第六章 消化和吸收

第六章消化和吸收第二节口腔内消化

消化过程是从口腔开始的。食物在口腔内停留的时间很短，一般是15-20秒钟。食物在口腔内咀嚼，被唾液湿润而便于吞咽。由于唾液的作用，食物中的某些成分还在口腔内发生化学变化。

一、唾液分泌

人的口腔内有三对大的唾液腺：腮腺、颌下腺和舌下腺，还有无数散在的小唾腺。唾液就是由这些大小唾液腺分泌的混合液。腮腺是由浆液细胞组成的，分泌稀的唾液，；颌下腺和舌下腺是混合腺，即腺泡由浆液细胞和粘液细胞组成。

（一）唾液的性质和成分

唾液为无色无味近于中性（Ph6.6-7.1）的低渗液体。唾液中分约占99%。有机物主要为粘蛋白，还有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的无机物有钠、钾、钙、硫氰酸盐、氯、氨等。此外，唾液中还有一定量的气体，如氧、氮和二氧化碳。

唾液中的粘蛋白几乎全由粘液细胞所分泌，它使唾液具有粘稠性质。浆细胞分泌稀薄的唾液，几乎不含粘蛋白，但浆液腺所分泌的唾液淀粉酶是粘液腺所分泌的4倍。

唾液的渗透压随分泌率的变化而有所不同。在分泌率很低的情况下，其渗透压也低，约为50mOsm/kgH2O；而在最大分泌率时，渗透压可接近血浆，唾液中钠和氯的浓度升高，钾的浓度降低；分泌率低时则出现相反的现象。目前认为，唾液中电解质成分随分泌率变化的原因是分泌液在流经导管时，导管上皮细胞对电解质的吸收不相同而造成的，而分泌液从腺泡细胞中排出时是等渗的，电解质的组成与血浆是相似的。

（二）唾液的作用

唾液可以湿润与溶解食物，以引起味觉并易于吞咽；唾液还可清洁和保护口腔，它可清除口腔中的残余食物，当有害物质进入口腔时，它可冲淡、中和这些物质，并将它们从口腔粘膜上洗掉，唾液中的溶菌酶还有杀菌作用；在人和少数哺乳动物如兔、鼠等的唾液中，含中唾液淀粉酶（狗、猫、马等的唾液中无此酶），它可使淀粉分解成为麦芽糖。唾液淀粉酶发挥作用的最适ph 在中性范围内，唾液中的氯和硫氰酸盐对此酶有激活作用。食物进入胃后，唾液淀粉酶还可继续使用一段时间，直至胃内容物变为pH约为4.5的酸性反应为止。

（三）唾液分泌的调节

唾液分泌的调节完全是神经反射性的，包括非条件反射和条件反射两种。

引起非条件反射性唾液分泌的正常刺激是食物对口腔机械的、化学的和温度的刺激。在这些刺激的影响下，口腔粘膜和舌的神经末稍（感受器）发生兴奋，冲动沿传入神经纤维（在舌神经、鼓索神经支、舌咽神经和迷走神经中）到达中枢，再由传出神经到唾液腺，引起唾液分泌（图6-8）。

唾液分泌的初级中枢在延髓，其高级中枢分布于下丘脑和大脑皮层等处。

支配唾液腺的传出神经以副交感神经为主，如第9对脑神经到腮腺，第7对脑神经的鼓索支到颌下腺。刺激这些神经可引起量多而固体少的唾液分泌。副交感神经的对唾液腺的作用是通过其末稍释放乙酰胆碱而实现的，因此，用对抗乙酢胆碱的药物如阿托品，能抑制唾液分泌，而用乙酰胆碱或其类似药物时，可引起大量的唾液分泌。副交感神经兴奋时，还可使唾液腺的血管舒张，进一步促进唾液的分泌。目前认为，副交感神经引起唾液腺附近血管舒张的神经纤维是肽能神经纤维，其末稍释放血管活性肠肽。

支配唾液腺的交感神经是肽能神经纤维，在颈上神经节换神经元后，发出节后纤维分布在唾液腺的血管和分泌细胞上。刺激这些神经引起血管收缩，也可引起唾液分泌，但其分泌作用则随不同的唾液腺而有不同，例如，刺激人的颈交感神经，只引起颌下腺分泌，却不引起腮腺分泌。

人在进食时，食物的形状、颜色、气味，以及进食的环境，都能形成条件反射，引起唾液分泌。“望梅止渴”就是日常生活中条件反射性唾液分泌的一个例子。成年人的唾液分泌，通常都包括条件反射和非条件反射两种成分在内。

二、咀嚼

口腔通过咀嚼运动对食物进行机械性加工。咀嚼是由各咀嚼肌有顺序地收缩所组成的复杂的反射性动作。咀嚼肌包括咬肌、翼内肌、翼外肌和颞肌等，它们的收缩可使下颌向上、向下、向左右及向前方运动，这时，上牙列与下牙列相互接触，可以产生很大的压力以磨粹食物。咀嚼还使食物与唾液充分混合，以形成食团，便于吞咽。

咀嚼肌是骨骼肌，可作随意运动，但在正常情况下，它的运动还受口腔感受器和咀嚼肌内的本体感受器传来的冲动的制约。在咀嚼运动中，颊肌和舌肌的收缩具有重要作用，它们的收缩可将食物置于上下牙列之间，以便于咀嚼。

吸吮也是一个反射动作，吸吮时，口腔壁肌肉和舌肌收缩，使口腔内空气稀薄，压力降低到比大气压力为低0.98-1.47kPa(10-15cmH2O)。凭着口腔内的这个低压条件，液体便可进入口腔。

应当指出，口腔内消化过程不仅完成口腔内食物的机械性和化学性加工，它还能的反射性地引起胃、胰、肝、胆囊等的活动，以及引起胰岛素的分泌等等变化，为以后的消化过程及紧随消化过程的代谢过程，准备有利条件。

三、吞咽

吞咽是一种复杂的反射性动作，它使食团从口腔进入胃。根据食团在吞咽时所经过的部位，可将天咽动作分为下列三期：

第一期：由口腔到咽。这是在来自大脑皮层的冲动的影响下随意开始的。开始时舌尖上举及硬腭，然后主要由下颌舌骨肌的收缩，把食团推向软腭后方而至咽部。舌的运动对于这一期的吞咽动作是非常重要的。

第二期：由咽到食管上端。这是通过一系列急速的反射动作而实现的。由于食团刺激了软腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收缩，结果使软腭上升，咽后壁向前突出，封闭了鼻回通路；声带内收，喉头升高并向并紧贴会厌，封闭了咽与气管的通路；呼吸暂时停止；由于喉头前移，食管上口张开，食团就从咽被挤入食管。这一期进行得极快，通常约需0.1s。

第三期：沿食管下行至胃。这是由食管肌肉的顺序收缩而实现的。食管肌肉的顺序收缩又称蠕动（peristalsis），它是一种向前推进的波形运动。在食团的下端为一舒张波，上端为一收缩波，这样，食团就很自然地被推送前进（图6-9）。

食管的蠕动是一种反射动作。这是由于食团刺激了软腭、咽部和食管等处的感受器，发出传入冲动，抵达延髓中枢，再向食管发出传出冲动而引起的。

在食管和胃之间，虽然在解剖上并不存在括红肌，但用测压法可观察到，在食管也胃贲门连接处以上，有一段长约4-6cm的高压区，其内压力一般比胃0.67-1.33kPa(5-10mmHg)，因此是正常情况下阻止胃内容物逆流入食管的屏障，起到了类似生理性括约肌作用，通常将这一食管称为食管-胃括约肌。当食物经过食管时，刺激食管壁上的机械感受器，可反射性地引起食管-胃括约肌舒张，食物便能进入胃内。食物入胃后引起的胃泌素释放，则可加强该括约肌的收缩，这对于防止胃内容物逆流入食管可能具有一定作用。

总之，吞咽是一种典型的、复杂的反射动作，它有一连串的按顺序发生的环节，每一环节由一系列的活动过程组成，前一环节的活动又可引起后一环节的活动。吞咽反射的传入神经包括来自软腭（第5、9对神脑经）、咽后壁（第9对脑神经）、会咽（第10对脑神经）、和食管（第10对脑神经）等外的脑神经的传入纤维。吞咽的基本中枢位于延髓内，支配舌、喉、咽部肌肉动作的传出神经在第5、9、12对脑神经中，支配食管的传出神经是迷走神经。

从吞咽开始至食物到达贲门所需的时间，与食物的性状及人体的体位有关。液体食物约需3-4s，糊状食物约5s，固体食物较慢，约需6-8s,一般不超过15s。

第四节小肠内消化

【目的要求】

1．掌握胰液的成分和作用，胆汁的分泌和排出。

2．熟悉小肠液的分泌和运动。

【教学重点】

胰液的成分和作用；胆汁的成分和作用、分泌和排出。

【教学难点】

胆汁的分泌和排出

【教学过程】

一、胰液的分泌

（一）胰液的成分和作用

胰液为碱性液体（中和进入小肠内的胃酸）。主要成分有碳酸氢盐和多种消化酶。这些消化酶均由胰腺的腺泡细胞分泌。

（1）碳酸氢盐：由胰腺的小导管上皮细胞分泌，能中和进入十二指肠的胃酸，保护胃粘膜，同时，为胰酶提供适宜的pH环境。

（2）胰淀粉酶：分解淀粉为麦芽糖和麦芽寡糖。

（3）胰脂肪酶：分解脂肪为甘油和脂肪酸。

（4）胰蛋白酶和糜蛋白酶：分解蛋白质为多肽和氨基酸。

（5）核酸酶：包括DNA酶和RNA酶，分别消化DNA和RNA。

由于胰液中含有三种主要营养成分的消化酶，因而胰液是最重要的一种消化酶。

记忆方法：

（1）胰液为消化系统内最重要的消化液，因此必然含有消化三大主要营养物质的酶和分解核苷酸的酶。

（2）胰液中分解脂肪、淀粉、核苷酸的酶正常情况下有活性，而分解蛋白质的胰蛋白酶和摩蛋白酶则以酶原的形式存在于正常胰液中，仅在消化期间被激活，原因是分解蛋白质的酶对自身有消化作用，基于同样原因胃蛋白酶也以酶原形式存在。

（3）胰液缺乏时脂肪、蛋白质消化受影响，而碳水化合物消化不受影响，原因是碳水化合物容易消化，同时，唾液中的淀粉酶，小肠液中的双糖酶可分解碳水化合物。

（二）胰液分泌的调节：

空腹时胰液基本不分泌，进食后通过神经体液因素引起胰液的大量分泌，以体液因素的作用为主。

（1）神经调节：食物刺激迷走神经直接引起胰液分泌，或者通过乙酰胆碱作用于G细胞，引起胃泌素释放，进而刺激胰腺腺泡细胞分泌胰液。迷

走神经引起的是富含酶的胰液分泌。

（2）体液调节：体液调节比神经调节重要。

促胰液素、胆囊收缩素、胃泌素、血管活性肠肽均有促进胰液分泌的作用，而且不同激素之间以及激素与神经递质之间有协同作用。

迷走神经兴奋、胆囊收缩素和胃泌素等引起含酶丰富、含H2O和HCO3-较少的胰液分泌，促胰液素引起含水丰富、含酶较少的胰液分泌，蛋白质降解产物引起含水和酶都丰富的胰液分泌，而付交感神经兴奋则抑制胰液的分泌。

原因如下：

（1）交感神经主要是在环境发生急剧变化时产生兴奋，而付交感神经兴奋促进机体休整，促进消化，积蓄能量，因此交感神经对胃肠道功能起抑制作用，而付交感神经则起促进作用。

（2）胰液由腺泡细胞和小导管上皮细胞共同分泌，腺泡细胞分泌富含酶的胰液，而小导管上皮细胞分泌大量的H2O和HCO3-，胆囊收缩素、胃泌素主要作用于腺泡细胞，促胰液素主要作用上皮细胞。

（3）蛋白质降解产物能引起多种激素的分泌，分别作用于腺泡细胞和小导管上皮细胞，引起水份和酶都丰富的胰液分泌。

引起促胰液素分泌的因素从强到弱为：HCI、蛋白质降解产物、脂酸钠

记忆方法：

（1）促胰液素的主要作用是刺激小导管上皮细胞分泌含大量水分和HCO3-的胰液以便中和进入十二指肠的胃酸，所以引起促胰液素分泌的最强因素是HCI。

（2）胃肠激素的主要作用是调节消化液的分泌从而促进食物的消化吸收。三大营养物质中蛋白质最难消化而糖类最易消化，所以蛋白质降解产物通常是刺激胃肠激素分泌的主要因素，而糖类则无刺激作用，脂肪酸介于二者之间。

同理可以推出刺激胆囊收缩素的因素从强到弱为：蛋白质降解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪。

二、胆汁的分泌和排出

肝细胞持续生成和分泌胆汁，在消化间期，胆汁经胆囊管进入胆囊并被贮存，于消化期再排入十二指肠。胆汁对于脂肪的消化和吸收具有重要的作用。正常成人每天分泌胆汁600～1200ml。

（一）胆汁的成分和作用

1．胆汁的性质和成分

肝细胞胆汁（肝胆汁）：金黄色或桔棕色， pH值为7.8～8.6。

胆囊胆汁：颜色变深， pH值为7.0～7.4，胆汁颜色由胆色素的种类和浓度决定。

成分：无机物有水、Na+、K+、Cl-、HCO3-、；有机物有胆汁酸、胆色素、磷酯、胆固醇和卵磷脂。胆汁中没有消化酶，胆汁酸与甘氨酸结合形成的钠盐或钾盐称为胆盐（bile salt），主要是钠盐。

2．胆汁的作用

（1）胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等可作为乳化剂，减小脂肪表面张力，使脂肪裂解为直径为3～10um的脂肪微滴，分散在肠腔内，增加胰脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速。

（2）胆盐达到一定浓度可聚合形成微胶粒（micelle）,肠腔中脂肪的分解产物，如脂肪酸、甘油一酯等均可掺入到微胶粒中，形成水溶性复合物（混合微胶粒）。促进脂肪的消化吸收。

（3）胆汁通过促进脂肪分解产物的吸收，促进脂溶性维生素的吸收。

（二）．胆汁分泌和排出的调节

引起肝细胞分泌胆汁的主要刺激物是通过肠肝循环进入肝脏胆盐。刺激迷走神经以及促胰液素均可使肝胆管分泌富含水、Na+和HCO3-的胆汁。

食物在消化道内是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物，高蛋白食物（如蛋黄、肉等）引起胆汁流出最多，高脂肪或混合食物次之，糖类食物作用最小。

精神因素也可影响胆汁的排放。

三、小肠液的分泌

小肠内腺体：十二指肠腺（又称为波氏腺， Brunner gland）和小肠腺（Liberkuhn crypt）

（一）十二指肠的分泌

十二指肠腺分泌富含粘液和水的碱性液体。

（二）小肠腺的分泌

小肠腺和小肠绒毛上皮细胞中的杯状细胞分泌的粘液，起润滑和保护小肠粘膜的作用，小肠腺中的肠上皮细胞分泌含大量水和电解质的等渗液，其分泌量约为1.8L/d，分泌液pH为7.5～8.0。

（三）小肠分泌的调节

食糜对肠粘膜局部的机械性和化学性刺激通过肠壁内神经丛引起局部反射，这是调节小肠分泌的主要机制。

四、小肠的运动

（一）小肠运动形式

1．紧张性收缩：小肠平滑肌紧张性是其它运动形式有效进行的基础。

2．分节运动：这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。分节运动的推进作用很小，它的作用在于使食糜与消化液充分混合，便于进行化学性消化，它还使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造了良好的条件。分节运动还能挤压肠壁，有助于血液和淋巴的回流。

3．蠕动：小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位，其速率约为0.5-2.0cm/s，近端小肠的蠕动速度大于远端。

蠕动的意义在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步，到达一个新肠段，再开始分节运动。

4．移行性复合运动

（二）回盲瓣的功能

回盲瓣的主要功能是阻止结肠内容物反流入小肠，还可以防止小肠内容物过快地进入大肠，有利于小肠内容物的完全消化和吸收。

（三）小肠运动的调节

1．内在神经丛的作用

2．外来神经的作用

3．体液因素的作用

【课后小结】

胰液的成分包括水、无机物和有机物、有机物主要是消化酶，如蛋白水解酶、淀粉酶、脂肪酶等。

肝细胞持续生成和分泌胆汁，胆汁对于脂肪的消化和吸收具有重要的作用。正常成人每天分泌胆汁600～1200ml。

胆汁的成分：无机物有水、Na+、K+、Cl-、HCO3-、；有机物有胆汁酸、胆色素、磷酯、胆固醇和卵磷脂。胆汁中没有消化酶，胆汁酸与甘氨酸结合形成的钠盐或钾盐称为胆盐（bile salt），主要是钠盐。

胆汁的作用：促进脂肪的消化吸收。促进脂溶性维生素的吸收。