枫香属植物对不同程度干旱胁迫的响应学位论文

硕士学位论文

枫香属植物对不同程度干旱胁迫的响应Plants of the genus (liquidambar.) with different degree

of drought stress response

TCLC: Secrecy: UDC : No. :

Plants of the genus (liquidambar.) with different degree of

drought stress response

A Thesis Submitted to

Yunnan Agricultural University

In Special Fulfillment of the Requirement for the Master Degree of

Environmental Science

Candidate: Zhang Ling

Supervisor: Prof. Duan Hongping and Chen Yitai

Key Laboratory of Plant Pathology of Yunnan Province

Yunnan Agricultural University

Kunming, 650201, CHINA

May 2013

目录

摘要 (1)

ABSTRACT (3)

1文献综述 (6)

1.1枫香属植物的研究概况 (6)

1.1.1枫香属植物的分类、分布、用途及生物学特性 (6)

1.1.2 枫香属植物的国内外研究进展 (7)

1.2林木生长和水分状况的关系 (9)

1.2.1水分与植物生长的关系 (9)

1.2.2水分亏缺对植物叶绿素荧光参数的影响 (10)

1.2.3 水分亏缺对植物抗氧化酶活性的影响 (11)

1.2.4水分亏缺对植物养分吸收的影响 (12)

1.2.5 水分亏缺对植物渗透调节作用的影响 (13)

1.3研究目的与意义 (13)

2 材料与方法 (16)

2.1技术路线 (16)

2.2研究方法 (17)

2.2.1供试材料 (17)

2.2.2试验设计 (17)

2.3 研究内容与指标测定方法 (17)

2.3.1 植株生长指标的测定 (17)

2.3.2植株生理生理生化指标的测定 (18)

2.3.2.1 植株SPAD值与叶绿素荧光参数的测定 (18)

2.3.2.2 植株部分抗氧化酶活性的测定 (19)

2.3.2.3 植株养分含量的测定 (19)

2.3.2.4 植株渗透调节物质含量的测定 (19)

1)有机渗透调节物质含量的测定 (19)

2)无机渗透调节物质含量的测定 (19)

3) 水分指标的测定 (20)

2.3.2.5 质膜相对透性的测定 (20)

2.3.2.6 根系活力测定 (20)

2.4 数据处理与综合评价方法 (21)

3结果与分析 (21)

3.1干旱胁迫对3种枫香植株生长的影响 (21)

3.1.1 干旱胁迫对幼苗成活率的影响 (21)

3.1.2干旱胁迫对3种枫香幼苗株高生长的影响 (22)

3.1.3 干旱胁迫对枫香幼苗生物量的影响 (24)

3.2干旱胁迫对3种枫香叶片生理生化指标的影响 (25)

3.2.1干旱胁迫对枫香幼苗叶绿素荧光参数的影响 (25)

3.2.1.1 干旱胁迫对3种枫香叶片Fv/F0值的影响 (25)

3.2.1.2 干旱胁迫对3种枫香叶片Fv/Fm值的影响 (27)

3.2.1.3干旱胁迫对3种枫香叶片ΦPSⅡ的影响 (28)

3.2.1.4 干旱胁迫对3种枫香叶片qP的影响 (29)

3.2.1.5 干旱胁迫对3种枫香叶片NPQ的影响 (31)

3.2.1.6干旱胁迫对3种枫香叶片ETR的影响 (32)

3.2.1.7 不同程度干旱胁迫对枫香叶片荧光参数的影响 (33)

3.2.2水分亏缺对枫香幼苗叶片部分抗氧化酶活性的影响 (34)

3.2.3干旱胁迫对枫香幼苗叶片养分含量的影响 (35)

3.2.4干旱胁迫对枫香幼苗叶片渗透调节作用的影响 (36)

3.2.4.1干旱胁迫对枫香幼苗叶片有机渗透调节物质含量的影响 (36)

3.2.4.2 干旱胁迫对枫香幼苗叶片无机渗透调节物质含量的影响 (37)

3.2.4.3 干旱胁迫对枫香幼苗叶片水分含量的影响 (38)

3.2.4.4 干旱胁迫对枫香幼苗叶片水势与土壤含水量之间的变化关系 (40)

3.3 干旱胁迫对3种枫香幼苗根系形态及生理功能的影响 (42)

3.3.1 干旱胁迫对3种枫香根系构型的影响 (43)

3.3.2干旱胁迫对枫香根系养分含量的影响 (44)

3.3.3干旱胁迫对枫香根系保护酶活性的影响 (45)

3.3.4干旱胁迫对枫香根系膜脂过氧化作用的影响 (46)

3.3.5 干旱胁迫对3种枫香根系渗透调节物质含量的影响 (46)

3.3.5.1干旱胁迫对3种枫香根系有机渗透调节物质含量的影响 (46)

3.3.5.2 干旱胁迫对3种枫香根系无机渗透调节物质含量的影响 (48)

3.3.6 干旱胁迫对3种枫香根系活力及生物量分配的影响 (48)

3.4 3种枫香叶片与根系指标的抗旱性综合评价 (50)

3.4.1 3种枫香叶片抗旱性指标筛选与评价 (50)

3.4.2 3种枫香根系抗旱性指标的筛选与评价 (51)

3.4.3 3种枫香幼苗的耐旱性综合评价 (52)

4讨论 (54)

4.1水分亏缺与枫香属植物生长的关系 (55)

4.2水分亏缺与枫香叶绿素荧光参数的关系 (56)

4.3水分亏缺对枫香养分吸收的影响 (57)

4.4 水分亏缺对枫香保护酶活性的影响 (58)

4.5 水分亏缺与枫香渗透调节作用的关系 (59)

4.6 水分亏缺对枫香根系构型及生理功能的影响 (60)

5结论 (61)

5.1枫香幼苗生长及表型变化对干旱胁迫的响应 (61)

5.2 枫香叶片生理生化反应对干旱胁迫的响应 (62)

5.3 枫香根系形态及生理对干旱胁迫的响应 (63)

5.4 3种枫香幼苗的耐旱性综合评价 (63)

参考文献 (64)

致谢 (72)

摘要

枫香属（Liquidambar.）植物为金缕梅科落叶乔木，作为我国南方林区主要造林树种，适应性、萌芽力强，天然更新容易，生长迅速，抗污能力强，耐干旱瘠薄，生长适应性广，不仅具有重要的生态学意义，还具有广泛的生产应用价值。本研究采用随机区组试验设计，自然干旱法，以正常浇水为对照，依据干旱时间设置处理水平，对3种枫香两年生实生苗进行干旱胁迫试验，每隔4-6d开始测定各项动态指标，一个月后复水观察统计死亡率，测定部分生理生化指标，保留一半，继续干旱处理另一半，干旱至60d时复水一周，统计死亡率，测定部分生理生化指标，通过反复干旱试验，以探讨3种枫香苗的耐旱性强弱，结果如下：

（1）干旱30天复水后，缺萼枫香无死苗现象，中国枫香死亡率为0.85%，北美枫香死亡率为5.12%；干旱60d后复水一周发现，3种枫香都出现了一定程度的死苗现象，缺萼枫香死亡率约为18%，中国枫香与北美枫香死亡率分别为19.66%、6.84%。株高净生长量随干旱胁迫时间的延长一直处于降低的趋势，总体生长幅度低于对照组。3种枫香幼苗生物量随干旱胁迫时间的延长，根、茎、叶、总生物量均降低，叶重比随干旱胁迫时间的延长处于降低趋势，茎重比升高，根重比先降低后又升高。表明干旱胁迫会改变枫香株高生长、生物量在各器官间的分配比例以及幼苗存活率，其中根、茎比例增加和叶重比减少会有利于其在干旱条件下吸收水分和维持水分平衡。

（2）短期（30d）干旱胁迫条件下，3种枫香Yield、qP、ETR在干旱12d左右均出现不同程度地降低，NPQ则出现缓慢上升的趋势。Fv/F0、Fv/Fm在干旱24d左右开始降低。缺萼枫香与中国枫香在短期干旱（30d）与长期干旱（60d）胁迫下，其Yield、Fv/F0、Fv/Fm、qP、ETR降低，NPQ升高，而北美枫香各参数在短期干旱（30d）时与对照相比均无明显差异,处理60d后与对照组相比，其Yield、qP、Fv/F0、qN、ETR降低，Fv/Fm不变。说明枫香苗叶片色素吸收的光能出现不正常的散失，导致暗适应条件下的初始荧光值增大，即荧光发射散失的能量比例增大。

（3）缺萼枫香在短期（30d）干旱条件下，叶片SOD活性上升、SOD/CAT值降低、MDA含量降低，长期干旱（60d）则导致SOD活性降低、POD活性升高、SOD/POD、SOD/CAT值与对照组相比均有所降低；中国枫香在短期干旱（30d），叶片SOD活性降低，POD活性升高，SOD/POD、SOD/CAT值降低，MDA含量升高，CAT活性无明显变化，长期干旱（60d），SOD活性升高，SOD/POD值升高,SOD/CAT值降

低,MDA 含量降低。北美枫香在短期干旱（30d），叶片SOD/POD值上升，MDA 含量升高,长期干旱（60d），SOD与POD活性均出现不同幅度地降低，SOD/POD 值升高。中国枫香根系SOD活性、CAT活性均表现出先升高后降低的趋势，POD活性先降后升，SOD/POD值降低，SOD/CAT值先升高后降低；缺萼枫香根系SOD活性、CAT活性先降低后升高，SOD/POD值、SOD/CAT值先升高后降低，POD值升高；北美枫香的SOD活性、CAT活性、SOD/POD值先升高后又降低，POD活性、SOD/CAT值降低，MDA含量均处于上升趋势。说明在一定的胁迫程度和时间内，枫香能够激活SOD、POD 、CAT等酶活性来调节胁迫对其造成的伤害。

（4）随干旱胁迫时间的延长，枫香叶片有机碳含量无显著变化，缺萼枫香叶片N含量有所上升,中国枫香无一致变化，北美枫香在干旱60d以后叶氮量降低。缺萼枫香叶片C/N表现出一定程度的下降趋势，中国枫香与北美枫香则表现出一定的上升趋势，根系有机C、全N、C/N比均随干旱胁迫程度的变化，表现出明显的种间差异。

（5）3种枫香叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等有机渗透物质含量都有不同程度的上升趋势，根系有机渗透调节物质可溶性蛋白、脯氨酸含量均有上升的趋势，可溶性糖含量无一致变化，叶片Ca2+、Mg2+含量稍有降低的趋势，K+含量有上升的趋势，根系无机渗透离子（Ca2+、K+、Mg2+）含量均稍有上升的趋势。在短期内，随干旱时间的延长，3种枫香叶片相对含水量（RWC）逐渐降低，水分饱和亏缺(WSD)逐渐升高，组织密度(TD)在干旱的前12d有所降低，在干旱的后期有逐渐升高的趋势，3种枫香叶水势随土壤含水量的降低逐渐升高。

（6）3种枫香根系比根长(SRL)、比表面积(SRA)、相对表面积(RSA)均表现出先升高后降低的趋势，平均直径(ARD)表现出先降低后升高的趋势，随干旱胁迫时间的延长，3种枫香根系活力表现出明显的种间差异，其中中国枫香随干旱时间延长根系活力上升，缺萼枫香有升有降，北美枫香则随干旱胁迫时间的延长根系活力一直处于下降的趋势，根系相对电导率及根冠比升高。表明短期干旱促进了枫香苗根系的生长，长期干旱抑制了根系生长。

（7）通过主成分分析对3种枫香叶片与根系的性状指标进行筛选，优选出最具代表性的21项指标对3种枫香实生苗的抗旱性进行评价，结果表明3种枫香的耐旱性强弱顺序依次为缺萼枫香>北美枫香>中国枫香。

关键词：干旱胁迫；枫香；死亡率；荧光参数；抗氧化酶活性；根系形态；渗透调节

Response of plants of the genus (Liquidambar.) to different degree of drought stress

Zhang Ling (Environment Science)

Directed by professor Duan Hongping and Chen Yitai

ABSTRACT

(Liquidambar.) plants is the deciduous arbor, which belongs to hamamelidaceae , (Liquidambar .) as one of the main forest tree species in south China, has characteristics of powerful adaptability, powerful budding force, natural regeneration, rapid growth and resistant to contamination; It can survive in the dry barren mountains, hillsides, cliffs and stones and grow well in red soil. Growth and adaption widely, Not only it has important ecological significance, but also has extensive application value in production. This research adopts randomized block experiment design, with normal irrigation as contrast, on the basis of drought time setting treatment, the three kinds of sweet gum was born two years the west to drought stress test, natural dry method is used, every 4 to 6 d to determine the dynamic indexes, a month later after water watch mortality statistics, determination of some physiological and biochemical indicators, keep half, continue to drought do the other half, when drought and 60 d after water week, mortality statistics, determination of some physiological and biochemical indicators, through repeated drought experiment, to research the drought resistance strength of three kinds of maple seedlings, the results are as follows:

(1)After 30 days water deficit and recover, L.acalycina no deadth phenomenon, L.formosana and L.styraciflua are appear different degrees of death phenomenon, L.formosana mortality was 0.85%, and L.styraciflua mortality was 5.12%; after drought 60 d found that three maple seedlings are different degrees of death phenomenon, L.acalycina mortality was about 18%, China of north American maple with liquidambar L.formosana and L.styraciflua mortality were 19.66%, 6.84% respectively.Plant height net growth along decreased with the elongation of drought stress time. with the prolonged drought stress has been on the decrease tendency, in the arid first 18 d reduce tendency obvious, leveling off after 18 d, the overall growth rate is lower than the control group.Three kinds of sweet gum seedling biomass with the elongation of drought stress time, the root, stem and leaf, total

biomass were under lower trend, leaf weight ratio with trend of reduce in the extension of drought stress time, stem weight than up, the root weight ratio first decreases and then increases.It will facilitate the absorption of moisture indry conditions and maintenance of water balance.

(2)Short-term (30 d) drought stress conditions, the actual photosynthetic efficiency of three kinds of sweet gum (Yield), coefficient of photochemical quenching (qP), non cyclic electron transport rate (ETR) in drought around 12 d are reduced in different degrees, NPQ was a slow upward trend. PS Ⅱpotential activity (Fv/F0), maximum quantum yield of photochemical reaction (Fv/Fm) in drought around 24 d began to decrease. L.acalycina and L.formosana in the short term drought (30 d) and long-term (60 d) drought stress, the Yield, Fv/F0, Fv/Fm, qP, ETR is reduced, NPQ increased, while the L.styraciflua each parameter in the short-term drought (30 d) there were no obvious difference compared with controls, processing after 60 d compared with the control group, the actual photochemical efficiency coefficient (Yield) and photochemical quenching (qP), PSⅡ potential activity (Fv/F0) and photochemical quenching coefficient (qN), non cyclic electron transport rate (ETR) is reduced, the PSⅡ maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) remains the same.Illustrate maple seedlings leaf pigments absorb light energy dissipating appear abnormal, leading to the condition of dark adaptation the initial fluorescence value increased, the fluorescence emission dissipating energy ratio increased.

(3)L.acalycina in short term (30d) under drought condition, leaf SOD activity increased, SOD/CAT value decreased, MDA content decreased, the long drought (60 d) results in the decrease of SOD activity, POD activity increased, SOD/POD, SOD/CAT were decreased compared with control subjects; L.formosana in the short-term drought (30 d), the leaf SOD activity decreased and POD activity increased, SOD, POD, SOD/CAT value decreased, MDA content increased, the CAT has no obvious change, and prolonged drought (60 d), the SOD activity increased, SOD/POD increased value, SOD/CAT value decreased, MDA content decreased. L.styraciflua in the short-term drought (30 d), leaf SOD/POD value rise, MDA content increased, the long drought (60 d), SOD and POD activity showed different amplitude reduced, SOD/POD value increased. L.formosana root SOD activity, CAT activity showed a trend of reduce the rise, fall after rise first POD activity, SOD/POD value is reduced, SOD/CAT value increases after the first reduce; L.acalycina root SOD activity, CAT activity increased after lower first, SOD/POD, SOD, CAT values decrease after rising first, POD value increased; L.styraciflua SOD activity, CAT activity, SOD/POD value first increased and then decreased, POD activity,

SOD/CAT value decreased, MDA content are rising.Indicated a certain stress level and time, Liquidambar.able to activate SOD, POD,CAT activity to regulate the stress of their damage.

(4)Maple leaf organic carbon content has a slow upward trend with the elongation ofdroughtstress time., but the upward trend is not obvious, L.acalycina leaf N content is increased, there is no consistent change in L.formosana, L.styraciflua leaf nitrogen content decrease after drought 60 d.L.acalycina leaf C/N showed a certain degree of decline, L.formosana and L.styraciflua was showed a rising trend. the root system of organic C, total N and C/N ratio changes with the degree of drought stress, showing obvious differences between the species.

(5)Three kinds of sweet gum leaf soluble sugar content, soluble protein content, proline content has the varying degree rise, the root system of organic osmoregulation substances soluble protein and proline content were rising trend, no consistent change in soluble sugar content .Ca2+, Mg2+ content is slightly lower trend, K+ content has a tendency to rise, root penetration of inorganic ion (Ca2+, K+, Mg2+) levels were slightly rising trend. In the short term, with the extension of drought time, three kinds of maple leaf relative water content (RWC) gradually reduced, water saturation deficit (WSD), organization (TD) in dry density before 12 d, has a rising trend in the late dry, three maple bay leaf water potential increased with the decreasing of soil water content.

(6)Three kinds of sweet gum specific root length (SRL), specific surface area (SRA), relative surface area (RSA) all showed a trend of reduce the rise, but long-term drought (60 d) causes specific root length (SRL), specific surface area (SRA), relative surface area (RSA) decreases, and the average diameter (ARD) showed lower before rising trend, with the elongation of drought stress time, the three kinds of sweet gum root activity showed obvious interspecific differences, including L.formosana fragrance rising along with the prolonged drought, root activity, L.acalycina and L.styraciflua were the extension of drought stress time, root activity has been in a downward trend, root relative electrical conductivity and root cap ratio increases.It demonstrated that short-term drought promotes liquidambar seedling root growth, long-term droughts inhibit the growth of the root system.

(7)Through principal component analysis to three kinds of maple leaf and root traits of index screening, selected the most representative of 21 indicators to evaluate drought resistance of the west between three kinds of sweet gum, the results showed that the drought resistance of the three kinds of sweet gum strength order is L.acalycina>

L.styraciflua > L.formosana.

Key words: Drought stress, sweet gum, mortality, fluorescence parameters, antioxidant enzyme activity, root morphology, osmotic adjustment

1文献综述

1.1枫香属植物的研究概况

1.1.1枫香属植物的分类、分布、用途及生物学特性

枫香树属（Liquidambar）植物为虎耳草目枫香科下的一属，以前也曾被纳入金缕梅科（Hamamelidae），在北半球第三纪到第四纪广泛分布，北美地区第三纪、东亚日本、中国、欧洲的第三纪可以见到枫香类植物保存的叶片，木材，聚合果化石，属第三纪孑遗植物。在我国枫香属植物分布时间范围很广、著名山旺中新世、浙江临海下南山中新世、南宁凤岭均发现过叶片化石，至今保留下来的枫香属植物约有5个对应现代种，同样在西亚、东亚到北美仍旧有分布、但是分布区仅局限在温暖湿润的亚热带、北热带范围内，是一个典型的亚热带性质的属。

枫香属包括中国枫香(L.formosana) 苏合香 (L.orientalis) 缺萼枫香(L.acalycina) 美国枫香 (L.styraciflua) 4 个种和枫香的一个变种山枫香 (L.formosana

var.monticola) 其中中国枫香、缺萼枫香、山枫香分布于我国华北以南、台湾、老挝、越南北部地区，为东亚种，苏合香为西亚种，主要分布在土耳其西南部和希腊的罗得岛地区，美国枫香为北美种分布于北美洲东部，从纽约州到墨西哥东部以及危地马拉。枫香属的同工酶[1]和分子系统发育[2]的研究表明，苏合枫香与北美枫香具有更近的亲缘关系比起其他现存的种，因为他们生活在相同的气候条件下，尽管地理位置不同（shi. etal）[3]支持北美枫香与苏合枫香是复系（并系）种，以及morris等[4]评估了这

两个种具有相同的分支时间，根据分析的五个非编码序列数据，他们证实了其他研究人员的发现。

枫香属植物在我国主要分布于长江流域及其以南地区，西至四川、贵州、云南，南至广东，东至台湾，垂直分布于海拔在1000-1500m的南方丘陵及平原地区。枫香属植物是我国亚热带地区优良速生落叶阔叶树种，在鄂东南低丘马尾松林中是重要的伴生树种，其在天然和人工林的更新中具有重要的意义[5]，也是改良土壤、美化环境、

保持水土的首选树种，其性耐火烧,耐干旱瘠薄，素有“荒山先锋”之称,也是香茹、木耳栽培段木的重要来源。其材质均匀，纹理美观,是胶合板和造纸的良好用材树种,具有广泛的利用价值[6]。此外，枫香树冠广裘，气势雄伟；十月上旬秋叶色泽始红，渐五彩斑斓、靓艳醉人，为欧美著名园景树种、行道树，被广泛种植在小区庭园、公园绿地和风景区等场所：孤植、丛植、群植均相宜，纯林者，霜侵红叶、层林尽染，更为壮观。更因生长快、生物量大、萌发力强、根深抗风，很强的土壤适应性,水域

、边林地、干燥沙地都能生长，同样适合做用材林、防护林和湿地生态林。因其对SO

2有较强的抗性，适合在污染较重的工厂、城区栽植绿化，其树脂有香气，可用来Cl

2

调配香料，其树皮、叶片、果实含有丰富的萜类、黄酮类、酚酸类、苯丙素类、挥发油类化合物，可作为治疗湿热肿毒等症状的中药材。总之，枫香树属植物所含化合物类型丰富，药理作用多样且显著，具有很高的药用价值。

枫香为高大落叶乔木，幼树树皮灰褐色，平滑，老树树皮暗褐色，有粗糙的纵裂痕，单叶互生 3-5 裂(偶而可见 1-2 裂) 多为草质或革质,边缘有细锯齿,冬季变黄或变红,春季新叶与花约同时绽开，花单性，雌雄同株，雄花为密集的圆锥花序，有许多黑色的小鳞片混生，雌花头状花序，花柱2枚，紫红色，也有少许的鳞片混生，枫香系风媒授粉的异系交配体系，3- 4月开花，10月下旬果实成熟，枫香果穗球形，果径2.5-3.5cm，由多数蒴果组成。蒴果2裂，具宿存的花柱及刺状萼片，种子黑褐色，长椭圆形，微扁，长6-7mm，宽2mm，顶端及两侧有翅，连翅长8-10mm,每一蒴果内仅1-2枚可孕性种子，其余多数为不孕性种子，且细小，多角形，黄白色，无翅，枫香结实大小年现象明显。

1.1.2 枫香属植物的国内外研究进展

早在20世纪60 年代，国外对枫香属植物进行了广泛的研究，主要对美国枫香、苏合枫香进行了比较全面的研究，包括栽培、育种等方面。Wells[7]等人对美国枫香的地理变异研究开展得较早，Honey[1]对采用同工酶分析的方法来研究美国枫香，苏合香，缺萼枫香的种间分化关系。分析了22 个同工酶位点，统计分析出种间的聂氏遗传距离和遗传相似系数，Hoey等[8]还研究了美国枫香、枫香、缺萼枫香群体内和群体间的遗传变异，发现在美国枫香的两个起源地美国东部和墨西哥的群体内的分化较小,且群体间的遗传相似系数很高,说明两地的亲缘关系较近枫香和缺萼枫香群体内的分化也较小,群体间相似系数很高,枫香与缺萼枫香之间也有较高的遗传相似系数0.82 说明枫香与缺萼枫香之间是亲缘关系较近的种（Li etal）[9]用matK基因的序列研究枫香属种间的遗传分化根据其基因差异得出了枫香、美国枫香、苏合香之间的遗传距离，研究了其地理变异规律,近年来关于枫香属的研究鲜有报道，最近的研究

主要集中在金缕梅科的系统发生学，通常在这些研究中的枫香样品大多数取自华盛顿植物园和中国植物园，有一个研究使用的样品物种是从土耳其取样的[10],有两个初步的研究是基于Trn和matK regions对cpDNA的研究[11, 12]。枫香属的同工酶[1]和分子系统发育[2]的研究表明，苏合枫香与北美枫香具有更亲密的关系比起其他现存的形式，因为他们生活在相同的气候条件下，尽管地理位置不同，(shi etal)[3]支持北美枫香与苏合枫香是复系（并系）的，以及Ickert Bond等[10]评估了这两个种具有相同的分歧时间根据分析的五个非编码序列数据，他们证实了其他研究人员的发现。

国内对枫香研究开展相对较晚，主要是对其育苗和繁殖技术进行了比较全面的研究，施季森等解决了枫香的总杆扦插组培和体细胞胚胎发生等快繁技术，具有较高的成活率，枫香下胚轴离体培养和植株再生的研究也得到了开展，但枫香的遗传育种研究开展的范围不是很广,仅涉及到优树选育及其子代变异的研究, 施季森等对选择出的 75 株枫香优树及南京 1 株生长良好的枫香优树上采集的种子进行了苗期子代测定和生长节律分析，分析了75个半同胞家系苗期的11 个性状的遗传变异，发现大部分性状的变异系数在20%- 30%范围内，苗高、地径、茎鲜重的遗传力比较高，分别为0.541 0.431和0.45认为其受中度至强度遗传控制。研究发现各性状的遗传相关系数和表型相关系数都比较大。陈凤毛等对优树子代多点区域测定结果表明：家系间存在着丰富的遗传变异，树高、年高、地径及冠幅和分枝数的加性遗传变异系数分别为4.98% 9.67% 5.91% 12.78% 5.16% 6.73% 6.24% 10.57%和 4.95% 11.78%，并从中选择出了一批优良的家系作为改良的材料，获得了较大的遗传增益。施季森[13]对枫香种子成熟期的指标进行了研究。认为用枫香果实的含水量来预测中国枫香种子的成熟期较为可靠，研究还发现种子内粗脂肪的含量随种子的成熟而增加,当种子达到完熟期时,粗脂肪的含量稳定在32.5%左右。陈凤毛等[14]对枫香家系研究种子的粗脂肪、淀粉、可溶性糖、蛋白质等成分含量进行提取研究，发现种子内粗脂肪含量约31.5%,可溶性糖含量约为 3.34% 淀粉含量约为 2.33%,蛋白质平均含量为 15.7%，近几年枫香在家系水平的遗传改良研究被广泛的开展。施季森等[15]从安徽天然和人工群体中共选出枫香优树 90 株并对其种子的生物学特性，苗期生长节律，多点造林测定，叶色变异等进行了研究，对枫香不同季节单宁物质的变化进行了研究，国外对美国枫香研究也比较全面，对种子特性的研究也较多，研究发现美国枫香在八月中旬达到生理成熟，成熟时果实含水量在70%左右。美国枫香结实同样具有大小年现象，种子年产量变化很大，美国枫香种子具浅休眠特性，但休眠程度差异较大,一般在3左右层积24周可解除休眠Winstead(1971)[16]报道。

近年来，孟现东[17]，何贵平[18]，冷华妮[19]（2009）等人分别对枫香地理变异及其遗传多态性、不同种源枫香对氮磷水平的响应进行了研究。孟现东从枫香的种子性状，苗期生长量，苗期适应性及叶色变异 4 个方面进行地理变异研究，同时应用RAPD

分子标记从DNA水平研究了枫香群体的遗传多样性，结合美国枫香的引种工作，还开展了枫香与美国枫香的对比研究，结果发现种子性状的变异与采种地年均温和降水量负相关苗期生长量落叶时间和冻害与纬度呈现明显的负相关，通过RAPD分子标记研究发现：枫香群体存在丰富的遗传多样性，通过种间对比RAPD标记显示枫香与美国枫香的相似系数为0.8325说明两者存在较近的亲缘关系，根据枫香苗期表型性状包括生长量、叶色变化、适应性对种源进行聚类分析，同时结合RAPD 分子标记的分析结果发现枫香的地理变异呈现纬向变异为主，经向为辅的经纬双向变异模式。何贵平[18]等对来自8省(区)的20个枫香种源在上海松江进行了造林试验,对两年生幼林的树高与地茎测定发现，种源和地势均是造成性状差异的因素。冷华妮等[20, 21]通过盆栽方法研究了7个种源枫香对氮(磷)水平的响应差异，发现不同种源生物量在4个氮水平中差异极显著。低氮时，延平种源生物量最高，南昌和南丹种源在各水平均有较高生物量，且延平和南昌种源叶片具有较好的氮、磷养分平衡机制。随磷胁迫的加剧,各种源的生物量和氮、磷吸收量减少,而利用率增加。此外,部分研究人员还对枫香脂、枫香精油、枫香槲寄生、枫香秋叶色素变化、枫香总黄酮、枫香抑菌效果等方面进行了广泛的研究[22-26]。

1.2林木生长和水分状况的关系

我国森林面积 1.75亿hm2,覆盖率18.21%，活立木蓄积和森林蓄积量分别为136.18亿hm2和124.56亿hm2,中国的森林面积占世界的4.5%，居俄罗斯、巴西、美国和加拿大之后，位居全球第五，蓄积量居全球第六，但森林覆盖率仅相当于世界平均水平的29.6%的61.52%，居世界130位，人均占有面积0.132hm2,相当于世界平均水平0.6hm2的22%，居134位。森林植物的每一阶段生活史几乎都离不开水，当土壤水分不足时，植物体的高生长、直径生长、繁殖及幼苗成活，都会受到严重的影响，严重时会出现萎焉甚至死亡。森林依赖于水分存在和发展，我国的森林植被主要分布于湿润和半湿润地区，主要分为寒温带针叶林区、温带针阔叶混交林区、暖温带落叶阔叶林区、亚热带常绿阔叶林区、热带季雨林和雨林、非地带性森林区。

1.2.1水分与植物生长的关系

植物的水分生理是一种复杂的现象，一方面植物通过根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨压，维持正常的生理功能，另一方面，植株又通过蒸腾作用把大量的水分散失掉，在这一对相互矛盾的过程相互协调统一的情况下保证了植株的正常发育。充足的水分是植物生长的一个重要条件。水分缺乏，植物生长就会受到影响。

其原因主要是：首先，水分是植物细胞扩张生长的动力。植物细胞在扩张生长的过程中，需要充足的水分使细胞产生膨胀压力，如果水分不足，扩张生长受阻，植株生长矮小。例如：禾谷类作物在拔节和抽穗期间，主要靠节间细胞的扩张生长来增加植株高度，此时需要水分较多，如果严重缺水，不仅植株生长矮小而且有可能抽不出穗子，导致严重减产。其次，水分是各种生理活动的必要条件。植物生长首先需要一定的有机物作为建造细胞壁和原生质的材料，这些材料主要是光合作用的产物，而水是光合作用顺利进行的必要条件，缺水光合作用降低。同时光合作用制造的有机物质向生长部位运输也需要水分。缺水时有机物趋于水解，呼吸作用急剧增加，这些都不利于植物生长。在水分充足的情况下，植物生长很快个大枝长、茎叶柔嫩、机械组织和保护组织不发达，植株的抗逆能力降低，易受低温、干旱和病虫的危害。水分状况对植物形态的影响主要通过水分供应进行光合作用和干物质积累，其积累量的大小直接反映在株高、茎粗、叶面积和产量形成的动态变化上。在水分胁迫下，随着胁迫程度的加强，枝条节间变短，叶面积减少，叶数量增加缓慢，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率大大降低。遭受水分胁迫后的植株个体低矮，光合叶面积明显减小、产量降低。对生理活动的影响主要体现在植物的光合作用、蒸腾作用、渗透调节以及抗氧化酶系统的变化等方面。

1.2.2水分亏缺对植物叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光动力学技术是以光合作用理论为基础，利用植物体内叶绿素 a 荧光作为天然探针，研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其影响的新型植物活体测定的诊断技术，该分析技术具有快速、对环境变化十分灵敏和非破坏性等优点，被称为探测和分析植物光合生理与逆境胁迫关系的理想技术。叶绿素a荧光诱导动力学是在1931年由德国Kautsky&Hirsch教授发现的,又称为Kautsky效应。正常情况下，叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散3种途径来消耗[27]。这3种途径之间存在着此消彼长关系，光合作用和热耗散的变化会引起荧光发射的相应变化。因此，可以通过对荧光的观测来探究光合作用和热耗散的情况[28, 29]。白志英等[30]通过干旱胁迫对小麦代换系叶绿素荧光参数的影响研究发现，在干旱胁迫条件下，PSⅡ的光化学活性受到抑制，不同代换系与亲本的Fo增加，而Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo降低。褚建民等[31]对欧李幼苗的研究也得到相同的结果。这表明随水分胁迫程度的增加，PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失活。綦伟等[32]对干旱胁迫下不同葡萄砧木光合特性和荧光参数的影响时发现，干旱胁迫下，3种砧木的共同趋势是可变荧光(Fv)升高，最大荧光 (Fm)、实际光能转化效率 (ΦPSⅡ)和可变荧光与最大荧光比(Fv/Fm)降低，但品种变幅不同。周朝彬[33]等在对干旱胁迫时胡杨光合和叶绿素

荧光参数的影响，结果发现Fv/Fm，Fv/Fo，ΦPSⅡ，ETR和qP随着干旱胁迫的降低而上升趋势,NPQ则呈下降趋势,表明干旱胁迫加重造成光抑制，增加的NPQ表明多余的光能以热的形式耗散掉，防止了光合器官的破坏。叶绿素荧光动力学是植物水分胁迫危害的一种理想监测手段。干旱胁迫下,二年生金太阳杏的Fv、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等参数下降,且参数间相关性随土壤相对含水量的下降而逐渐减弱[34];小麦旗叶的T1/2值减少,Fv/Fm和Fv/Fo降低,胁迫程度越大其下降幅度越大[35];随着水分的降低,玉米和冬小麦幼苗的Fo增大,而Fv、Fv/Fm、Fv/Fo显著降低[36, 37]。说明干旱胁迫下植物的PS II原初光能转换效率、潜在活性降低,进而影响光合电子传递的正常进行[38]。正常生理状态下，绝大多数C3植物的Fv/Fm在0.8-0.85之间[39]，当Fv/Fm 下降时，代表植物受到了胁迫。在正常条件下该参数变化极小,不受物种和生长条件的影响。

1.2.3 水分亏缺对植物抗氧化酶活性的影响

植物细胞在其生命活动过程中,由于叶绿体、线粒体和质膜上每时每刻发生的电子传递过程中的电子泄漏,以及外界环境因素的影响，而不可避免地总会产生大量的活性氧。活性氧会导致生物大分子及膜系统的过氧化反应而损伤细胞。但植物细胞具有由多种抗氧化剂分子及抗氧化酶所组成的抗氧化系统,从而将活性氧控制在细胞可忍耐的水平。植物抗氧化酶系统有一系列的抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸专一性过氧化物酶(APX)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等组成[40]。通过各抗氧化酶的协同作用,可把细胞内产生的具有很强氧化活性的活性氧如O2·-、H2O2、OH.等直接或间接地清除,防止了活性氧的级联放大作用,阻止和延缓了细胞膜系统的脂质过氧化作用及生物大分子如蛋白质和核酸的氧化损伤,保障了细胞内各种生命代谢活动的正常进行。因此,抗氧化酶系统在植物生命活动中起着举足轻重的作用[41]。干旱胁迫时活性氧增加，对细胞的结构与功能、生物大分子造成不可逆诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素[42]。植物体内的抗氧化酶活性与其抗旱能力密切相关。SOD、CAT、POD等组成的抗氧化酶系统是植物体内高效的活性氧自由基清除系统，其SOD/POD、SOD/CAT的正常酶活比不平衡均可诱导活性氧自由基的增加，造成植物的氧化损伤[43, 44]。MDA是细胞膜脂肪酸发生氧化损伤时的产物,其含量大小表征膜脂过氧化和细胞损伤程度[45]。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶 (POD)通过清除自由基,可减轻和阻断脂质过氧化作用,保护植物细胞膜质膜免受损伤[4]。应叶青[46]等对毛竹幼苗生理特性的研究时发现，随着水分胁迫程度的加强，SOD活性、CAT活性和MDA 含量显著上升。吴中军[47]等在对琴叶榕的研究中发现，随着干旱胁迫程度的加强，丙