第五章学习与记忆神经生物学
神经生物学中的学习和记忆机制
神经生物学中的学习和记忆机制神经生物学是研究神经系统结构和功能的学科，它对人类的认知能力起着至关重要的作用，其中学习和记忆机制是重点研究的领域。
学习和记忆是大脑最复杂的功能之一，它们是相互关联的，但具有不同的特征。
学习是对新事物的感知和理解，是获取新知识的过程；而记忆则是保存和存储获得的信息以便日后使用的过程。
神经生物学研究表明，学习和记忆是由与神经突触（神经元之间的连接点）有关的分子、细胞和电信号所支配的。
当人们接收到新的信息时，这些信息会产生神经元之间的突触活动，以及与突触有关的分子和电信号的变化。
这些变化导致神经元的突触产生长期的改变，从而加强或削弱两个神经元之间的联系，最终形成记忆。
在学习的过程中，长期记忆的形成可以通过两种方法获得：一种是称为条件反射的基础性学习，当一个有意义的刺激与另一个刺激相结合时，人们就会形成一个条件反射，这种方法被广泛用于训练学习与行为的研究；另一个是通过语言和经验类似的学习方式进行的高级认识性学习，这种学习方式涉及到许多大脑区域的神经元之间的复杂连接和互动。
长期记忆的形成需要触发另一种具有高度可塑性的神经物质：脑神经营养因子（BDNF）。
BDNF是一种蛋白质，它促进了神经突触的形成和发展，并加强了神经元之间的联系。
研究表明，在适当的情况下，BDNF可以促进学习和记忆的形成。
因此，神经营养因子可以作为神经系统健康和心理健康的一种重要保障。
此外，神经生物学家们也研究了另一个与学习和记忆有关的蛋白：卡曼体素（CAMK）。
CAMK是一种酶，它通过将磷酸基团添加到突触内的分子上，来增强突触的活性。
在实验中，科学家发现，如果在学习之前或学习期间增加CAMK活性，就可以促进记忆的形成。
这一发现为对神经元的准确控制提供了希望。
总之，学习和记忆是大脑最为复杂的过程之一，有许多分子和电信号与之关联。
在神经生物学的研究中，脑营养因子和卡曼体素等基础蛋白质的作用，为进一步探索学习和记忆形成的运作机制和应用奠定了基础，从而为日后的医疗保健和神经疾病治疗提供帮助。
学习和记忆的神经生物学
第二节
学习与记忆的神经基础
一、参与学习和记忆的脑结构 （一）颞叶的记忆作用 1、颞叶与视觉辨别学习 动物实验： 切除或损毁猴子子的颞叶，实验动物不再能够辨认熟悉的物体； Eg：丧失对蛇的恐惧感。 人类实验：
人类的颞叶受到微弱刺激能够唤起过去的经验；切除颞叶则产生了顺行性遗忘。 潘菲尔德刺激病人的颞叶，唤起了童年经验和遗忘很久的歌谣。 Herry.M 癫痫病人：切除双侧中层颞叶（海马切除 1/3 和 2/3 杏仁核） ，术后癫痫痊愈， 但产生顺行性遗忘症（短时记忆完好，但短时记忆向长时记忆转化障碍；空间记忆障碍） 。
正常大鼠经过训练可以在八臂迷宫（又叫放射性迷宫）内不走重复通路而得到食物。 海马被损毁的大鼠记不住曾经在迷宫中走过的无效通路。 20 世纪 70 年代，英国伦敦大学的学者通过细胞内电记录发现，当大鼠处于不同的位置 时，海马内不同神经元会选择性的产生反应（放电） 。大鼠海马位置细胞的放电反应是 动物“认为”的位置。
结构可变性 突触的数目和形态 脑皮层的重量和厚度，树突数目 乙酰胆碱的效能和活性 效能可变性
一、学习记忆与突触结构的可塑性 （一）低等动物学习训练过程中突触的解剖学变化（形态变化） 实验证据： 海参的趋光性：可旋转的小室有训练过的——神经末梢轴突呈河流三角洲散开状； 训练过的——神经末梢发散程度变小。 （二）哺乳动物学习过程中树突突触数目变化（丰富化养育环境实验） （脑皮层重量增加）
颞叶切除，对陈述性记忆影响很大，而几乎不影响程序性记忆：镜式画测验 2、颞叶参与视觉辨别学习的机制: 每侧颞叶下部神经元接受从相当大的视觉系统传来的信息，这些信息常常是构成有关视 觉刺激的整体特征。 也就是说， 视觉系统各个神经站把视觉对象的物理性质 （如大小、 形状、 颜色、以至于结构等）逐级汇合，最终在颞叶下部视觉的最后一个神经站综合该物体的全部 特征。因此，颞叶损伤或切除，必然要产生视觉（记忆）辨别障碍。 (二)海马和杏仁核在记忆中的作用 海马和杏仁核都是属于内侧颞叶的结构。 1.海马 海马参与陈述性记忆 海马内存在位置细胞，在空间位置记忆中有重要作用 海马对运动的速度、方向记忆的影响，参与相关记忆 海马在学习记忆中的神经元放电是原发性的 第一，海马参与陈述性记忆 海马切除影响了记忆信息的巩固。即海马在短时记忆转化为长时记忆中具有重要作用。 实验证据： DNMS——延迟性与非配对样品任务 Mishkin 切除海马和杏仁核，视觉系统正常，则表现记忆缺失。记忆缺陷不局限于视觉记忆。 通过恒河猴子进行实验证明，海马是对感觉体验进行加工并转化为记忆贮存（记忆 巩固）的关键部位之一。 第二，海马参与空间位置记忆 海马中有位置细胞 place cell（位置记忆） 实验证据：
学习与记忆的神经生物学机制
学习与记忆的神经生物学机制学习与记忆是人类思维活动中的重要组成部分，涉及到神经系统的复杂机制。
本文将探讨学习与记忆的神经生物学机制，通过对大脑结构和神经元功能的分析，以及相关实验证据的介绍，全面解析了学习与记忆的神经基础。
一、大脑结构与学习记忆大脑是人类学习与记忆的基础，其中海马体、脑内嗅球、小脑皮质等结构与学习、记忆密切相关。
海马体位于颞叶内侧，被认为是短期记忆向长期记忆的转换关键区域，其功能障碍可导致长期记忆受损。
脑内嗅球则参与情感记忆的形成，其受损可导致情感记忆的缺失。
小脑皮质则参与到运动、技能类的学习，损伤可导致运动技能学习困难。
二、神经元与学习记忆神经元是神经系统的基本功能单元，其通过神经细胞之间的连接与突触传递信息。
学习与记忆是通过神经元之间的突触可塑性实现的，其中包括突触前后神经元连接强度的改变，即突触增益或突触减弱。
这种突触可塑性机制被称为突触可塑性。
长期增强突触连接能够加强信息传递效率，促进记忆的形成。
三、突触可塑性的机制突触可塑性机制包括短时程可塑性和长时程可塑性。
短时程可塑性通常涉及到神经传导物质的释放改变，突触前或突触后神经元的电活动改变等。
而长时程可塑性则主要包括长时程突触增强和长时程突触抑制两种形式。
长时程突触增强依赖于输入源的高频刺激，可引起神经元之间的突触传递增强，从而加强记忆的形成。
相反，长时程突触抑制则依赖于输入源的低频刺激，可引起神经元之间的突触传递减弱，从而影响记忆的形成。
四、实验证据与学习记忆许多实验证据支持学习与记忆的神经生物学机制。
例如，当动物在学习任务中表现出记忆能力增强时，其大脑相关区域的神经元活动也会相应改变。
神经成像研究表明，人类学习某项任务时，其脑活动也会发生变化。
此外，激活某些特定的神经元可以增强动物的记忆能力，而抑制这些神经元则会导致记忆能力下降。
总结：学习与记忆的神经生物学机制是一项复杂而庞大的研究领域。
通过对大脑结构和神经元功能的研究，我们可以更深入地了解学习与记忆的本质。
神经科学中的学习与记忆
神经科学中的学习与记忆神经科学是研究人类的大脑及其活动的科学分支，其中学习与记忆是神经科学中最重要的研究领域之一。
学习是指通过接触新的事物、获取新的知识和经验，改变个体行为和认知能力的过程。
学习可以分为两种类型：条件反射和操作性学习。
条件反射是指一个无条件的刺激会触发一个固定的反应，而条件刺激则会触发在没有刺激的条件下不会发生的反应。
操作性学习则是通过个体与环境的交互来获取奖励或避免惩罚，而改变个体的行为和认知方式。
记忆是指在学习过程中获取的信息被储存并在需要时被检索的过程。
记忆可以简单地被分为短期记忆和长期记忆。
短期记忆只能储存少量的信息，在未被重复多次的情况下会很快消失。
长期记忆则是指长期储存和检索信息的能力。
学习和记忆是紧密相关的。
学习是获得新的信息和知识的过程，而记忆则是将所获得的信息和知识储存在大脑中的过程。
在神经研究中，学习和记忆是通过神经元的电活动和突触连接的改变来实现的。
在学习和记忆的过程中，神经元之间的连接将发生改变。
这是通过突触前神经元放出神经递质向突触后神经元发送化学信号来完成的。
当大脑接收到学习和记忆的信息时，化学信号会引起神经元突触前区域的电活动变化，促进突触前神经元放出神经递质。
此外，学习和记忆还通过突触后膜上的受体来实现。
当神经递质到达突触后神经元时，它会与神经元膜上的受体结合，从而导致突触后神经元放电，产生一个新的神经信号。
此外，神经元之间的关联强度取决于与突触前神经元相连的突触数量。
经过多次重复学习时，这个数目会增加。
总之，学习与记忆是人类认知与行为活动中最为重要的过程。
通过对神经元的电活动和突触连接的变化的观察和研究，神经科学家可以更好地理解学习和记忆的本质，并且向人类认知和行为的治疗方向迈进。
第五章学习与记忆的神经生物学ppt课件
在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方 面的能力，较其它两组动物为强。
丰富环 境
枯燥环境
二、学习记忆与突触传递效能的可塑性
（一）突触传递的长时程增强（LTP）
帕帕兹环路 : 三突触回路 : 长时程增强（LTP）:
（二）突触传递的长时程压抑（LTD）
长时程压抑（LTD）： LTD在学习记忆中的作用（功能）
帕帕兹环路
1937年，神经生理学家J.W.papez提出 即海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前
核→扣带回→海马
三突触回路
三突触回路：
穿通纤维
内嗅区皮层
海马齿状回
苔状纤维
CA1区
CA3区
长时程增强
Lomo（1966）
在内嗅区皮层给出一串连续性或电紧张性刺激，则可在齿 状回记录到场电位或细胞外电活动，刺激停止后5－25分 钟，再次记录齿状回的电反应，不但未衰减，反而增强 2 倍以上,象这种长时程的突触传递效能改变（易化）的现象 称之为“长时程增强LTP） 。
“丰富化、贫乏化环境”养育实验
21天的大鼠分成三组，饲养在不同的生 活环境
丰富环境
枯燥环境(即隔离环境)
标准饲养条件
结果：
丰富环境下：脑皮层较重较厚，特别在 枕区，而且皮层比脑其它区域增加的重 量，按比例计算较重，脑内神经元大,树 突分枝多，脑内乙酰胆碱脂酶和胆碱脂 酶 的 活 动 水 平 较 高 ， RNA/DNA 的 比 值 增高。
RNA假设
RNA的重要功能是合成蛋白质，RNA与长时记忆痕迹的关 系问题，自然包括含着蛋白质合成与记忆关系问题。即长时记 忆痕迹的形成，合成新的蛋白质是必需的。
（三）记忆痕迹的脑形态学基础
学习与记忆(神经生物学)
记忆分类
长时记忆
记忆保持的时间
短时记忆 陈述性记忆 信息储存和回忆的方式 非陈述性记忆
记忆的储存有阶段性
普遍接受的一种记忆分类就是将记忆分成
短时记忆：数秒到数分钟 长时记忆：相对长期稳定，但随时间的推 移会逐渐减弱
记忆的储存有阶段性
记忆储存的阶段性
记忆储存的阶段 性是从短时记忆 向长时记忆的转 化过程 刚学到的新知识 先在短时工作记 忆中加工，然后 经过一步或若干 步转化为永久性 的长时记忆。 当回忆时，一个 搜寻和提取系统 从储存的记忆中 找到所要的信息
Ca2+ 积累→突触前末梢持续释放神 经递质→突触后电位增强
Copyright 2001 by Allyn & Bacon
非联合性学习
敏感化
习惯化仅仅涉及一个反射 敏感化是一个反射回路的兴 回路中的各个神经元 奋对另一个反射回路的影响
联合性学习（associative learning）：
概念：两个或两个以上事件在时间上很 接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成 联系。
PKA/PKC磷酸化并开放L型Ca通道，进一步增加Ca内流。
3.
第2、3种功能依赖于PKA和PKC的协同作用。
补充概念：
强直后增强 (posttetanic potentiation)： 定义：突触前末梢受到一短串强直性
刺激后在突触后神经元上产生的突 触后电位增强，可持续60s。
机制：强直性刺激→突触前神经元内
概
念
陈述记忆是有关时间、地点和人物的知识 ，这种记忆需要一个清醒地回忆的过程。 它的形成依赖于评价，比较和推理等认知 过程。 陈述记忆储存的是有关事件或事实的知识 ，它有时经过一次测试或一次经历即可形 成。我们通常所说的记忆就是指的陈述记 忆。
生理心理学 学习与记忆神经生物学(神经基础)
生理心理学学习与记忆神经生物学（神经基础）生理心理学-学习与记忆神经生物学（神经基础）生理心理学自学与记忆神经生物学（神经基础）（ⅱ类范式）大家都晓得，记忆的3个步骤――感觉登记、stm、ltm――形成了记忆的信息加工观点。
记忆类型中的任何一种在脑中都存有其独有的结构。
握个例子：观察者面向东，被观察者面向南，此时被观察者脑的横断面就是这样的――从额叶至皮层运动区顺时针――额叶（储存语义和情节记忆）、前额叶皮层（参予短时记忆的储存）、颞叶（参予短时语义和情节记忆的资源整合和存储，对短时记忆中新材料的加工也起至促进作用）、杏仁核（对于崭新情绪记忆信息的资源整合非常关键）、海马（在资源整合代莱短时语义和情节记忆中存有关键作用）、小脑（在程序性记忆中起至关键促进作用）、皮层运动区（参予程序性记忆）。
）感觉登记）短时记忆研究说明，形象记忆通常强于词汇记忆，这是因为我们经常既以语言又以表象的形式存储形象，而词通常只是以语音形式存储的。
对形象的双编码表述了为什么有时构成我们必须自学的东西的心理图画对自学可以很存有协助。
）短时记忆关于启动现象的研究也揭示了外显记忆与内隐记忆的不同。
例如，可能给你看一串词，其中包括tour这个词，但是没有告诉你要记住其中的任何一个词。
然后，可能再给你一串词的片段，包括_ou_，并要求你填补空白组成新词。
在这种情况下，你极有可能会写下tour而不是four、pour和sour，尽管这些都像tour一样是可以接受的。
虽然没有要求你记住tour这个词，但是只是看过它就能启动你去写出他。
序列边线效应阐明了短时记忆和长时记忆就是如何协同工作的。
短时记忆的维持：机械复述，具体来说，没有任何学习目的的重复一般对后来的回忆不会产生效果。
细致读出，须要你把崭新信息与已经在短时记忆中的信息创建起至联系。
有时，这须要对你想忘记的东西展开抽象化、形象化或概念化的思维。
存有自学目的的重复有时对于在ltm中存储并无意义信息很有价值。
神经生物学视角下的学习与记忆机制
神经生物学视角下的学习与记忆机制学习和记忆是人类认知的重要组成部分，也是我们与外界进行交互的基础。
神经生物学视角下的学习与记忆机制包含了广泛的领域和复杂的过程，在这些机制中，神经元、突触、神经递质等传递信息的组成部分和信号传递的相互作用起着重要的作用。
学习和记忆的定义学习是指通过经验获取新知识，技能，或者改变已有的举止和行为方式。
学习过程可分为经典条件反射和操作性条件反射。
经典条件反射是指在无意识的情况下产生的条件反射，例如贝氏的狗在听到响铃的声音后分泌唾液反应。
而操作性条件反射，则是通过行动，学会如何做出反应，例如小孩子学会如何使用勺子，吃饭等。
记忆是指通过学习形成并储存在脑中的记忆。
记忆主要分为短期记忆和长期记忆。
短期记忆是指在进行学习时，信息在脑中被拆分成片段，并被临时保存。
长期记忆则是指在一段时间内信息被重复反复练习，并最终保存在脑中的记忆。
神经元和突触的作用神经元是神经系统中的基本单元，主要由细胞体、轴突和树突组成。
神经元的功能是传递和处理信息。
当神经元受到刺激时，将会产生一个神经冲动，这个神经冲动将通过轴突传输，且通过树突与其它神经元相互联通，形成有机的神经网络。
神经元之间的连接就是突触，神经元通过突触实现信息传递。
突触分为化学型和电型两种。
化学型突触通过神经递质的分泌和接收，而电型突触则直接通过电脉冲或电流进行信息传递。
神经递质作用方式神经递质指在神经突触前沿释放的化学物质，用于传递神经信号和信息。
神经递质在突触前沿与受体结合，并产生神经信号的调节和控制作用。
神经递质决定了神经元之间相互作用和神经网络的稳定性。
不同的神经递质会产生不同的效应。
例如，多巴胺可调节情绪和情感方面的行为和认知，而乙酰胆碱作为常见的神经递质，其在人类认知过程中也扮演了重要的角色。
学习和记忆的神经基础学习和记忆的神经机制和神经回路起着重要的作用。
学习和记忆的三个阶段可以被认为涉及到了不同的神经回路，包括编码，存储和检索。
学习和记忆神经生物学
汇报人：可编辑 2024-01-11
目 录
• 引言 • 学习与记忆的神经机制 • 记忆的种类和神经基础 • 学习和记忆的神经化学机制 • 学习和记忆的神经影像学研究 • 学习与记忆障碍的神经生物学研究 • 学习和记忆的未来研究方向
01
引言
学习和记忆的定义
学习和记忆的定义
学习和记忆是大脑对信息进行编码、存储和提取的过程。学习是指获取新知识或技能的过程，而记忆则是对这些 知识或技能进行存储和回忆的过程。
神经环路与学习和记忆
总结词
神经环路是大脑中信息处理的关键结构，未来研究将深入了解其在记忆和学习能力中的 作用。
详细描述
神经环路是由大量神经元相互连接形成的复杂网络。在学习和记忆过程中，神经环路的 活动模式发生改变，以实现信息的编码和存储。未来的研究将致力于解析不同类型神经 环路在学习和记忆中的功能，以及它们之间的相互作用，以期揭示大脑信息处理的奥秘
络中。
神经元网络的编码和存储机制具有高度 的复杂性和动态性，可以同时处理多种 类型的信息，并能够根据需要进行信息
的提取和回忆。
短期与长期记忆的神经机制
长期记忆是指信息在大脑中持久保持的过程，可以持 续数小时、数天、数月甚至数年。长期记忆主要依赖 于大脑皮层和海马体等区域的结构性改变，如新突触 的形成和原有突触的强化等。
目前的研究主要集中在开发药物来抑制亨廷顿蛋白的聚集和毒
03
性，以及探索基因治疗等方法。
精神分裂症（SZ）
精神分裂症是一种常见的精神疾 病，主要表现为幻觉、妄想、情
感淡漠等症状。
神经生物学研究发现，精神分裂 症患者大脑中的多巴胺系统异常
是导致症状的主要原因。
目前的研究主要集中在开发药物 来调节多巴胺的释放和再摄取， 以及探索其他神经递质系统在精
神经生物学中的记忆与学习机制
神经生物学中的记忆与学习机制记忆和学习，是我们生活的重要组成部分。
尽管这两个词在日常语境中常被用作同义词，但在神经生物学的范畴内，两者是有区别的。
一、学习机制学习的定义是我们的行为体现了改变，通过这些变化实现信息编码、存储和回溯的过程。
学习是一个非常复杂的过程，它牵涉到大脑的多个部位，依赖于大脑中许多复杂的神经过程。
在学习机制中，情境和行为是学习的两个最重要的方面。
人类展示出显着的能够为混乱完整的情景编码的能力。
在我们的大脑中，我们会把场景的不同要素按照某种规律进行编码。
这个过程涉及到大脑区域的多个部分，包括杏仁核，海马体和前额叶皮质。
但是，学习还涉及到行为的改变。
这种行为变化一般发生在我们遇到新的、挑战性极高的情境中。
需要大脑对手头的信息进行分析，触发行为模式的变化。
这个过程客观呈现出从"想"到"做"的机制。
学习过程中，可能有一些重要的激励因素。
当我们将某种行为与愉悦的体验联系起来时，我们的大脑会释放出多巴胺。
这种化学物质的释放，可能会加强我们这种行为和愉悦的反应之间的连接。
在生物学范畴中，这种连接被称为“强化“，是学习的关键组成部分。
二、记忆机制大多数人对记忆的定义是一个“内容库”，在其中存储着个人生命中的事件和信息。
但是在神经生物学中，记忆是一个复杂的过程，牵涉到许多不同的神经元和大脑区域。
不能被视为一个普通的存储设备。
记忆有许多不同的类型，每种类型都需要大脑不同的神经机制。
例如，短时记忆是指短时间记住的信息，如电话号码或一组指令。
这种类型的记忆只涉及到短暂的神经机制，通常不到一分钟。
相反，长时记忆是一种很长时间存在的记忆形式，可以持续几小时、几天、几年，甚至是一生。
从神经生物学角度来看，记忆形成有三个阶段：编码、存储和检索。
编码是指如何使环境信息被记录到大脑中。
存储是指如何使信息在大脑中持久并保持稳定。
检索是指如何将所存储的信息重新拿出，并且能够使用。
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典型的联合型学习：尝试与错误学习、经典条件反射和 操作性（工具性）条件反射
2、非联想式学习：在刺激和反应之间不形成明确联系的 学习形式。 典型的非联合型学习：习惯化和敏感化。 （1）习惯化：指当一个不具有伤害性刺激重复作用时， 机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。 （2）敏感化（假性条件化）：强的刺激引起一定的伤害 后，同类的弱刺激引起反应增强的现象 。
第五章 学习与记忆的 神经生物学
第五章学习与记忆神经生物学
第五章 学习与记忆的神经生物学
第一节 概述 第二节 传统的理论研究 第三节 学习与记忆的神经基础 第四节 学习和记忆与突触可塑性 第五节 学习与记忆的分子机制 第六节 学习和记忆过程的调控 第七节 记忆障碍
第五章学习与记忆神经生物学
第一节 概述
一、学习和记忆
学习：指人和动物获得关于外界信息的神经过程。 记忆：人和动物将获得的外界信息贮存和读出的神经过程。
二、进展情况
（一）整体（行为）水平 （二）细胞水平 （三）分子水平
三、学习和记忆的分类
（一）学习类型 （二）记忆类型
第五章学习与记忆神经生物学
（一）学习类型
1、联想式学习（联合型学习）：指刺激和反应之间建Байду номын сангаас联系
经典条件反射 巴甫洛夫
条件刺激（CS、无关刺激、铃声） 非条件刺激（US、食物）
第五章学习与记忆神经生物学
操作式条件反射(instrumental conditioned reflex)
斯金纳（B.F.Skinner，1904-1990 ）
学习是刺激（S）与 反应（R）之间的联 结，并在脑内伴随着 联想的出现。
第五章学习与记忆神经生物学
尝试与错误学习
桑戴克（E.L.Thorndike ，1847～1949) 问题箱、迷津箱（T与Y迷津）
桑代克用木条钉成的箱子里，有一能打开门的脚踏板。当门开启后，猫即可逃出箱 子，并能得到箱子外的奖赏——鱼。试验开始了。一开始，饿猫进入箱子中时，只 是无目的地乱咬、乱撞，后来偶然碰上脚踏板，饿猫打开箱门，逃出箱子。
当代神经科学认识到暂时联系的形成， 是神经元的普遍机能特性，它的生理学基础是 大量异源性突触间的易化――异源性突触易化。
第五章学习与记忆神经生物学
第三节 学习与记忆的神经基础
一、参与学习与记忆的脑结构 （一）海马与学习记忆 （二）杏仁核和学习记忆 （三）间脑与记忆加工 （四）联合皮层与学习记忆 （五）小脑的学习与记忆功能
第五章学习与记忆神经生物学
第二节 传统的理论研究
一、脑等位论与机能定位论的统一
（一） 脑等位论
1917年，美国学者拉什利（Karl Spencer Lashley）
均势（等位性）原理 总体活动(整体性)原理
巴甫洛夫 （二）.机能定位论
加尔（Franz Josef Gall 1758-1828）：颅相说。 失语症的临床研究。 20世纪40-50年代，定位说得到进一步的发展。
2、前额叶联合皮层 1935年，杰克逊的延缓反应和交替延缓反应实验 前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有 关。
总结：
前额叶联合皮层与运动学习行为、复杂的空间关系的学习、记 忆有关；
颞、顶枕联合皮层与感觉记忆学习和空间关系的学习记忆有关
（2）大鼠走迷宫行为实验
（3）海马在学习记忆过程中的电生理变化实验
Thompson（汤姆逊）（1976年）
（4）延迟性非配对样品的记忆实验 Mishkin
第五章学习与记忆神经生物学
海马在学习记忆中的功能
（1）海马对建立环境的空间位置记忆有特殊 作用，
（2）海马在考察环境刺激的耦合关系中起主 要作用。
逆行性遗忘：不能回忆受伤前一段时间内发生的事情，但 对较早发生的事情仍能回忆。
1889年，Korsakoff遗忘症
第五章学习与记忆神经生物学
（四）联合皮层与学习记忆
1、颞下联合皮层 颞下回可分为两部分，远离枕叶的部分与三维物体的认 知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学 习有关。 猴的延缓物体不匹配实验
（3）海马和杏仁核是感觉体验转化为记忆的 关键部位。
第五章学习与记忆神经生物学
（二）杏仁核和学习记忆
（1）把感觉体验转化为记忆的另一关键部位。 （2）在记忆汇合过程中有重要作用。
第五章学习与记忆神经生物学
（三）间脑与记忆 加工
间脑中的丘脑前核、丘脑背内侧核和下丘脑乳 头体参与认识记忆
1959年，美有一个21岁的雷达技师N.A.
二、暂时联系与异源性突触易化
第五章学习与记忆神经生物学
二、暂时联系与异源性突触易化
（一）巴甫洛夫：认为条件反射建立的
基础是条件刺激和非条件刺激在脑内引起的兴 奋灶间形成了暂时联系
（二）50－60年代，细胞电生理学与电 子显微镜的超微结构研究 ： 异源性突触联系
（三）80年代末期，脑生物化学研 究
学习行为形成的指标是动物通过尝试 与错误的经验积累，使正确反应所需 的时间逐渐缩短。
效果律：在尝试与错误式学习中，具 有生物学或社会强化效果的联想能较 快形成与巩固，就是效果律；
练习律：对某一类情景的各种反应中， 只有那些与情景多次重复发生的行为
才能巩固和加强，就是练习律。
第五章学习与记忆神经生物学
第五章学习与记忆神经生物学
（二）记忆类型
1、陈述性记忆和非陈述性记忆
（1）陈述性记忆——外显记忆（explicit memory） （2）非陈述性记忆——内隐记忆（implicit memory)
2、短时记忆和长时记忆
（1）短时记忆 （2）长时记忆
3、工作记忆与参考记忆
（1）工作记忆（操作性记忆） （2）参考记忆
二、记忆的痕迹理论 三、脑的记忆系统
（一）陈述性记忆的神经回路 （二）非陈述性记忆的神经回路
第五章学习与记忆神经生物学
（一）海马与学习记忆
1、海马损伤的 研究工作
2、海马在学习 记忆中的功能
第五章学习与记忆神经生物学
海马损伤的研究工作
（1）H.M.病例
顺时性遗忘 ：不能回忆紧急产生的记忆缺失后 一段时间内所经历的事情。