合的化学信号。
化学门控通道的分布——主要在肌细胞终板膜、神经细胞的突触后膜 以及某些嗅、 味感受细胞的膜中，使所在膜产生终板电位、突触后电位 以及感受器电位等局部电反 应。 别称——因化学门控通道具有受体功能，也称它们为通道型受体；又由于它们激 活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。
3. G蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导方式
对它的认识最初由对激素作用机制的研究开始。 激素类物质作用于相应的靶细胞时，都是先同膜表面的特异性受体 相结合， 然后通过一种称为Gs的G蛋白(兴奋性G蛋白)的中介，激活作 为效应器酶的腺苷酸环化酶，使胞浆中的ATP分解，引起膜内侧胞浆中 cAMP含量的增加(有时是减少)，实现激素对细胞内功能的调节。
整合蛋白质：其肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层。
膜结构中的蛋白质,具有不同的分子构象或构型,这决定了它们的不同功能。生物 膜所具有的各种功能,在很大程度上决定于膜的蛋白质；如细胞和周围环境之间的物质、 能量和信息交换。
(3)细胞膜糖类
存在方式—— 细胞膜所含糖类甚少,主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形 式和膜脂质或蛋白质结合,形成糖脂或糖蛋白。 功能—— 细胞膜糖链的功能意义之一,是以其中单糖排列顺序上的特异性，作为它 们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的“标志”。例如，有些糖链可 以作为抗原决定簇,表示某种免疫信息；有些是作为膜受体的“可识别”部分， 能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合。
(4)继发性主动转运
钠泵活动形成的势能贮备，可以用于其他物质的逆浓度差跨膜转运，如肠道 和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收。 在完整的在体肾小管和肠粘膜上皮细胞基底-外侧膜存在钠泵，造成细胞内 Na+浓度低于小管液和肠液Na+浓度。 于是Na+由小管液和肠液顺浓度差入细胞， 由势能转化的能量用于葡萄糖分子逆浓度差入细胞。 葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来源于ATP的分解，而是来自由Na泵造 成的膜外Na+的高势能。 转运体蛋白或转运体——参与继发性主动转运的膜特殊蛋白。 同向转运——如被转运的物质分子与Na+扩散的方向相同。 逆向转运——如被转运的物质分子与Na+扩散的方向相反。
(3)主动转运 主动转运——指细胞通过本身某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低 浓度一侧移向高浓度一侧的过程。 在细胞膜的主动转运中研究得最充分的是对钠和钾离子的主动转运过程，既钠钾泵的功能。简称钠泵。
钠泵——镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质分子。 钠泵的功能——具有ATP酶的活性，可以分解ATP，使之释放能量，并利用此 能量进行Na+和K+的转运。因此，钠泵也称为Na+ - K+依赖式ATP酶的蛋白质。
钠泵蛋白质转运Na+ 、 K+ 的具体机制尚未阐明，但已知它的启动和活动强度， 都与膜内出现较多的Na+ 和膜外出现较多的K+ 有关。钠泵活动时，泵出Na+和泵入 K+这两个过程是同时进行的。 在一般生理情况下，每分解一个ATP分子，可以使3个Na+移出膜外，同时有2 个K+移入膜内。
钠泵活动保持Na+、K+在细胞内外的不均衡分布的生理意义——在于它能够建 立起一种势能贮备，供细胞的其他耗能过程来利用。例如只有在钠泵造成的细胞内 高K+的情况下，K+通道开放时才会有K+的外流；只有在细胞外高Na+的情况下， Na+通道开放时才会有Na+ 的内流，这是细胞产生电信号的基础，也是一些其他物 质分子跨膜转运的能量来源。 人体除钠泵外,还有钙泵、H+-K+泵等。
2. 细胞膜的跨膜物质转运功能（重点及难点）
细胞膜主要由脂质双分子层构成的。 在细胞膜的跨膜物质转运方面，极少数脂溶性物质能够直接通过脂 质层进出细胞外， 大多数物质——从离子和小分子物质到蛋白质等大分子， 以及团块性固形物或液滴都与镶嵌在膜上的某些特殊的蛋白质分子有关。
（一）、几种常见的跨膜物质转运形式如下：
特点—— 脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性，能够说明细胞可 以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂；而且即使膜结构有时发生一些较小的 断裂,也可以自动融合而修复，仍保持连续的双分子层的形式。
（2）细胞膜蛋白质
排列方式——膜结构中含有的蛋白质以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双 分子层之中。 存在方式——膜蛋白质主要以两种方式存在于膜脂质层中： 表面蛋白质：以其肽链中带电的氨基酸或基团,与膜两侧表面的脂质极 性基因相互吸引，使蛋白质分子像是附着在膜的表面。
有关膜分子结构的流体镶嵌模型假说——
其基本内容是:
膜是以液态的脂质双分子层为基架, 其中镶嵌着具有不同
分子结构和不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球形
蛋白质的形式存在。
（1）脂质双分子层 ： 组成——在膜的脂质中以磷脂类为主,约占脂质总量的70%以上；其次是胆固 醇,一般低于30%;还有少量属鞠脂类的脂质。 排列方式——脂质以双分子层的形式包被在细胞表面的。 这种定向而整齐的排列，是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决定 的。 从热力学角度分析,这样组成的系统自由能最低，因而最稳定，可以自动形成和 维持。 脂质的熔点——较低,这决定了膜中脂质分子在一般体温条件下是液态的， 即 膜具有某种程度的流动性。
（3）机械门控通道：
存在方式——许多细胞表面膜还存在能感受机械性刺激并引起细胞功能 改变的通道样结构。例如，听毛受力而致听毛根部所在膜的变形，使该处膜 出现跨膜离子移动，其间潜伏期极短，因而推测可能是膜的局部变形或牵引 直接激活了附近膜中的机械门控通道。 另外，这种通道也存在单细胞生物鞭毛虫、大肠杆菌、整虾牵张感受器、 蛙肌梭初级感受末梢、大鼠心室肌细胞膜以及某些神经胶质细胞等处的细胞 膜中。 特点——此通道具有速度快、对外界刺激反应的位点局限，在体内数量 较少的特点。
靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质主要是氧和二氧化碳等气体分子。
(2)易化扩散
易化扩散——指非脂溶性物质在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“帮助”下，由 膜的高浓度一侧向膜的低浓度一侧跨膜转运的过程。 易化扩散的特点是: ①物质分子或离子只能由高浓度侧移向低浓度侧；因移动的动力仍来自物质自身 的热运动。 ②一种蛋白质分子只能帮助一种(或少数几种)物质分子或离子通过，即具有选择 性。因对物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身有结构特异性。 ③离子通道，简称通道——与某些离子的易化扩散有关的一类膜蛋白质分子。现 有Na+通道、K+通道、Ca2+通道和CL一通道等。 化学门控通道——只有在它所在膜两侧(主要是外侧)出现某种化学信号时才开放。 电压门控通道——有些通道则由所在膜两侧电位差的改变决定其开闭。 利用蛋白质化学和分子生物学实验等手段，目前已从不同细胞的细胞膜中分离、 纯化、克隆出多种通道蛋白质，找出其编码基因,进行氨基酸测序。 通道的选择性决定何种离子可以通过，离子的移动方向和通量则决定于该离子在 膜两侧的浓度差和所受的电场力。 载体——用于葡萄糖和某些氨基酸等物质的易化扩散有关的蛋白质，不具有离子 通道样的结构。由载体完成的易化扩散速度较慢，但选择性较为严格。
(5)出胞与入胞式物质转运
出胞和入胞——某些大分子物质或固态、液态的物质团块， 通过膜的更复 杂的结构和功能改变,使之进出细胞。 出胞——主要见于细胞的分泌活动，如内分泌腺细胞分泌激素， 外分泌腺 细胞分泌酶原颗粒和粘液， 以及神经细胞轴突末梢释放神经递质。 入胞——和出胞相反,指细胞外某些物质团块（如侵人体内的细菌、病毒、 异物、或血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质）进入细胞的过程。 一些特殊物质通过受体介导方式入胞。
(二) 细胞的跨膜信号转导功能
（1）跨膜信号转导概念 跨膜信号转导或跨膜信号传递—— 不同形式的外界信号（激素、 神经传递、细胞因子等化学信号分子，或机械、电、和一定波长的电磁 波等）作用于细胞时，通常并不进入细胞或直接影响细胞内过程，而是 作用于细胞膜表面，通过引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变 构作用，将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内，再引发被 作用细胞即靶细胞相应的功能改变，包括细胞出现电反应或其他功能改 变的过程。
跨膜信号转导所涉及的几类膜蛋白质各具有很大的结构同源性，是 由相近的基因家族编码的。
（1）化学门控通道： 在神经-骨骼肌接头的运动终板膜上存在着N型ACh受体。它是由4种不同的亚单位 组成的5聚体蛋白质，总分子量约为290Kd；每种亚单位都由一种mRNA编码，所生成 的亚单位在膜结构中通过氢键等非共价键式的相互吸引，形成一个结构为2的梅花 状通道样结构。 在每个亚单位的肽链中，都存在有4处主要由2025个疏水性氨基酸形成的α螺旋， 因而推测每个亚单位的肽链都要反复贯穿膜4次； 而5个亚单位又各以其第2个疏水性 跨膜α-螺旋构成了水相孔道的“内壁”。 在5个亚单位中，两个α-亚单位是同两分子ACh相结合的部位。这种结合可引起通 道结构的开放，使终板膜外高浓度的Na+内流，同时少量膜内高浓度的K+外流，结果使 终板膜两侧的电位发生波动，出现终板电位。终板电位的出现标志着ACh这个化学信 号在肌细胞膜跨膜信号转导的完成。
（1)单纯扩散
扩散(diffusion)——根据物理学原理,设想两种不同浓度的同种物质的 溶液相邻地放在一起，则高浓度区域中的溶质分子将向低浓度区域发生净移 动的现象。 物质分子移动量的大小,可用扩散通量来表示。 扩散通量—— 指某种物质在每秒内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或 毫摩尔数。 在一般条件下,扩散通量与所观察平面两侧的溶质的浓度差 及离子移动所 形成的电场力成正比。还取决于这些物质脂溶性的程度以及膜对该物质的通 透性。