LncRNA的功能及研究进展
lncRNA作用机制
lncRNA在肿瘤中的研究现状长链非编码RNA(longnon-codingRNA,lncRNA)是一类转录本长度超过200nt、不编码蛋白的RNA，这类RNA起初被认为是基因组转录的“噪音”，随着2007年Hotair功能的被发掘，lncRNA 的功能渐渐明晰。
据计算，约有93%的转录本为lncRNA1，lncRNA 通常位于细胞核和细胞质。
但是lncRNA的基因转录水平一般低于蛋白质编码基因，序列保守性差，承受的进化压力小，但promoter 序列通常比较保守。
lncRNA与小分子RNA相比，序列更长、空间结构也较为复杂，参与表达调控的机制也更具有多样性和复杂性。
尽管目前只有一小部分lncRNA的功能有相关报道，但可以明确的是lncRNA参与发育、分化、代谢等多方面的调控。
lncRNA能在表观遗传2、转录3及转录后4水平调控基因表达，参与X染色体沉默、基因组印记以及染色质修饰、转录激活与抑制、核内运输等多种重要的调控过程，与人类疾病的发生、发展和防治都有着密切联系。
研究表明，lncRNA的异常表达与肿瘤的诊断、复发及转移相关5。
lncRNA以外泌体的形式分泌到细胞外，体液中的lncRNA具有作为生物标志物的潜能，指示肿瘤的进展与恶性程度，指导个性化治疗。
PCA3是一个前列腺癌特异表达lncRNA，在前列腺癌患者尿液中异常升高，已经用于临床前列腺癌诊断6。
血浆中稳定存在的lncRNA也有作为生物标志物的潜能，比如胃癌患者血浆中lncRNAH19显着升高7。
在临床，相同癌症患者接受相同的治疗方式，但往往会表现出不同的临床后果，lncRNA的差异表达是造成这一现象的原因之一8。
癌组织中lncRNA的异常表达通常与转移及预后较差相关。
在胰腺癌中lncRNAHULC表达异常升高，其异常高表达与肿瘤体积、高级别的淋巴结转移与血管浸润显着相关，HULC水平与患者的总体生存率相关9。
Hotair在乳腺、结直肠癌、宫颈癌等多种癌症中表达升高；在宫颈癌中，Hotair的高表达与淋巴结转移相关，且总体生存率较低；通过相应的细胞生物学实验表明，敲减Hotair 能够显着抑制宫颈癌细胞的增殖、迁移与侵袭，过表达能引起EMT相关表型10。
lncrna特征,作用机制,生物学功能
lncrna特征，作用机制，生物学功能
LncRNA（长链非编码RNA）是一种包含超过200个核苷酸的RNA，不能被翻译成蛋白质，但具有多种重要的生理功能。
LncRNA的作用机制主要包括以下几个方面：
- 调节染色体结构：在雌性哺乳动物中，X染色体失活（XCI）可以使早期胚胎发育过程中的两个X染色体之一沉默，从而实现剂量补偿。
从非活跃X染色体（Xi）转录而来的非X特异性转录本（XIST）触发一系列级联的事件，导致染色体重构以实现稳定沉默。
- 调节染色质重塑：许多核定位的LncRNA与染色质有关，参与了顺式或反式的染色质重塑。
- 影响染色质修饰：XIST介导的XCI模型是XIST直接招募多梳蛋白抑制复合体2（PRC2），导致组蛋白H3K27me3染色体广泛沉积，从而建立整个Xi的抑制性染色质。
- 在转录调控中的作用：LncRNA BLACAT2可以与血管内皮生长因子-C（VEGF-C）的启动子区域形成三螺旋结构，促进了DNA甲基转移酶重要组分WDR5的募集，增加了VEGF-C启动子区域的甲基化水平，促进了其表达增加。
LncRNA的生物学功能包括以下几个方面：
- 参与染色体重构：通过调节染色体结构，参与了X染色体失活等过程。
- 调节染色质重塑：通过参与染色质重塑过程，影响了基因的表
达和调控。
- 影响染色质修饰：通过影响染色质修饰，参与了多能性基因的
激活和沉默。
- 在转录调控中的作用：通过与基因启动子区域相互作用，调节
了基因的转录和表达。
LncRNA是一类重要的非编码RNA，在染色体重构、染色质重塑、染色质修饰和转录调控等方面发挥着重要的生物学功能。
LncRNA的结构、功能及其作用机制研究综述-生物化学论文-生物学论文
LncRNA的结构、功能及其作用机制研究综述-生物化学论文-生物学论文——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印——研究发现，在哺乳动物基因组中，只有不到2%的转录产物具有蛋白编码功能，其余98% 均为非编码RNA （noncoding RNA,ncRNA）[1,2]. 根据核苷酸序列的长度，ncRNA 可分为短链ncRNA （short/small ncRNA）和长链LncRNA（long ncRNA）,二者之间并没有特别严格的界限，仅以ncRNA 核苷酸序列的长度来区分，一般将长度大于200 核苷酸ncRNA定义为LncRNA[3.7]. 根据核苷酸序列长度定义LncRNA 虽已得到了普遍的公认，但缺乏严谨性[8],已有报道证实，有些LncRNA 的长度就小于200 个核苷酸[9]. LncRNA 分布广泛，在动物[10,11]、植物[12]、酵母[13]甚至病毒[4]中均发现有LncRNA 存在，其功能几乎涉及到生物体生理及病理的全部生物学过程，既能调节细胞的增殖、分化及代谢等生理过程，也参与调节机体的各种病理过程，如癌症、糖尿病、免疫病、阿尔茨海默病等[14,15,32 ,41]. 本文对近年来有关LncRNA 的结构、功能及其作用机制的研究进展进行综述。
1 LncRNA 的分子结构尽管在过去20 多年里，也有关于LncRNA 的一些报道，但高通量测序技术的发展才使得从基因水平研究LncRNA 成为可能[15]. 为了更深入地展开LncRNA 相关研究，了解其功能及作用机制，科学家们根据LncRNA 在基因组中所处的位置及背景，将LncRNA 分为基因间LncRNA （intergenic LncRNA）和内含子LncRNA （intronic LncRNA）以及正义LncRNA （sense LncRNA）和反义LncRNA （antisenseLncRNA）等4 种类型[4],也有人将LncRNA 分为5类，即正义、反义、双向、基因内LncRNA 及基因间LncRNA 等5 种类型[2,8].结构是功能的基础，任何物质的功能发挥都离不开其特有的分子结构，研究一个物质的结构是了解其功能及其作用机制必要前提。
lncrna及其功能研究的一般流程
lncrna及其功能研究的一般流程
lncRNA及其功能研究的一般流程包括以下步骤：
转录组测序和lncRNA芯片高通量筛选：全转录组测序和lncRNA芯片是目前最常用的技术手段，通过这种高通量的筛选方法，可以快速获得不同实验组间差异表达的lncRNA和mRNA。
生物信息学分析：从大量lncRNA中筛选有潜在功能意义的lncRNA。
目标lncRNA的功能分析与验证：根据上述生物信息分析推断出lncRNA可能的生物学功能，并设计相应的实验来验证假设是否成立。
此外，目标lncRNA的表达量及差异、在组织或细胞中的定位以及与其蛋白互作的研究等，也是lncRNA及其功能研究的重要方面。
沉默lncRNA PCA3减少前列腺癌细胞雄激素受体表达抑制前列腺癌细胞增殖和转移
沉默lncRNA PCA3减少前列腺癌细胞雄激素受体表达抑制前列腺癌细胞增殖和转移前列腺癌是男性最常见的恶性肿瘤之一，其发病率和死亡率在男性肿瘤中位居前列。
雄激素受体（AR）在前列腺癌的发生和发展中扮演着重要角色。
研究表明，长链非编码RNA （lncRNA）在前列腺癌细胞中发挥着重要作用，而其中的一个重要lncRNA，PCA3，被发现能够影响前列腺癌细胞中雄激素受体的表达，进而影响细胞的增殖和转移。
本文将就沉默lncRNA PCA3对前列腺癌细胞雄激素受体表达抑制对前列腺癌细胞增殖和转移的影响进行探讨。
让我们了解一下lncRNA PCA3对前列腺癌细胞的影响。
PCA3是一种高度组织特异性的lncRNA，其表达在前列腺癌组织中明显上调。
研究发现，PCA3的高表达与前列腺癌的临床进展和预后密切相关。
PCA3的过度表达也被证明与前列腺癌细胞的增殖和侵袭相关。
这表明PCA3在前列腺癌的发生和发展过程中发挥着重要作用。
接下来，我们来探讨PCA3对前列腺癌细胞雄激素受体的影响。
研究发现，PCA3通过不同的途径影响前列腺癌细胞中的雄激素受体（AR）的表达和功能。
其中一个重要的研究发现是，PCA3通过miR-143的调控机制抑制了前列腺癌细胞中AR的表达。
PCA3也被发现能够通过Epigenetic调控机制影响AR的甲基化水平，从而影响其表达和功能。
这些研究结果表明，PCA3在前列腺癌细胞中通过不同方式影响AR的表达和功能。
我们来讨论一下PCA3对前列腺癌细胞增殖和转移的影响。
研究发现，PCA3的沉默可以显著抑制前列腺癌细胞的增殖和转移能力。
这是因为PCA3的高表达可以促进前列腺癌细胞的增殖和侵袭，而其沉默则可以逆转这种现象。
进一步的研究发现，PCA3的沉默可以显著降低前列腺癌细胞中雄激素受体的活性，从而抑制细胞的增殖和转移。
沉默lncRNA PCA3可以通过抑制前列腺癌细胞中雄激素受体的表达，从而降低前列腺癌细胞的增殖和转移能力。
IncRNA系列：lncRNA的生物学功能（二）
IncRNA系列：lncRNA的⽣物学功能（⼆） 有研究报道，lncRNA可以通过调节细胞周期和凋亡的⽅式，来影响细胞的增殖。
例如，Gas5（growth arrest-specific 5，⾮编码RNA）在细胞周期阻滞的细胞内⼤量集聚。
其发挥作⽤的机制是抑制对于糖⽪质激素敏感的基因表达，使得细胞发⽣凋亡。
Gas5能与糖⽪质激素受体上的“糖⽪质激素反应元件”（glucocorticoid response element，GRE，该反应元件位于糖⽪质激素受体的DNA结合结构域内）相结合，通过竞争性抑制的⽅式抑制由糖⽪质激素受体诱导的DNA转录反应。
第⼆个例⼦是lincRNA-p21（Long intergenic non-coding RNA-p21）。
该分⼦由p53激活并在p53信号通路中发挥重要作⽤并诱导细胞凋亡。
lincRNA-p21和hnRNP-K（heterogenous nuclear ribonucleoprotein-K）相互结合，并介导下游hnRNP-K的转录抑制作⽤。
第三个被详细研究的分⼦是lncRNA PANDA。
lncRNA PANDA 位于CDKN1A基因转录起始位点上游5kb处，它的序列正好和CDKN1A 的序列互补。
它在DNA损伤引起的反应中发挥了重要的作⽤。
在DNA发挥损伤后，p53激活了CDKN1A、PANDA和lincRNA-p21的转录。
PANDA被转录后，和转录因⼦NF-YA相互结合并抑制凋亡。
PANDA、lincRNA-p21和CDNK1A这三个基因协同作⽤，最终影响了细胞周期阻滞和细胞凋亡。
（⼆）lncRNA 对于mRNA降解的调控作⽤ mRNA 在细胞内的丰度往往决定了蛋⽩表达的⾼低（虽然不绝对，但是⼤多数情况下如此）。
⽽mRNA 在细胞内的丰度，通常有两个⽅⾯的原因决定：1）转录的多少；2）降解的快慢。
其中，mRNA的降解有多条途径，⽽lncRNA则参与了其中Staufen 1 介导的mRNA降解途径（Staufen 1-mediated mRNA decay，SMD）。
lncRNA及其生物学功能
lncRNA及其生物学功能标题：lncRNA：隐藏的生物学功能与未来展望在生物学领域，长链非编码RNA（lncRNA）作为一种新型的基因表达调控分子，引发了研究者的广泛。
本文将详细介绍lncRNA的特性、生物功能及其在疾病诊疗中的应用前景。
早在二十世纪九十年代，科学家们就已经知道，除了编码蛋白质的基因外，还有大量不编码蛋白质的基因存在。
这些基因最初被认为是没有功能的“垃圾基因”，但随着研究的深入，人们逐渐发现它们在基因表达调控中发挥重要作用。
其中，lncRNA是这类基因中的重要成员。
lncRNA是指由RNA聚合酶Ⅱ转录，长度大于200个核苷酸，不具有编码蛋白质能力的长链非编码RNA。
根据其作用部位和方式的不同，lncRNA可分为以下几类：反义lncRNA：位于编码蛋白基因的反义链上，通过与mRNA结合，调控基因表达。
正义lncRNA：位于同义链上，与mRNA共同形成双链结构，影响基因表达。
内含子lncRNA：由内含子转录而来，可通过影响内含子剪接方式来调控基因表达。
天然假基因lncRNA：与功能基因几乎相同，但转录方向相反，可能通过转录干扰或RNA干扰来调控基因表达。
调控基因表达：lncRNA可通过与mRNA、蛋白质或DNA相互作用，调控基因表达的多个层面，如转录、翻译和表观遗传修饰等。
细胞周期与凋亡调控：部分lncRNA可以调控细胞周期进程和凋亡信号通路，影响肿瘤的发生发展。
免疫应答调控：研究发现，lncRNA参与B细胞和T细胞的免疫应答过程，调控免疫反应。
维持染色体稳定性：部分lncRNA可以维持染色体稳定性，防止染色体结构变异和基因组不稳定。
疾病诊断标志物：研究发现，某些lncRNA在不同类型的肿瘤中表达水平显著不同，可能成为肿瘤早期诊断和分型的标志物。
例如，HOTAIR 在乳腺癌中高表达，有望用于乳腺癌的诊断和预后评估。
药物研发新靶点：随着对lncRNA生物功能的深入了解，研究者们发现了针对lncRNA进行药物干预的可能性，为疾病治疗提供了新的思路。
lncRNA及其在胃癌发生发展中的作用和机制研究进展
山东医药2019年第59卷第16期.综述・IncRNA及其在胃癌发生发展中的作用和机制研究进展李皤，李强，姚玮，王玉平，关泉林,周永宁(兰州大学第一医院，兰州730000 )摘要：胃癌作为常见的消化系统恶性肿瘤之一，由于患病早期缺乏特异性症状，临床上常以肿瘤标志物作为胃癌的重要诊断指标。
但目前临床应用最广的肿瘤标志物特异度及灵敏度均较低。
长链非编码RNA(IncRNA)作为大量存在于人体内的非编码基因，通过发挥对转录、转录后、表观遗传等生物过稈的调节作用，调控胃癌的发生发 展。
在胃癌患者的组织和血液中均可检测到具有明显表达差异的IncRNA 。
存在于人体组织及血液中的IncRNA还可以外泌体的形式分泌到细胞外，并在不同细胞之间进行传输汐卜泌体大量存在于人体体液中，与肿瘤相关的外 泌体还可参与到肿瘤细胞及基底细胞相关的遗传信息交换，促进大量新生血管的生成及肿瘤的生长与侵袭，因此IncRNA 有望作为胃癌诊断的相关肿瘤标志物。
关键词：胃癌;长链非编码即A ；肿瘤标志物doi : 10.3969/j. issn. 1002-266X. 2019.16.025中图分类号:R735.2 文献标志码:A 文章编号：1002-266X( 2019 )16-0085-04胃癌作为全球发病率排名第四、病死率排名第 框,主要由RNA 聚合酶II 合成。
二的恶性肿瘤⑴，严重影响人们健康水平与生活质 量。
胃癌在我国高发，病死率较高，现已成为我国人 群的第二大死因⑴。
胃癌患者早期症状并不明显，确诊时约80%为进展期，术后五年存活率低于25%，诊断延误成为现阶段影响胃癌治疗及预后的最大障碍。
胃镜与活组织检查相结合仍是现阶段全 球惟一公认确诊胃癌的金标准仏釘，但由于其有创性且经济费用较高等原因不易被患者所接受，在胃癌筛查中应用受限。
目前临床最常用的肿瘤标志物由于诊断特异度与灵敏度不高而不能完全取代活组织检查。
长链非编码RNA(lncRNA)可在人体的组织、血液及唾液等体液中直接获取，且采集方便易被 患者接受，具有较高的灵敏度及特异度，因此ln-cRNA 可作为潜在的胃癌诊断肿瘤标志物。
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《European Urology》：Y染色体上的长链非编码RNA TTTY15通过海绵作用吸附let-7促进前列腺癌进展
• 背景：前列腺癌（PCa）发展与位于Y染色体上的基因异常表达 之间的联系任然不清楚。
• 目的：鉴定在PCa中具有关键作用的Y染色体长链非编码RNAs （lncRNAs）并阐明相应的机制。
பைடு நூலகம்
LncRNA参与转录前调控
• 对转录事件发生之前的准备阶段进行调控，主要指对染色质开放或关闭状态的调控。染色质的状态由表观 修饰因子（本质上是蛋白质）决定：富含H3K4me3、H3K36me3及组蛋白乙酰化等激活型组蛋白修饰的为 开放状态；富含H3K9me3、H3K27me3、H4K20me3及DNA甲基化等抑制型组蛋白修饰的为关闭状态。 lncRNA的其中一部分区域与DNA结合，然后其他部分折叠成高级结构，与表观因子结合，从而影响转录。
• 结论：Y染色体lncRNA TTTY15在大多数PCa组织中上调，并且 可以通过海绵吸附let-7促进PCa进展。
Yao J, Kong D, Ye C, et al. The Long Noncoding RNA TTTY15, Which Is Located on the Y Chromosome, Promotes Prostate Cancer Progression by Sponging let-7[J]. European Urology, 2018.
LncRNA相关研究列表
• 《Science Translational Medicine》：DGCR5长链非编码RNA可调控几种精神分裂症相关基因的表达
• Meng Q, W ang K, Brunetti T, et al. The DGCR5 long nonc oding RNA may regulate ex pression of s ev eral schizophrenia-related genes[J]. Science Translational Medicine, 2018.
• 在免疫训练过程中，组蛋白H3赖氨酸4位点的三甲基化 (H3K4me3)在免疫相关基因启动子上的积累是强烈转录的基础。 然而，其分子基础仍不清楚。南非开普敦大学（University of C a p e To wn ） 的 研 究 人 员 定 义 了 发 现 三 维 染 色 质 拓 扑 结 构 使 免 疫基因能够与一组长链非编码RNAs (lncRNAs)进行染色体接触， 将其定义为免疫基因启动lncRNAs (IPLs)。研究显示典型IPL UMLILO通过顺式作用指导含WD重复序列蛋白5（WDR5）-混 合谱系白血病蛋白1（MLL1）复合物穿过趋化因子启动子，促进 其H3K4me3表观遗传启动。这种机制在几种训练过的免疫基因 中可共用。由β-葡聚糖介导的训练通过上调IPLs（IPLs是以依 赖于活化T细胞的核因子的方式进行上调）来进行表观遗传学重 编程免疫基因。小鼠趋化因子拓扑缔合结构域缺乏IPL，并且 Cxcl基因未被训练。值得注意的是，将UMLILO插入小鼠巨噬细 胞趋化因子拓扑缔合结构域可导致Cxcl基因的训练。这提供了强 有力的证据，证明lncRNA介导的调节对于建立免疫训练是至关 重要的
• 《Genome Biology》：Peril lincRNA基因座中的增强子调控远端基因而不是局部基因
• G r o f f A F, B a r u t c u A R , L e w a n d o w s k i J P, e t a l . E n h a n c e r s i n t h e P e r i l l i n c R N A l o c u s r e g u l a t e d i s t a n t b u t not local genes[J]. Genome Biology, 2018, 19(1): 219.
LncRNA参与转录后调控
• lncRNA参与可变剪切调控
• lncRNA 不但在转录调控中发挥作用, 而且是mRNA 前体剪接的调控因子。一种被称为肺腺癌转移相关转录 物1(Metastasis-associated in lungadenocarcinoma transcript 1 ， MALAT1)的lncRNA 已被发现在多 种癌症中异常表达, 它由其初级转录物的3端加工而来, 主要位于剪接斑点(Splicing speckle)。它与丝氨酸 /精氨酸(Serine/arginine， SR)剪接因子相互作用, 并调控剪接因子在剪接斑点中的分布和磷酸化水平, 从 而改变mRNA 前体的选择性剪接模式(下图)。
03
LncRNA最新研究进展
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《Cell》：LincGET的不对称表达影响2-细胞期小鼠胚胎的细 胞命运
• 在早期哺乳动物胚胎中，尚不清楚第一次细胞命运偏倚最 初是如何触发并向细胞命运分离放大的。来自中国科学院 动物研究所的研究人员发现长链非编码RNA LincGET在 2细胞期至4细胞期小鼠胚胎的细胞核中瞬时和不对称地 表达。在一个2细胞卵裂球中过表达LincGET会使其后代 主要偏向于内细胞团（ICM）的命运。机制上， LincGET通过与CARM1的物理结合，促进CARM1的核 定位，进一步增加H3R26me (组蛋白H3精氨酸26位点的 一甲基化)的水平，激活ICM特异性基因表达，上调转座 子，并增加全基因组的染色质可及性。同时过表达 LincGET并使Carm1缺失，则不再偏向胚胎命运，表明 LincGET对ICM谱系的指导作用取决于CARM1。因此， 本研究结果确定LincGET是已知最早的可以影响哺乳动 物2细胞期胚胎细胞命运的谱系调节因子之一。
Fanucchi S, Fok E T, Dalla E, et al. Immune genes are primed for robust transcription by proximal long noncoding RNAs located in nuclear compartments[J]. Nature Genetics, 2018: 1.
• 它们在基因组上相对于蛋白编码基因的位置， 可以分为5种： 增强子链(enhancer) 反义链(antisense) 双向(bidirectional) 内含子间(intronic) 基因间(intergenic)
02
LncRNA主要调控方式
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LncRNA的调控
• 常见的转录后修饰是lncRNA通过调节DNA甲基化或羟甲基化，以及组蛋白乙酰化或甲基化作用，从而调控 下游分子的转录。
LncRNA调控组蛋白甲基化修饰
在 癌 细 胞 中 ， T C F 2 1 和 TA R I D 的 启 动 子 通常都是超甲基化的，甲基化TCF21隐 藏了RNAP II 和 H3K4me3的活力。 l n c R N A - TA R I D 与 G A D D 4 5 A 结 合 ， 募 集TET、TDG、BER通过碱基剪切修复 使得TCF21启动子区去甲基化。从而使 TCF21得以表达。
Wang J, Wang L, Feng G, et al. Asymmetric Expression of LincGET Biases Cell Fate in Two-Cell Mouse Embryos[J]. Cell, 2018.
《Nature Genetics》：位于核区室中的近端长链非编码RNA 可引发免疫基因的强烈转录
• 《PNAS》：OVAAL在启动RAF/MEK/ERK 促生存信号和逃避p27介导的细胞衰老中的双重功能
• Sang B, Zhang Y Y, Guo S T, et al. Dual f unctions f or OVAAL in init iation of RAF/ MEK/ ERK pros urvival signals and evasion of p27-mediated cellular senescence[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018, 115(50): E11661 -E11670.
1. 编码蛋白的基因上游启动子区 橙色）转录，干扰下游基因 蓝色）的表达；
2. 抑制RNA聚合酶II或者介导染色 质重构以及组蛋白修饰，影响下 游基因（蓝色）的表达
3. 与编码蛋白基因的转录本形成互 补双链（紫色），干扰mRNA的 剪切，形成不同的剪切形式
4. 与编码蛋白基因的转录本形成互补双链（紫色），在Dicer酶的作用下产生内源性siRNA； 5. 与特定蛋白质结合，lncRNA转录本（绿色）可调节相应蛋白的活性； 6. 作为结构组分与蛋白质形成核酸蛋白质复合体 7. 结合到特定蛋白质上，改变该蛋白质的细胞定位； 8. 作为小分子RNA（如miRNA、piRNA）的前体分子
• 《Haematologica》：健康和发育异常的人类骨髓中单个造血干细胞和祖细胞的lncRNAs
LncRNA的功能及研究进展
制作人：zjx
目录
CONTENTS
LncRNA简介 LncRNA的调控主要方式 LncRNA最新研究进展
01
LncRNA简介
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LncRNA简介
• 长链非编码 RNA （long non-coding RNA，LncRNA）是 一 类 长 度 大 于 200nt， 缺乏显著开放阅读 框 （openreading frame，ORF） 的非 编 码 RNA （non-coding RNA，ncRNA）。长链非编码 RNA 其本身不编码蛋白质，但具有特定的二级结构，在表达上具有时间和空间特异性。
Groff A F, Barutcu A R, Lewandowski J P, et al. Enhancers in the Peril lincRNA locus regulate distant but not local genes[J]. Genome Biology, 2018, 19(1): 219.