微生物的代谢调节
微生物的代谢调节
1.改变代谢途径
改变分支途径流向，阻断其他产物合成，提高目标 产物产量。 ①加速限速反应
如：头孢霉素C的代谢工程菌的构建。青霉素N积累，下一酶克隆、导
入、产量上升25％；
②改变分支途径流向
提高目的产物支路的酶活性，占据优势、提高产量；
③构建代谢旁路
将抑制物分解或转化成影响小的其他物质；如：乙酸→乙醇（乳酸）。
第三章 微生物的代谢调节 和代谢工程
提纲
微生物的代谢调节类型和自我调 节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的 代谢调节（regulation of metabolism）系统，
四、分支生物合成途径的调节
1.同 功 酶 调 节：催化相同反应，但酶分子结构有差异； 2.协同反馈调节：一个不能少；
3.累加反馈调节：按比例累加，无协同效应，无拮抗作用；
4.增效反馈调节：1+1＞2； 5.顺序反馈调节：按①→②→③顺序逐步抑制； 6.联合激活或抑制调节：途径产物各自调节，同一中间产
物
7.酶的共价修饰：一酶两形式，活力有差异，关键在有无共
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
初级代谢产物的调节
A有共用合成途径，反馈抑制；B初产物参与次合成，自反馈而影响。
微生物代谢调节
微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
微生物的代谢可以通过什么方式调节
微生物的代谢可以通过什么方式调节引言：微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和，包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述：微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化，调整代谢途径，以适应不同的生存条件。
正文：一、基因表达调控1. 转录调控：微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录，从而调节酶的合成。
例如，当微生物需要产生某种特定酶时，相关的转录因子被激活并与启动子结合，启动基因的转录。
2. 翻译调控：除了通过转录调控来调节基因的表达外，微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导：微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等，它们通过特定的信号传导通路传递信号，从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号：微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如，当微生物感知到特定的环境因素，如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时，它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应：高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境，微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应：氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制：微生物的代谢途径中，常常存在着反馈抑制机制。
微生物代谢调节
微生物代谢调节—酶活性调节摘要：微生物生命活动的调节主要有两种方式：酶合成的调节和酶活性的调节。
酶活性的调节是指生物通过改变已有酶的催化活性来调节代谢速率。
微生物的各种代谢及其代谢产物由酶控制，而酶又由基因控制，这样就形成了基因决定酶，酶决定代谢途径，代谢途径决定代谢产物；反过来，代谢产物又可以反馈调节酶合成或活性及其基因的表达。
本文主要讲解酶活性调节的机理及应用。
关键词：酶活性调节；变构调节；修饰调节；激活作用；抑制作用1酶活性调节在微生物代谢过程中酶活性的调节普遍存在，酶活性的变化最终反映到相应化学反应速率的变化上。
酶活性调节是指一定数量的酶，通过改变分子构象或分子结构，来调节其催化反应速率的调节机制。
1.1酶活性调节机制1.1.1变构调节变构调节指某些末端代谢产物与某些酶蛋白活性中心以外的某部位可逆地结合，使酶构象改变，从而影响底物与酶活性中心结合，进而改变酶的催化活性[1]。
其原理在于一些酶除了活性中心以外，还含有所谓的别构中心，该中心能够结合一些特殊的配体分子。
当变构中心结合配体以后，酶构象发生改变，从而影响到活性中心与底物的亲和力，并最终导致酶活性发生变化[2]。
变构调节中变构酶至关重要，它是指能够进行变构调节的酶。
变构酶多为寡聚酶，含有两个或多个亚基。
其分子中包括两个中心：一个是与底物结合、催化底物反应的活性中心；另一个是与调节物结合、调节反应速度的变构中心。
两个中心可能位于同一亚基上，也可能位于不同亚基上。
在后一种情况中，存在变构中心的亚基称为调节亚基。
变构酶是通过酶分子本身构象变化来改变酶的活性[3]。
起抑制作用的变构效应物称为变构抑制剂，起激活作用的变构效应物称为变构激活剂。
许多变构酶具有多个变构中心，能够与不同的变构效应物结合。
1.1.2修饰调节修饰调节也称为共价修饰，是指酶蛋白肽链上的一些基团可与某种化学基团发生可逆的共价结合，从而改变酶的活性[4]。
在共价修饰过程中，酶无活性（或低活性）与有活性（或高活性）两种形式的互变，这两种互变由两种催化不可逆反应的酶所催化，后者又受激素调控。
工艺学-微生物代谢调节
F （过量） 从以上生物合成途径看，是一种完全无关的氨基酸的控制， 产物 F 的过量积累会抑制 E 的合成。 这种调节方式只是在F浓度很高的情况下（与生理学浓度 相比）才能显示抑制作用，且是部分抑制或阻遏。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
代谢控制育种（定向育种）
运用代谢控制理论，人为地改变菌种的代谢调节机制或避 开微生物固有代谢调节，使得微生物体内的代谢流按照人 们所需要的方向进行，过量生产目标代谢产物。 1、营养缺陷型突变菌株的筛选 在营养缺陷型突变菌株中，生物合成途径中的某一步发生了酶 缺陷，合成反应不能完成，末端产物不能积累，末端产物的反 馈调节作用被解除，只要在培养基中限量加入所要求的末端产 物，克服生长障碍，就能积累中间产物。
微生物初级代谢调节
铵阻遏 氮分解产物的调节作用指的是被菌体迅速利用的氮源（特别 是铵）能阻抑某些参与含氮化合物代谢的酶的合成。 如在初级代谢中，它能阻遏许多芽孢杆菌的蛋白酶的合成。 通常受到 NH4+ 阻遏的酶有：亚硝酸还原酶、硝酸还原酶、 固氮酶、乙酰胺酶、脲酶、黄嘌呤脱氢酶、组氨酸酶、天 冬酰胺酶等。
葡萄糖效应
碳分解产物的阻抑作用。
当大肠杆菌培养于含有葡萄 糖和乳糖的培养基中，菌体 出现两次生长旺盛期，这是 菌首先利用葡萄糖进行生长 繁殖，在葡萄糖耗尽后，过 一段时间菌体才开始利用乳 糖。在上述培养基中即使加 入乳糖酶诱导物，葡萄糖没 耗尽，利用乳糖的酶系也不 能合成。碳分解产物的阻抑 作用普遍存在于微生物的生 化代谢中。
（1）调节基因或操纵基因发生突变，使产生的阻遏蛋白不能再和终产物 结合或结合后不能作用于已突变的操纵基因，反馈阻遏作用被解除。 （2）由于编码酶的结构基因发生突变，使由结构基因转录出来的变构酶 不能再和终产物结合但活力中心不变，仍具有催化活性。
微生物代谢的调节和机制
微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分，其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。
微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。
在本文中，我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。
一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中，利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。
微生物代谢主要包括两个方面：有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢，利用氧气作为电子受体，通过氧化还原反应分解有机物质，同时产生ATP（三磷酸腺苷）、二氧化碳和水。
常见的有氧代谢途径有三种：糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。
其中，糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径，从葡萄糖开始，通过一系列反应，最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。
厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢，直接利用有机物质产生能量和产物。
厌氧代谢不需要氧气作为电子受体，经过不同的途径进行代谢，产生的产物也不同。
其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。
二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统，微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。
微生物代谢的调节主要包括以下几个方面：1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物，底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。
底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。
例如，乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物，而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。
另一方面，糖类和蛋白质的浓度过高时，会抑制糖酵解途径的进行。
2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。
pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。
通常来讲，pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的，但是不同的菌株对 pH值要求不同，例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。
3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响，不同的微生物对温度要求不同。
微生物代谢调节的新方法
微生物代谢调节的新方法随着微生物学研究的深入，越来越多的微生物成为了生产生物制品的目标菌株。
例如，酿造啤酒、制药、化工等领域都需要微生物参与。
传统的微生物代谢调节主要是靠介质调控，但这种方法效果有限且存在一些弊端。
近年来，随着合成生物学和系统生物学的发展，一些新的微生物代谢调节方法被提出和应用。
一、基因工程方法基因工程方法一直是微生物代谢调节的主要手段之一，其方法的优点在于切实可行，但是其改变的代谢途径有可能影响微生物的生长、繁殖及产品生成。
因此，需要针对性地调整代谢途径，以定义合适的代谢策略，提高目的产物的产量和质量。
除此之外，利用基因工程的手段，启动或关闭微生物合成途径的基因，也是一种调节方案。
例如，在甜菜中加入“甜菜素合成基因”可以使其生长过程中含有更多的甜菜素。
二、代谢工程方法代谢工程是指将一种或多种代谢物转化为另一种或多种所需要的代谢物的方法。
就是将微生物的生理代谢调整到最优状态。
人们利用氮、碳、磷等物质对微生物进行优化，促进其发酵过程中产物的生成。
在代谢提高的同时，也能减少废物的产生。
然而，代谢工程的实践操作较为困难，需要设计一系列的富有智慧的微生物工程。
三、多药靶调控方法微生物的生产代谢是一个高度复杂的过程，需要多个代谢途径和酶的共同作用。
因此，如果针对单一目标点进行调节，很难达到最优化的效果。
多药靶调控方法则是一种利用多个目标位点来控制微生物代谢和合成的新方法。
多药靶调控通过形成一个药物的与微生物相互作用的网络，对其产生影响。
这种新的调控方法较为复杂，需要全面性的数据支持。
四、人工智能驱动方法人工智能技术是近年来致力于解决人与机器的交互问题的一类新技术，其广泛应用于酿造、制药、食品等领域。
人工智能驱动方法对于微生物的代谢调节也产生了重要影响。
例如，一些研究团队利用计算机对微生物的可能代谢途径进行了分析和优化，使微生物产物特性进一步优化。
此外，人工智能技术也可以用于微生物代谢大数据的挖掘和处理，以便更好地理解微生物的代谢和作用机制。
微生物代谢调节
两种调节的对比
酶合成的调节 酶活性的调节
通过酶量的变化 调节对象 控制代谢速率
不 同 点
控制酶活性，不涉 及酶量变化 快速、精细
代谢调节，它调节 酶活性
调节效果
调节机制
相对缓慢
基因水平调节， 调节控制酶合成
相同 点
细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准 确控制代谢的正常进行。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
适应酶又可分为诱导酶和阻遏酶
• 诱导酶 只有当其分解底 物或有关诱导物存在 时才，会合成的酶。
• 机制
诱导物与一种调节 基团编码的活性的阻 遏物可逆地结合，从 而解除后者对该酶结 构基团的转录的阻塞。
阻遏酶及其机理
其调节基因产物是一种阻遏蛋白，无活性，仅在有辅阻遏物（终产物） 存在下可转化为抑制剂 （“锁”），与操纵基因结合，阻止转录进行。
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制ห้องสมุดไป่ตู้谢物流向（酶活性与酶量调节）
第三节 酶活性的调节
一、调节酶 静态酶：一般性催化；反应可逆；速度快； 调节酶：通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶 分子水平上的调节，属于精细的调节。限速反应；不可逆；速度慢 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
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《两种调节的对比》
酶合成的调节 酶活性的调节 控制酶活性，不涉及 酶量变化 快速、精细 酶分子水平调节，调 节酶活性
调节对象
不 同 点 调节效果 调节机制 相同 点
通过酶量的变化控 制代谢速率 相对缓慢 基因水平调节，调 节控制酶合成
细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确控制 代谢的正常进行。
（1）同工酶调节
同功酶是指能催化相同的生化反应的酶，它 们虽同存于一个个体或同一组织中，但在生理、 免疫和理化特性上却存在着差别。
（1）同工酶调节
天冬氨酸 天冬氨酸激酶 I， II， III
中间产物Ⅰ
高丝氨酸
中间产物Ⅱ
甲硫氨酸
苏氨酸
赖 氨 酸
（2）协同反馈抑制
指分支代谢途径中的几个终产物同时过量时 才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调 节方式。
提纲
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 微生物的代谢类型和自我调节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
DNA (10 nM) MtlR-His (900 nM)
F-mtlT4
怎样才能知道 DNA与蛋白质结合
Mannitol catabolic operon of R strain
CglR0187, mtlR CglR0186, mtlT CglR0185, mtlD (DeoR type repressor) (MFS family I, transporter) (Mannitol 2-dehydrogenase)
3.3.3.1 单一效应物调节
• 负调节
3.3.3.1 单一效应物调节
• 正调节
A
B
D
转录激活物
3.3.3.2 两种效应物共同调节
• 乳糖和葡萄糖同时存在时→葡萄糖优先利用的原则 • 葡萄糖存在时→cAMP浓度下降 • 葡萄糖不存在时→cAMP浓度上升→cAMP结合CRP蛋白 →诱导其他糖的利用
终产物浓度的和
（3）累积反馈抑制
催化分支合成途径第一步反应的酶有几种末 端产物抑制物，但每一种如过量，按一定百分 率单独抑制共同途径中的第一个酶活性，总的 抑制效果是累加的，各末端产物所起的抑制作 用互不影响，只影响这个酶促反应的速率。
（4）增效反馈抑制
两种末端产物同时存在时，可以起着比一种 末端产物大得多的反馈抑制作用。
MtlT ? Mannitol Dehydrogenase MtlD Fructose Mannitol PtsF
结构基因 S
阻遏物结合部位 O
阻遏蛋白
Fructose-1P
PfkB Fructose-1,6BP
NAD+
NADH
Glycolysis
Electrophoretic mobility shift assay (EMSA)
3.4 分支生物合成途径的调节
• 单一直链式代谢途径的调节比较简单。一般是最终 产物的反馈调节。 • 分支生物合成途径的情况较为复杂。 为避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一 分支上产物的供应，微生物已发展出多种调节方式。 ① 同工酶 ② 协同反馈 ③ 累加反馈 ④ 增效反馈 ⑤ 顺序反馈 ⑥ 联合激活或抑制调节 ⑦ 酶的共价修饰
+1 -10 -35
MtlR binding site 2 70
-35 90 80 100 110-10 120 TTCTAACATT TTTATGTTAG GTCTTGCTTT TTTATAACAT GATGGCGTTA GATTGTTGTT AAGATTGTAA AAATACAATC CAGAACGAAA AAATATTGTA CTACCGCAAT CTAACAACAA
乳糖操纵子
完美的操纵子
1. 编码阻遏物的调节基因 R (regulator) 2. 阻遏物结合部位 O (operator) 3. 启动子 P (promoter) 4. 结构基因 S (structure gene)
现实 完美的东西少
棒状杆菌的甘露醇代谢途径
启动子 P 调节基因 R
Mannitol
3.1 微生物的代谢类型和自我调节
高分子有机物 分解代谢 易降解物质优先 ATP 合成代谢 NADH 现有前体物质优先 中间体 低分子 CO2
《代谢调节的宗旨是勤俭节约》
• 分解代谢 • 易降解物质优先，降解时消耗能量少 • 抑制难降解物质的降解
• 合成代谢 • 首先利用周围现有前体物质 • 抑制现有前体物质的合成，节约能量
3.1.2 微生物自我调节部位
1. 通过细胞膜调节：亲水分子不能通透细胞膜。 需要转运系统进行吸收和外排。 2. 控制通量： （1）调节酶量→粗调 （2）改变现有酶的活性→细调
3.2 酶活性的调节
酶活性的调节： 指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通 过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速 率。 酶活性：抑制←→激活 抑制剂和激活剂可以是外源物，也可是自身 代谢物。一般是低分子化合物。
3.5 能荷的调节
• 能荷：高能磷酸键的量度。
• 能荷调节（或称腺苷酸调节）：指细胞通过 改变ATP、ADP、AMP三者的比例来调节其代谢 活动。 • 细胞内3种腺苷酸含量不同，细胞的能荷状态 不同。能荷状态用“能荷”表示
3.5 能荷的调节
1 ATP ADP 2 能 荷 100% ATP ADP AMP
DNA (2 nM) MtlR-His (nM) 0 F-mtlRT 50 100 DNA (2 nM) MtlR-His (100 nM) F-mtlR1 + F-mtlR2 + -
凝胶迁移
F-mtlT1 + F-mtlT2 + -
F-mtlR4
F-mtlR3
F-mtlR5
F-mtlR6
F-mtlT3
量 葡萄糖 木糖 生长曲线
时间
3.3.3 酶合成调节的机制
• 操纵子（Operon）模型：基因在染色体上以操 纵子的形式存在。 • 完美的操纵子 1. 编码阻遏物的调节基因 R (regulator) 2. 阻遏物结合部位 O (operator) 3. 启动子 P (promoter) 4. 结构基因 S (structure gene)
ATP激活
CTP抑制
3.2.2 酶活性调节的机制
1. 变构调节：改变分子的空间构型来调节酶的活性
活性变大
活性变小
激活剂
抑制剂
3.2.2 酶活性调节的机制
2 化学修饰：磷酸化或乙酰化修饰酶来调节酶的活性。
柠檬酸裂解酶 柠檬酸 乙酸 + 草酰乙酸
第三章 微生物的代谢调节和代谢工程
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 微生物的代谢类型和自我调节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
3.3 酶合成的调节
• 底物一定时，酶的量决定反应的速度。酶量 的调节过程中不涉及酶的活性变化。
• 调节部位在转录和翻译水平上
• 方式：诱导和阻遏
3.3.1 酶合成的诱导作用
• 组成酶：始终合成的酶。例如糖酵解的酶。
• 诱导酶：葡萄糖以外的物质的降解大部分 需要诱导。 • 芳香族化合物，环境污染物质。 • 同一个酶可以有多种诱导剂，但诱导能 力不同。
• 当细胞内全部为ATP →能荷为100% → 抑制 • 当细胞内全部为ADP →能荷为50% • 当细胞内全部为AMP →能荷为0% → 激活
能荷的调节：抑制，激活葡萄糖的代谢
能荷的平衡
合成ATP酶系
抑制：能荷≥0.75
消耗ATP酶系
静止期
生长期
提纲
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 微生物的代谢类型和自我调节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
600
1200
1800
Hale Waihona Puke 240030003600
4200
4800
5400
6000
6600 6944
mtlR 10 20 30 40 MtlR binding 50 site 1 60 GCGGGAATCA CTTGGGACAT GTGAAAAAGT TACCACGGAA ATGTTGTTAG ATCCAGCACT CGCCCTTAGT GAACCCTGTA CACTTTTTCA ATGGTGCCTT TACAACAATC TAGGTCGTGA
IPTG (Isopropy-β-D-thiogalactoside)可以低浓度诱导lac启动子
3.3.2 酶合成的阻遏
• 末端产物阻遏：普遍存在于氨基酸，核苷 酸的合成。
3.3.2 酶合成的阻遏
分解代谢物阻遏作用（metabolite repression）
• 葡萄糖和其他碳源混合培养时，葡萄糖的 代谢产物阻遏其他碳源的利用。
第三章 微生物的代谢调节和代谢工程
P22
代谢调节？代谢工程？
• 代谢调节：微生物本身的调节体系。为了适应 外界环境，经济合理的利用各种物质和能量， 维持自身的生长繁殖。 • 代谢工程（调控）：人工调节体系。人为的让 微生物积累人们需要的代谢产物。 • 代谢工程要胜于代谢调节：目的产物的积累往 往对微生物的生长不利，微生物要通过代谢调 节来解除人的目的产物的积累。代谢工程需要 战胜微生物的代谢调节。
cAMP 乳糖 同时存在时结构基因转录
3.3.3.3 弱化调节（Attenuation）
• 精细调控，调节位点在翻译和转录水平上。 • 色氨酸合成的调节 • 细胞内有色氨酸存在时，80～90%的翻译停止。