miRNA在造血调控及白血病中的作用
mirna作用原理
mirna作用原理miRNA，即microRNA，是一类非编码RNA分子，其作用原理主要是通过靶向特定的mRNA，从而调控基因表达。
miRNA在细胞内起着重要的调控作用，参与多种生物学过程，包括细胞增殖、分化、凋亡等。
miRNA的作用原理可以分为两个主要步骤：miRNA的合成和miRNA的靶向调控。
首先，miRNA在细胞内经过一系列的转录和加工过程，最终形成成熟的miRNA分子。
在这个过程中，miRNA会与蛋白质形成合成复合物，保护miRNA免受降解。
成熟的miRNA 分子会结合到RISC（RNA-induced silencing complex）中，形成miRNA-RISC复合物。
接着，miRNA-RISC复合物会通过碱基互补的方式与靶向的mRNA 结合。
一旦miRNA与mRNA结合，会导致mRNA的翻译受到抑制或降解，从而影响基因的表达。
miRNA-RISC复合物可以通过多种方式调控靶向mRNA的命运，例如促使mRNA的降解、阻碍mRNA 的翻译或诱导mRNA的解旋。
miRNA的靶向调控是高度特异的，一条miRNA可以同时调控多个靶向基因，而一个基因也可以受到多条miRNA的调控。
这种复杂的调控网络使miRNA在细胞内起着重要的调控作用，维持基因表达的平衡。
miRNA的作用原理在许多生物学过程中都起着重要的作用。
例如，在细胞增殖中，miRNA可以调控细胞周期的进程，控制细胞的增殖速率。
在细胞凋亡中，miRNA也可以参与调控凋亡相关基因的表达，影响细胞的生存与死亡。
此外，miRNA还可以调控细胞分化、代谢等多个方面的生物学过程。
最近的研究表明，miRNA在许多疾病的发生发展中也发挥着重要的作用。
例如，在肿瘤的发生中，miRNA的异常表达可以影响肿瘤相关基因的表达，促进或抑制肿瘤的生长。
因此，miRNA的作用原理不仅在基础生物学研究中具有重要意义，也在疾病治疗和诊断中具有潜在的应用前景。
总的来说，miRNA作为一类重要的非编码RNA分子，通过靶向调控mRNA的表达，参与调控细胞内的基因表达。
mirna在生物医学上的应用
mirna在生物医学上的应用随着科学技术的不断发展，MIRNA（MicroRNA）在生物医学领域的应用日益受到关注。
MIRNA是一类长度约为20-25个核苷酸的非编码RNA分子，可以通过与靶标mRNA结合来调控基因表达。
本文将介绍MIRNA在生物医学上的应用，包括疾病诊断、治疗和研究领域。
一、MIRNA在疾病诊断中的应用在疾病诊断方面，MIRNA可以作为生物标志物来帮助鉴定和筛查多种疾病。
研究表明，许多疾病的发生与MIRNA的异常表达密切相关。
通过检测患者体液中的MIRNA水平，可以迅速准确地诊断出相关疾病。
例如，在癌症诊断中，MIRNA可以作为肿瘤标志物来判断肿瘤的发生、进展和治疗效果。
通过分析癌症患者血液、尿液或组织样本中的MIRNA表达情况，可以快速诊断出肿瘤类型和病情严重程度。
此外，MIRNA还可以帮助鉴定肿瘤的预后和预测患者的生存率，从而指导治疗方案的选择。
二、MIRNA在疾病治疗中的应用除了在诊断中的应用，MIRNA还可以作为治疗策略的一部分。
研究发现，通过调控MIRNA的表达水平，可以对许多疾病进行治疗，包括癌症、心血管疾病、糖尿病等。
在癌症治疗中，MIRNA可以用作靶向治疗的工具。
通过改变MIRNA的表达水平，可以抑制肿瘤细胞的生长和扩散，从而达到治疗的效果。
同时，MIRNA还可以增强或减弱化疗药物的敏感性，提高治疗的效果。
在心血管疾病治疗中，MIRNA可作为治疗的新靶点。
一些研究表明，某些MIRNA与心血管疾病的发生和发展密切相关。
通过调节这些MIRNA的表达，可以改善心血管疾病的症状和预后，为患者提供更好的治疗效果。
三、MIRNA在生物医学研究中的应用除了在诊断和治疗中的应用，MIRNA还广泛应用于生物医学研究领域。
MIRNA在疾病机制研究、药物研发和基因调控研究中起着重要作用。
在疾病机制研究中，MIRNA被广泛用于揭示疾病的发生和发展机制。
通过分析不同疾病样本中MIRNA的表达差异，可以帮助科学家们深入了解疾病的发病机理，为疾病的治疗和预防提供更好的依据。
MicroRNA—125 的生理功能及其在疾病中的作用
MicroRNA—125 的生理功能及其在疾病中的作用MicroRNAs（miRNAs）是一类小的非编码RNA分子，其可以在转录后水平调节基因表达。
miR-125是在不同种属生物中高度保守的miRNA。
miR-125家族的成员已经被证实能够在多种不同类型的疾病中表达改变，并调控疾病的发生。
此外，miR-125在免疫宿主防御，尤其是在对细菌或病毒的感染中起到至关重要的作用。
本文着重总结了miR-125家族的生理功能以及其在肿瘤以及免疫系统疾病、造血系统恶性疾病、心血管疾病中的作用，也讨论了miRNA家族在未来作为生物标志物和治疗靶点的发展前景。
[Abstract] MicroRNAs （miRNAs）are emerging as small non-coding RNA molecules that regulate gene expression at a post-transcriptional level. miR-125 is a highly conserved miRNA throughout diverse species. Members of miR-125 family have been validated to be changed，exhibiting its different roles in many different types of diseases. Furthermore，miR-125 plays a crucial role in immunological host defense，especially in response to bacterial or viral infections. In this review，summarizes the pathophysiological functions of miR-125 family in various diseases，focusing on carcinoma and host immune responses，malignant diseases in hematopoietic system，cardiovascular diseases and so on，also discuss the potential of miRNA family as promising biomarkers and therapeutic targets for different diseases in future.[Key words] miR-125；Carcinoma；Autoimmune disease；Malignant diseases in hematopoietic system；Cardiovascular diseaseMicroRNAs（miRNAs）是一类18～25 nt长度的小分子非编码单链RNA，miRNAs通过不完全或完全结合到靶基因mRNA的3′非翻译区（3′UTR），从而降解靶基因mRNA或抑制其翻译，实现对靶基因表达水平的转录后调控，从而参与调控个体发育、细胞代谢、增殖、分化和凋亡等多种生物学过程[1-3]。
miRNA在造血调控和骨髓增殖性肿瘤中作用的进展
文章编号（Article ID）：1009－2137（2011）04－1071－04·综述·miRNA在造血调控和骨髓增殖性肿瘤中作用的研究进展林君，战榕福建医科大学附属协和医院血液科，福建福州350001摘要microRNA（miRNA）是一类广泛存在于各种真核生物中大小约为19－25个碱基的单链非编码小分子RNA。
miRNA在转录后水平通过促进靶mRNAs的降解或抑制其翻译过程而发挥负调控的作用。
已有研究表明，miRNA能参与造血调控，进而与血液系统疾病的发生存在密切的关系。
本文就近年来miRNA在血液细胞分化调控中的作用及其与骨髓增殖性肿瘤的发生、发展关系，诸如miRNA与淋巴细胞生成，miRNA与红细胞生成，miRNA 与巨核细胞形成，miRNA与粒细胞形成，miRNA与BCL-ABL阳性的骨髓增殖性肿瘤－慢性髓系白血病，miRNA 与BCR-ABL阴性的MPN（PV．IMF，ET）等相关研究作一综述。
关键词microRNA；造血调控；骨髓增殖性肿瘤中图分类号R331．2；R551．3文献标识码AAdvance of Studies on Role of miRNA in Hematopoietic Regulation and Myeloproliferative Neoplasms———ReviewLIN Jun，ZHAN RongDepartment of Hematology，Fujan Medical University Union Hospital Fuzhou350001，Fujian Province，ChinaCorresponding Author：ZHAN Rong，Senior Physician，Associate Professor．Tel：（0591）83357896．E-mail：deanzhanrong@yahoo．com．cnAbstract microRNA（miRNA）are small non-coding RNA molecules of19－25nucleotides in a variety of eukaryotic systems，that control gene expression at the post-transcriptional level by degrading or translational repressing target messenger RNA（mRNA）．Many studies have addressed the role of miRNA in normal hematopoiesis，giving an interpretative key to the aberrant expression observed in human hematological diseases．Here，the advances of main studies on the role of miRNA in normal hematopoiesis，and identify the association of miRNA with the development，progression of myeloproliferative diseases，including miRNA and lymphopoiesis，miRNA and erythropoiesis，miRNA and megakaryopoiesis，miRNA and myelopoiesis，miRNA and myeloproliferative neoplasm with positive BCR-ABL-chronic myeloid leukemia，miRNA and myeloproliferative neoplasm with negative PCR-ABL（PV．IME，ET），and so on are reviewed．Key words microRNA；hematopoietic regulation；myeloproliferative neoplasmJ Exp Hematol2011；19（4）：1071－1074血细胞形成是一个由复杂的分子事件高度调控的过程，这一过程包括造血干细胞的定型、分化、增殖和凋亡。
mirna在生物医学上的应用
miRNA在生物医学上的应用非常广泛，主要体现在以下几个方面：
1. 疾病诊断和预后：通过检测和分析特定miRNA的表达水平，可以用于疾病诊断和预后判断。
例如，一些特定的miRNA表达水平与癌症、心血管疾病、神经
系统疾病等的发生和发展密切相关，因此可以作为生物标志物用于疾病的早期
诊断和预后评估。
2. 药物研发：miRNA可以作为药物靶点，通过调节miRNA的表达水平来治疗疾病。
例如，一些药物可以抑制特定miRNA的表达，从而调节细胞的生长、分化、代谢和发育等重要过程，达到治疗疾病的目的。
3. 基因治疗：miRNA可以作为基因治疗的工具，通过调节特定基因的表达来治
疗疾病。
例如，一些基因治疗策略是通过调节特定miRNA的表达来调节特定基
因的表达，从而达到治疗疾病的目的。
4. 生物标志物研究：miRNA可以作为生物标志物用于研究疾病的发病机制和治
疗方法。
例如，一些研究通过比较健康人和患者之间的miRNA表达水平，可以
发现与疾病发生和发展相关的miRNA，从而为疾病的诊断和治疗提供新的思路
和方法。
总之，miRNA在生物医学上的应用非常广泛，为疾病的诊断、治疗和预防提供
了新的思路和方法。
miRNA在白血病中的调控作用及其机制研究
miRNA在白血病中的调控作用及其机制研究白血病是一种造血系统恶性肿瘤，分为急性和慢性两种类型，是儿童和青年人的主要恶性肿瘤之一。
它的发病机制非常复杂，牵涉到许多基因和信号通路的异常变化。
miRNA（microRNA）是一种长度为20~25个核苷酸的小分子RNA，起调控基因表达的作用。
近年来，越来越多的研究发现miRNA在白血病发生、发展和治疗中发挥着重要作用。
miRNA对白血病细胞增殖和凋亡的调控miRNA通过作用于靶基因的mRNA，调控基因的翻译、降解或稳态。
在白血病中，miRNA参与了细胞增殖和凋亡等生理过程的调控。
例如，在急性淋巴细胞白血病（ALL）中，miR-155被发现高表达，可以促进白血病细胞的增殖和生长，并作为一种白血病干细胞标志物，与预后不良有关；而miR-34a则作为一种恶性肿瘤抑制因子，可以靶向BCL2，并诱导白血病细胞凋亡。
类似地，在慢性淋巴细胞白血病（CLL）中，miR-15a和miR-16-1可以通过靶向BCL2的mRNA，调节白血病细胞的凋亡。
这些研究表明，miRNA对白血病细胞的增殖和凋亡具有重要的调控作用，为白血病的治疗提供了新的靶点。
miRNA与白血病干细胞的关系白血病干细胞（Leukemia Stem Cell，LSC）具有自我更新和增殖能力，并且具有多重耐药性，是导致白血病难以治愈的重要原因。
研究发现，miRNA在调节白血病干细胞增殖和分化中发挥着重要作用。
例如，在急性髓系白血病（AML）中，miR-126被发现能够抑制LSC的增殖和自我更新，并可以增强化疗药物的疗效。
同时，miR-126也参与了LSC向成熟细胞分化的调控过程。
这些研究表明，miRNA的调节机制不仅影响着白血病细胞的生长和凋亡，还在白血病干细胞的命运决定中发挥着关键作用。
miRNA与小体积病残的监测小体积病残指的是接受化疗治疗后，尽管白血病细胞已经不能探测到，但是残留的病细胞仍然存在，并且可以重建起后续肿瘤的生长。
miRNA功能的研究进展
miRNA功能的研究进展
相丽;葛志强
【期刊名称】《生物学杂志》
【年(卷),期】2007(024)004
【摘要】综述了miRNA功能的最新研究进展.miRNA是一类长度约20～24nt的非编码调控单链小分子RNA,其功能和作用是近年来分子生物学界关注的重点.这些微小的RNA控制着包括细胞增殖、凋亡、器官发生、发育、造血以及肿瘤发生等若干途径.最近研究发现,miRNA可能同时具有肿瘤抑制因子和源癌基因的功能,并且可能在癌症的诊断和治疗中发挥重要的作用.miRNA可以通过影响或者调控细胞增殖、分化过程中的信使RNA和关键蛋白质等参与细胞的发育.此外,miRNA对多种植物激素的调控作用对于植物体的发育也具有重要意义.
【总页数】4页(P8-11)
【作者】相丽;葛志强
【作者单位】天津大学化工学院制药工程系,天津,300072;天津大学化工学院制药工程系,天津,300072
【正文语种】中文
【中图分类】Q74
【相关文献】
1.精子发生中miRNAs调控功能研究进展 [J], 陈晓旭;曾文先
2.miRNAs对肝星状细胞生物学功能调控机制的研究进展 [J], 梅怡晗;陈星;陈芳;
喻雪琴;戢敏;梅小平
3.miRNAs对睾丸内细胞功能调控的研究进展 [J], 高月锋;杨宇泽;简路洋;芦伟;曲扬华;罗海玲
4.miRNAs对睾丸内细胞功能调控的研究进展 [J], 高月锋;杨宇泽;简路洋;芦伟;曲扬华;罗海玲
5.细胞内源miRNAs影响副黏病毒功能研究进展 [J], 钟纯燕;李基棕;保丹东;杨斌;赵庆亮;卢梅;谭艳;主性
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miRNA调控机制及其生物学意义
miRNA调控机制及其生物学意义miRNA（MicroRNA），又称微RNA，是一种长度为18-25个核苷酸的非编码RNA分子。
它们主要通过靶向在翻译前或翻译后调节蛋白质的表达。
miRNA基因是由RNA聚合酶Ⅱ转录出的pri-miRNA，初级转录物在细胞核中被切割为70-100个核苷酸的预miRNA，内质网起泡体中再被Dicer酶切割为2链miRNA。
miRNA是典型的post-transcriptional调节因子。
通过精准的“信息检索”机制靶向调节基因表达，影响了生物的多种生理和病理过程。
miRNA为细胞调控提供了新的机制，生物进化中也扮演着越来越重要的角色。
miRNA调节的生物学意义主要体现在以下几个方面：1. 疾病诊断和治疗miRNA与疾病的发生、发展密切相关。
例如，在某些肿瘤中，miRNA失调导致了肿瘤的高度增殖、侵犯和转移。
因此，研究清楚miRNA调控的靶点和机制，对于诊断和治疗临床相关疾病有着积极的作用。
2. 基因表达调控miRNA调节基因表达，并能通过调节基因表达控制多个细胞及生物过程，如细胞增殖、分化、凋亡等。
研究miRNA的特异性靶向调控机制，有助于揭示基因表达的调控网络。
3. 生物进化调控miRNA作为一种越来越重要的调节因子，在生物进化中发挥着重要的作用。
通过在调控基因表达和进化中发挥的作用，miRNA使得生物特征逐渐发生改变，有助于物种适应环境变化。
在人类免疫系统中，miRNA也扮演着重要的角色。
miRNA与T细胞、B细胞以及其他重要的细胞类型是密切相关的。
比如miR-155，是一种在免疫细胞中高表达的miRNA，在细胞分化和功能上具有显著的调控作用。
当人类体内的免疫细胞受到内外部刺激时，它的表达能够迅速上调，发挥免疫调节作用。
研究表明，miRNA与免疫系统的关联在炎症、自身免疫疾病、病原体感染、肿瘤等多种重要临床应用领域中有广泛的应用前景。
总之，miRNA作为一种重要的非编码RNA调控因子，在碧波荡漾的生物深潭中发挥着举足轻重的作用。
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生的分子 ， 它们广泛存在于真核细胞 中， 作为一种重
要 的调 控 因子 ， 泛 参 与 生 物 发 育 、 广 细胞 增 殖 、 细胞 分化 、 瘤 发生 等 重 要 生理 、 理 过 程 。据 推测 ， 肿 病 这 种小分 子可 调控 人类 近 ３ ％ 的基 因 ， 均每 个 ｍＲ ０ 平 ｉ—
Ｎ Ａ可调 节 人 类 ２ ０种 不 同 的 ｍＲ Ａ 表 达 ， 且 多 ０ Ｎ 并
ｍＲ Ａ 的生成 是一 个 十分 重 要 的问题 ， 过 程 ｉＮ 其
是分 别在 细胞 核 和细 胞 质 中进 行 的 ， 主要 包 括 ５个
步骤 ： 在 细 胞 核 内 ， 码 ｍＲ Ａ 的 基 因 首 先 在 ① 编 ｉＮ Ｒ Ａ聚合 酶 Ⅱ（ Ｎ ｏＩ 的作 用下 转 录生 成具 有 Ｎ Ｒ Ａｐｌ １）
录非编码 Ｒ Ａ的基 因 ， Ｎ 准确 地说 ， 非编 码 Ｒ Ａ是 指 Ｎ 除 了成 熟 ｍＲ Ａ编码 区以外 的其他 Ｒ Ａ及 Ｒ Ａ片 Ｎ Ｎ Ｎ
幼虫发 育起 重要 作 用 的基 因 ， 线 虫体 进 行 了全基 对 因组扫 描研 究 ， 果 发现一 种命 名 为 ｌ ４ 的基 因发 结 ｉ ｎ 生变异 后 ， 线虫 的发 育 出现严 重 障碍 ， 种变 异 的虫 这 体 不能 编 码 对 其 发 育 的定 时调 节 起 重 要 作 用 的基 因 。ｌ ４ Ｒ Ａ并不 能 编码 蛋 白 ， 是 可 作 为 Ｉ ． ｉ Ｎ ｎ 但 ｉ１ ｎ４ 基 因 的调节 者 。这一研 究 ， 首次 证 明 了非 编 码 Ｒ Ａ Ｎ
人们 发现 ｍ Ｒ Ａ在 正 常 血 细胞 分 化 过 程 中发 ｉＮ 挥着 重要 作用 ， 因此 ｍ Ｒ Ａ 的异常 表达 可能 与血 液 ｉＮ 系统 疾病 的发 生 和发展 有关 。生 物信 息学 的发展 和
ｍＲ Ａ ， ｉＮ ）其长度多在 １０～１ ０ ０ ０核苷 酸序列。此 ０ 外 ， Ｎ ｏＵ也 可 以参 与 ｍＲ Ａ基 因 的转 录 。例 Ｒ Ａｐｌｌ ｉＮ
【 关键 词】 ｍｃ Ｒ Ａ 肿瘤 ； ； ｉｏ Ｎ ； ｒ 造血 调控 ； 血 病 白 【 中图分类号】 Ｒ ２． 【 ３９２ ６ 文献标识码】 Ａ 【 文章编号】 １ １ ５０ ２１ ）５ ３５ ３ ０ － １（００ ０－ ７ － ０９ ０ ０
生 物体 内除 了 编码 蛋 白质 的 基 因外 ， 包 括 转 还
Ｄ Ｃ ８蛋 白复 合体 切割 为前 ｍＲ Ａ（ ｒ－ｉＮ 。 ＧＲ ｉＮ ｐｅｍＲ Ａ）
Ｄ ｏｈ ｒｓａ行使 Ｒ ａｅＵ Ｎ ｓ 内切 核 酸 酶 的 功 能 ， Ｇ Ｒ Ｉ Ｄ Ｃ ８则
靶基 因实 验 的确 定 有 助 于破 译 ｍＲ Ａ在 调 控 正 常 ｉＮ 血 细胞分 化 以及 相关 血 液 系统肿瘤 中的详 细分 子机 制 … 。ｍＲ Ａ表 达 谱 的检 测 有 望成 为 某 些 血 液 系 ｉＮ
也 能调 节另 一 种 编 码 Ｒ Ａ分 子 的 表达 。这种 小 分 Ｎ
段 。但是 ， 在 普遍 认 为 ， 编 码 Ｒ Ａ是 指 细 胞 内 现 非 Ｎ 除 了成熟 ｍＲ Ａ分 子 以外 的所 有 独 立 存 在 的 Ｒ Ａ Ｎ Ｎ
分子 。与 编码 ｍＲ Ａ相 比 ， Ｎ 非编 码 ｍＲ Ａ没 有多 聚 Ｎ 腺苷 酸尾 巴（ ｏｙＡ） Ｐｌ 。近 年 来 的 研 究 表 明 ， 些 非 这
如 ， ｍｉＮ 给 Ｒ Ａ基 因加上 Ｒ Ａ ｐｌ Ｎ ｏⅢ的启 动 子 由该 酶 进 行表 达 ， 在体 内不 仅可 以 有效 地 表 达 出这 些 ｍＲ ｉ—
Ｎ 同时它们还能行使其功能。②ｐｉ ｉＮ Ａ， ｒ ｍＲ Ａ在细 ． 胞 核 内 随 后 被 称 为 “ ｉ ｏｒｃ ｓ ｒ ｍ ｃ ｐｏｅｓ ”的 Ｄ ｏｈ ｒ ｅ ｒｓａ．
科 学家 们又 陆 续 发 现 了 ３０ ０多种 不 同 的 ｍ Ｒ Ａ， 物 到人 类 ， 从 许多物 种 细胞 内 都存 在 ｍＲ Ａ。 ｉＮ
２ ｍｉ Ｎ 的生成 ＲＡ
Ｎ Ａ）是 一类 长度约 为 ２ ｔ 内源 性单 链短 序 列 非 ２ｎ 的 编码小 Ｒ Ａ， 通过 体外 进化 的选 择性 扩 增 机 制产 Ｎ 是
滨州 医学院学报 ２ １ ０ ０年 １ ０月第 ３ ３卷第 ５期
Ｂ ｏｒａ， ｃ． ００， ｏ．３ Ｎ ． ＭＵ Ｊｕ ｌＯ ｔ２ １ Ｖ 】３ ， ｏ５ ｎ
・３ ７５ ・
・
综 述
・
ｍ Ｒ Ａ在 造 血 调控 及 白血 病 中 的作 用 ｉＮ
张翠 云 （ 综述 ） 谢 书 阳 （ 审校 ） 滨 州 医学 院生物 化学 与分 子生物 学教 研室 烟 台市 ２４ ０ ６０ ３
编码 Ｒ Ａ分 子并 非 体 内 的 “ 圾 ” 而是 有 着 非 常 Ｎ 垃 ，
重要 的调 节 功 能 。它 们 有 很 多种 类 ， ｍ ｃｏ Ｎ 如 ｉ Ｒ Ａ、 ｒ
ｐＲ Ａ、 ｉ Ｎ ｓｏ Ｎ 等 。其 中 ， ｉｒＲ Ａ（ Ｒ ｉ Ｎ ｓ Ａ、ｎ Ｒ Ａ Ｒ ｍ ｃｏ Ｎ ｍｉ—
子 Ｒ Ａ被命 名 为微 小 分 子 Ｒ Ａ（ ｉＮ 。此 后 ， Ｎ Ｎ ｍＲ Ａ）
茎 ＿ 构 （ ｔ １ ｐｓ ｕ ｔｒ） 环结 ｓ ｍ． ｏ ｔ ｃｕｅ 的初 级 ｍ Ｒ Ａ （ 一 ｅ ｏ ｒ ｉＮ
个 ｍＲ Ａ能够 协 调 调节 一 些 特 殊 的靶 基 因。 大量 ｉＮ 研究 表 明 ， ｉＮ 在 肿 瘤 细 胞 中表 达水 平 异 常 ， ｍＲ Ａ 与 肿 瘤 的发生 、 发展 密切 相关 … 。
统疾病 的诊 断 和治疗 工具 。 １ ｍ Ｒ Ａ的发 现及 命名 ｉＮ
能 够直 接结 合 ｐｉ ｉＮ 稳 定 发 夹结 构 ， 导 Ｄｏ ｒｍＲ Ａ， － 指 ｒ－ ｓａ的定 向剪 切 ｌ。③ 核 质 ／胞 质 转 运 蛋 白 Ｅ — ｈ ４ Ｊ ｘ