褪黑素在植物中的功能分析.docx
植物中褪黑素的研究进展
相信随着科学技术的发展和研究的深入，我们对植物中褪黑素的认识将越来 越深入，这也将有助于我们更好地利用和控制植物的生长与发育过程。
参考内容
摘要：本次演示综述了近年来褪黑素及褪黑素能药物在临床应用方面的研究 进展，涉及失眠、抑郁症、老年痴呆等多种疾病。关键词：褪黑素；褪黑素能药 物；临床应用；研究进展。
2、褪黑素对雄性动物生殖器官 的影响
一些研究发现，褪黑素对雄性动物的生殖器官有一定的影响。在某些情况下， 褪黑素似乎可以抑制雄性动物睾丸的发育和精子生成。但也有研究指出，褪黑素 可能对雄性动物生殖器官的影响并不明显。因此，这一方面的研究结果尚存在争 议。
3、褪黑素对雄性动物生殖行为 的影响
研究发现，褪黑素对雄性动物的生殖行为有一定的影响。例如，褪黑素可能 影响雄性动物的求偶行为和交配意愿。一些研究表明，褪黑素可能通过调节神经 递质和激素水平来影响雄性动物的性行为。然而，这方面的研究仍处于起步阶段， 需要进一步探讨。
研究方法
研究褪黑素对雄性动物生殖机能的影响，通常采用以下方法：
1、实验设计：一般选用雄性动物作为研究对象，通过对其注射不同剂量的 褪黑素，观察其对生殖机能的影响。同时，设立对照组，以排除其他因素的干扰。
2、样本采集：在实验过程中，需要定期采集动物的血液、精液、生殖器官 等样本，以检测褪黑素对生殖机能的影响。
常用的植物中褪黑素的提取方法包括有机溶剂萃取法、水提取法、酶解法等。 其中，有机溶剂萃取法具有较高的提取效率，但使用有机溶剂会对环境造成污染。 水提取法相对环保，但提取效率较低。酶解法可以破坏植物细胞壁，提高提取效 率，但需要使用特定酶，操作较为复杂。
3、植物中褪黑素的含量测定
常用的植物中褪黑素含量测定方法包括高效液相色谱法、气相色谱-质谱联 用法、免疫分析法等。高效液相色谱法可以准确测定褪黑素的含量，但需要使用 大量标准品进行定量分析。气相色谱-质谱联用法可以检测褪黑素及其代谢产物 的含量，但需要使用昂贵的仪器设备。免疫分析法具有较高的灵敏度和特异性， 但需要制备抗独特型抗体和标准品。
梅花品种耐旱性差异分析及褪黑素合成基因功能
04
褪黑素合成基因功能研究
褪黑素合成基因概述
1
褪黑素合成基因是控制植物体内褪黑素合成的关 键基因，其在植物适应环境变化和调节生长发育 过程中发挥重要作用。
2
褪黑素是一种调节植物生物钟和昼夜节律的激素 ，对植物的生长发育和抗逆性具有重要影响。
3
不同植物品种的褪黑素合成基因存在差异，这导 致了不同品种耐旱性的差异。
一步扩大样本量。
在研究褪黑素合成基因功能 时，未能深入探究其在其他 抗逆性方面的作用，未来可
开展相关研究。
针对梅花耐旱性的分子机制， 还需进一步挖掘其他相关基因 和调控途径，以完善抗旱育种
的理论体系。
THANKS
谢谢您的观看
结果讨论与解释
讨论
实验结果表明，不同品种的梅花在耐旱性方面存在差异。早 春品种具有较强的耐旱性，而晚春品种的耐旱性相对较弱。 这可能与不同品种的遗传背景、生理机制等因素有关。
解释
实验结果还表明，脯氨酸含量和叶绿素含量可作为评估梅花 耐旱性的生理指标。在生产实践中，可以根据不同品种的耐 旱性差异，合理选择种植区域和灌溉方式，以提高梅花的抗 旱能力。
实验方法
采用盆栽方式进行实验，对不同 品种的梅花进行不同程度的干旱 处理，观察其生长状况、生理指 标等的变化。
实验结果与分析
生长状况
经过不同程度的干旱处理，不同品种的梅花表现出不同的生长状况。早春品种 在轻度干旱条件下生长良好，而晚春品种在重度干旱条件下生长受到较大影响 。
生理指标
通过对不同品种的梅花的生理指标进行测定，发现早春品种的脯氨酸含量较高 ，而晚春品种的叶绿素含量较高。这些指标的变化与品种的耐旱性有关。
不同梅花品种在耐旱性方面存在显著差异，这与其基因组结构和表达模式密切相关 。
研究发现褪黑素可提高植物重金属镉抗性
·34·种业资讯 研究发现褪黑素可提高植物重金属镉抗性 等水稻种植如何降低镉日前，四川省农业科学院土壤肥料研究所涂仕华等人在《中国农业科学》发表文章称，结合水稻生长早期降镉措施，在水稻抽穗-成熟期采取措施降低土壤中的镉，就能有效降低稻米中的镉含量。
这是因为，水稻的茎秆和根系是其镉的主要储存和输出场所，籽粒中的镉来自齐穗前各器官镉的转移和土壤/介质中镉的吸收和直接运输，抽穗后从根运送到茎秆和穗部的镉直接进入气生器官(除糙米以外地上部器官)，而不影响糙米中镉的累积。
镉是毒性最强的重金属之一。
一旦土壤受到镉污染，就很难消除，只能在各种形态之间相互转化、迁移或富集。
镉经过食物链的传递进入人体并累积，会致癌、突变、致畸、动脉硬化等。
该研究在广汉市进行，试验田土壤为老冲积黄壤与紫色土坡积物混合物发育而成的水稻土 ，也是镉污染土地。
作者指出，水稻抽穗-成熟期是水稻镉污染防控的关键时期，采取恰当的农艺措施降低土壤中镉的有效性以及根系吸收和向籽粒的直接运输量，是实现水稻安全生产的关键。
（基因农业网）华南植物园“一种高效诱导杂种檀香体细胞胚胎发生与植株再生的方法”获发明专利近日获悉，由中国科学院华南植物园张新华等科研人员完成的“一种高效诱导杂种檀香体细胞胚胎发生与植株再生的方法”获得国家发明专利授权（专利号：ZL201610038247.1）。
该发明选用优良栽培杂种檀香幼嫩茎作为外植体，采用分次消毒程序进行外植体的表面消毒可获得较高的成功率。
消毒成功的无菌外植体在含有2，4-D 的胚性愈伤组织培养基上进行培养，诱导出纤维状胚性愈伤组织，再转移到体细胞胚诱导、成熟、萌发、植株再生培养基上培养，3个月后可以获得再生植株。
繁殖周期短、数量多、稳定性高的特点，解决了杂种檀香组织培养繁殖种苗中存在的繁殖效率不高的问题，将为开展杂种檀香种苗快速繁殖提供育苗技术，也可为高效的基因转化提供再生途径。
该发明具有操作性强、繁殖效率和应用价值高等优点。
褪黑素在植物中的功能分析
褪黑素在植物中的功能分析一．褪黑素简介（1）褪黑素的分子式为C13H16N2O2，相对分子质量为232.27，熔点为116 ～118℃，褪黑素的生物合成主要是在松果腺细胞内进行，以色氨酸为原料，经羟化、脱羧及N-乙酰转移酶等的催化作用，最终形成褪黑素。
（2）褪黑素（(N-acetyl-5-methoxytryptamine，N-乙酰基-5-甲氧基色胺）作为一种主要由松果体分泌的（哺乳动物和人）神经内分泌激素（吲哚胺类激素，主要在夜间分泌），有调节睡眠 / 觉醒周期、免疫调节、细胞凋亡调节及抗氧化等多种生理功能。
在正常生理状态下，人类和哺乳动物血清褪黑素浓度呈昼夜节律性波动，表现为夜间分泌达到峰值，白天则降至谷值。
（3）褪黑素的化学结构：二．褪黑素在植物中的功能分析（1）褪黑素对植物生长调节的作用①促进根的生长与再生：（i）在植物中褪黑素具有与吲哚乙酸（ＩＡＡ）相似的生理功能。
可能因为褪黑素与吲哚乙酸具有相似的结构，所以它可能结合在吲哚乙酸受体上行使相应功能;（ii）低浓度可以促进不定根和侧根的形成，高浓度则起抑制作用。
因此，褪黑素促进植物生根的作用与其施加浓度密切相关，主要作用方式是以提高内源吲哚乙酸的含量为主;（实验植物：羽扇豆、樱桃）（iii）与吲哚乙酸的内源含量水平相近，推测二者可能协同进植物的生长发育。
（实验植物：羽扇豆、单子叶大麦、燕麦、牧草）②提高种子萌发率：褪黑素很容易进入种子内部，并且褪黑素具有抗氧化能力，因此可以保护种子内的脂类抵抗氧化伤害，从而提高了其活力和萌发率；③对植物繁殖的调节作用：植物内源褪黑素的含量变化可能会影响花的发育，对植物的繁殖有一定的作用，起到类似开关的作用，引导植物由有性向无性生殖转换。
（2）褪黑素在植物中的抗氧化作用①原理：（i）褪黑素吲哚环５位上的甲氧基和侧链上的Ｎ－乙酰基是褪黑素清除活性氧（ＲＯＳ）的必需基团。
褪黑素主要通过提供电子来清除ＲＯＳ，失去电子后褪黑素本身变成了毒性很低的吲哚阳离子，后者进一步清除ＲＯＳ，转变成Ｎ１－乙酰－Ｎ２－甲酰－５－甲氧犬脲酰胺（ＡＦＭＫ），ＡＦＭＫ比褪黑素具有更强的抗氧化作用，两者协同作用，进一步增强了褪黑素对ＲＯＳ的清除作用;（ii）褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一些氧化和抗氧化酶类，如能增强超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ－Ｐ）等活性，达到清除自由基的作用;（iii）褪黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂，其清除自由基能力是维他命Ｅ的２倍，谷胱甘肽的４倍。
褪黑素在植物抵御逆境胁迫过程中的作用
褪黑素在植物抵御逆境胁迫过程中的作用王春林1,王风琴2㊀(1.陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000;2.陇东学院生命科学与技术学院,甘肃庆阳745000)摘要㊀研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素作为一种新的生长调节物质,在植物抵御逆境胁迫过程中发挥重要作用㊂综述了近年来褪黑素在植物抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属中的最新研究,对未来研究热点进行展望,以期为今后相关研究提供信息参考㊂关键词㊀褪黑素;植物抗逆性;生长调节;生理作用中图分类号㊀Q 945.78㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)21-0011-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.21.004㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Physiological Functions of Melatonin in Plant Defense Against Adversity StressWANG Chun-lin 1,WANG Feng-qin 2㊀(1.College of Agriculture and Forestry,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000;2.College of Life Science &Technology,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000)Abstract ㊀Studying the role of exogenous substances in plant stress resistance physiology is of great significance for agricultural production.Melatonin,as a new-style plant growth regulator,has played an important role in plant defense against adversity stress.The article reviews the latest research on melatonin in plant drought resistance,salt alkali resistance,cold resistance,and heavy metal resistance in recent years,and looks forward to future research hotspots,in order to provide information reference for related research in the future.Key words ㊀Melatonin;Adversity stress;Growth regulation;Physiological function基金项目㊀甘肃省自然科学基金项目(22JR5RM );甘肃省科技计划重点研发项目(21YF1NM342)㊂作者简介㊀王春林(1982 ),女,甘肃庆阳人,教授,硕士,从事植物逆境生理研究㊂收稿日期㊀2022-10-06㊀㊀生长在自然界中的植物,经常会受到物理㊁辐射性㊁化学㊁温度及水分等非生物胁迫和病虫害及杂草等生物胁迫的影响,逆境条件下,植物体内活性氧生成量增加,而清除能力降低,使细胞内活性氧累积且超过伤害阈值,引起膜脂过氧化加剧及叶绿素和核酸等生物功能分子破坏,导致细胞膜结构完整性破坏,选择透性丧失,电解质及某些小分子有机物大量渗漏,细胞质的交换平衡被破坏,引起一系列生理生化代谢紊乱,短时间胁迫解除后,植物可继续生长,长时间胁迫可引起植物死亡㊂因此,研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素,化学名称为N -乙酰基-5-甲氧基色胺,是色氨酸的吲哚衍生物,1958年科学家从牛的松果体中首次发现,因其能使蝌蚪皮肤由黑色变成浅白而命名为褪黑素[1]㊂经过30多年研究,科学家陆续从其他动物㊁植物和细菌中发现了褪黑素㊂在高等植物许多器官中都含有褪黑素,其含量因植物种类和器官不同而异,一般情况下,种子>叶>根>花>果实[2]㊂褪黑素与植物激素吲哚乙酸(IAA)有相同的前体物质和相似的化学结构,二者也有部分相同的生理功能㊂研究表明,褪黑素作为植物生长调节剂,具有促进种子萌发[3],调控植物生长发育[4],调控果实生长发育㊁促进采后果实成熟和延缓果实衰老等作用[5],尤其参与植物对逆境响应的调节,能够提高植物对非生物胁迫的抗性㊂近年来,褪黑素在作物抗逆性方面研究成为一个热点,人们对褪黑素在粮食作物㊁经济作物㊁蔬菜㊁牧草㊁花卉等从抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属方面做了大量研究㊂笔者就褪黑素在植物抗逆过程中生理生化方面的影响进行综述,以期为该领域研究提供相关信息㊂1㊀褪黑素与植物抗旱性100μmol /L 褪黑素可提高干旱胁迫下棉花种子发芽能力[6];褪黑素可明显改善PEG 处理模拟干旱胁迫下小麦种子的发芽状况,以300μmol /L 为有效浓度[7],说明褪黑素在缓解干旱胁迫对种子萌发的影响存在剂量效应,其有效浓度因作物种类而异㊂马旭辉等[8]研究表明,施加褪黑素显著提高玉米幼苗根长㊁根表面积㊁根体积和侧根数目等根系参数㊂王贞升[9]研究了不同浓度的褪黑素对干旱胁迫下青绿薹草幼苗根系形态结构的影响,结果表明,根施100μmol /L 褪黑素20d 时可显著缓解干旱对根系结构的影响,且根系解剖指标最优㊁结构完整㊁染色体较为清晰㊂褪黑素可以缓解水分亏缺对春小麦叶片造成的伤害,维持了较高的叶绿素a㊁叶绿素b 和总叶绿素含量,缓解了干旱胁迫下光合能力的下降,主要通过提高叶片净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间CO 2浓度来实现[10]㊂张明聪等[11]在大豆试验中也得到了相似的结果㊂赵成凤等[12]进一步研究发现,褪黑素提高干旱胁迫下玉米叶片光合速率,主要是通过提高2个光系统量子产额,并降低叶片光系统I 的非光化学能量耗散的量子产额㊂干旱胁迫下褪黑素对大豆鼓粒期叶片碳氮代谢调控的途径分析表明,褪黑素通过调节氨基酸代谢和淀粉蔗糖代谢途径,促进干旱胁迫下β-葡萄糖苷酶基因表达,提高了L -天冬酰胺和6-磷酸葡萄糖代谢物的含量,最终提高了大豆的抗旱性[13]㊂2㊀褪黑素与植物抗盐碱性土壤盐碱化是制约农业生产和生态环境恶化的全球性问题㊂盐碱混合胁迫下,作物面临着高pH㊁渗透胁迫和营养失衡等多重伤害[14]㊂外源施用褪黑素可有效缓解盐碱对植物造成的伤害,提升作物抗盐碱能力㊂左月桃等[15]研究发现,200μmol /L 褪黑素可显著缓解盐碱胁迫下小黑麦种子萌安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(21):11-13㊀㊀㊀发滞缓现象,增加地上部分和地下部分生物量,增加叶片和根系保护酶和抗氧化活性,通过提高小黑麦抗氧化系统的运行效率[主要提高抗坏血酸(AsA)/脱氢抗坏血酸(DHA)和还原性谷胱甘肽(GSH)/氧化性谷胱甘肽(GSSG)比值]和抗氧化能力提高其抗盐碱能力㊂褪黑素也可以通过减少高硝酸盐引起黄瓜幼苗体内硝态氮和铵态氮的积累,提高硝酸还原酶㊁谷氨酰胺合成酶㊁谷氨酸合酶㊁谷氨酸脱氢酶等与氮代谢相关酶的活性,促进黄瓜叶片氮同化,提高氮代谢[16]㊂硝酸盐胁迫下,100μmol/L褪黑素处理亦可提高番茄幼苗叶片中脯氨酸㊁游离氨基酸㊁可溶性蛋白和可溶性糖等渗透调节物质含量,有效缓解硝酸盐对细胞质膜的伤害,从而增强植株的抗盐碱性[17]㊂叶片解剖结构方面,有研究发现外源褪黑素可以增加盐碱胁迫下越橘叶片㊁上㊁下表皮㊁栅栏组织和海绵组织厚度,比盐碱胁迫下依次增加34.81%㊁34.11%㊁92.48%㊁35.11%㊁30.74%,表明改变叶片结构,增强越橘对盐碱环境的适应性,以200μmol/L为最佳浓度[18]㊂光合作用方面,褪黑素处理可有效缓解盐碱胁迫引起越橘叶片光合色素含量的降低,200μmol/L褪黑素处理可使越橘叶片光合色素含量恢复无盐碱胁迫水平,提高了叶片净光合速率(P n)[18],范海霞等[19]在研究褪黑素对盐胁迫金盏菊的光合及生理特性的影响中得到了相似的结论㊂对黄瓜和越橘的研究显示,褪黑素可提高叶片F v/F m和F v/F o,维持叶片内在光能的转化和利用过程,维持PSⅡ光化学活性,提高光能转化率[16,18]㊂褪黑素虽然能够缓解盐碱胁迫对植物光合能力的下降,但是不能使其恢复到正常的水平㊂3㊀褪黑素与植物抗冷性温度是影响植物生长发育的最主要因素[20],高于或者低于植物生长的最适温度都会使植物的生长和发育过程受到障碍㊂大量研究表明,褪黑素可以减轻低温对于作物造成的伤害㊂李贺[21]在研究褪黑素对大豆苗期低温胁迫抗性调控中发现,褪黑素处理可促进大豆苗期的生长发育,增强幼苗抗冷性的同时,通过提高抗氧化系统酶活性和渗透调节物质含量,正向调控抗氧化系统和渗透调节系统,使植物细胞在低温胁迫下维持正常的功能,保证光合作用的正常进行,促进大豆幼苗正常生长和干物质的积累㊂李欠敏等[22]㊁唐鸿吕等[23]在研究褪黑素对低温胁迫下大白菜幼苗㊁甘蓝幼苗生长及生理特性上也得到了类似的结论㊂在信号转导和调节内源激素水平方面,在大豆抗冷性上研究表明,褪黑素处理提高了信号物质NO㊁Ca2+含量,增强NO㊁Ca2+信号转导,诱导一些与抗低温相关基因的表达,提高大豆幼苗的抗冷性[21]㊂植物激素在低温胁迫应答中具有重要作用,褪黑激素显著上调了水杨酸(SA),乙烯(ETH)和茉莉酸(JA)信号转导的基因,促进内源激素SA㊁JA㊁IAA水平升高,促进幼苗生长发育,同时降低了脱落酸(ABA)㊁乙烯(ETH)和赤霉素(GA)水平[21]㊂对褪黑素处理抑制低温胁迫下内源ABA和ETH含量的增加,Fu等[24]在不同冷敏感黑麦草上,Nicol s等[25]在羽扇豆中得到了相似的结果,但对于外源褪黑素对低温条件下植物体内GA含量的变化,Li 等[26]在西瓜的耐冷性研究中却有相反的结果㊂对于褪黑素诱导植物耐冷性过程中内源GA到底升高还是降低,还需进一步研究㊂褪黑素可以通过维持逆境条件下植物一定的生物节律性来增强植物对逆境胁迫的适应性㊂赵毅[27]研究了在低温条件下,褪黑素对模式植物拟南芥生物钟基因和抗氧化基因的节律性表达模式的影响,发现10μmol/L的褪黑素可以通过改善细胞内的氧化还原稳态,进而与过氧化还原蛋白A (Prx-A)基因协同维持或重建关键生物钟基因CCA1㊁TOC1和抗氧化酶基因CAT2的节律性表型;在生理水平上,褪黑素通过诱导抗氧化酶的活性,协调生长和抗逆反应之间的能量分配来提高拟南芥的低温耐受性㊂研究表明,褪黑素可以通过调节光合效率提高番茄对低温抗性,外源褪黑素处理显著提高光合气体交换速率㊁光系统活性和电子传递;也可以诱导与光合作用和叶绿体质量相关的基因和蛋白表达,包括423个基因㊁77个蛋白质上调表达,115个基因㊁49个蛋白质下调表达㊂通过研究获得番茄褪黑素分解酶基因M3H的过表达T1代材料发现,其F v/F m 和P m在常温和低温下均显著低于褪黑素处理的材料,且光合色素含量显著降低表明过表达M3H降低了番茄光化学反应效率[28]㊂4㊀褪黑素与植物抗重金属性土壤中重金属污染可影响植物正常生长发育,并且可以通过食物链进入人体,危害人体健康㊂近年来,关于褪黑素提高植物抗重金属能力已有众多报道,研究表明,褪黑素不但可以缓解小白菜[29]㊁水稻[30]㊁豌豆幼苗[31]㊁葡萄扦插苗[32]㊁紫苏[33]㊁大头菜[34]㊁番茄[35]㊁黑麦草[36]㊁豆瓣菜[37]对重金属镉(Cd)的胁迫,还可以提高狗牙根[38]㊁莜麦[39]对重金属铅(Pb),油菜对重金属铝(Al)[40],西瓜对重金属钒(V)[41]的耐性㊂大量研究结果表明,褪黑素可以提高重金属胁迫下种子的发芽率,增加植物地上部和根系的生物量,增加光合色素含量[30,40,42]㊂褪黑素处理可以通过提高植物叶片抗氧化保护酶系活性,增加抗氧化物质含量来减少膜脂过氧化程度,同时提高脯氨酸㊁可溶性蛋白等渗透调节物质含量来提高对重金属的耐受性㊂在Pb胁迫下,褪黑素处理后增加了狗牙根幼苗二醛酶系统(GlyI和GlyII)的活性,从而减少甲基乙二醛积累造成的毒害[38]㊂贺瑾瑾[39]研究发现,镉㊁铅胁迫下外施褪黑素后,莜麦幼苗叶片中的脂质过氧化物酶基因LOX 表达量却开始下调,但POX的基因表达量㊁促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联反应中的基因㊁转录因子NAC和WRKY1得到显著上调,表明在镉㊁铅胁迫下莜麦幼苗的MAPK会介导H2O2信号转导通路,提高抗氧化酶活性,同时调控与重金属胁迫相关的基因的表达缓解莜麦幼苗生长过程中的重金属形成的不利环境㊂关于褪黑素对重金属积累和运转方面,研究表明, 200μmol/L褪黑素浸种能够显著降低豌豆幼苗对镉的吸21㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年收[31],小白菜叶片喷施褪黑素可影响其Cd吸收和转运相关基因的转录来降低对小白菜Cd的积累[29],姚欢等[34]在褪黑素对大头菜幼苗生长及镉积累的影响研究中也得到了同样的结果㊂但Md Kamrul Hasan[35]研究发现,褪黑素可显著降低镉胁迫下番茄叶片Cd含量,但对根系Cd含量没有影响,而王均等[32]研究发现,褪黑素浸枝虽可促进葡萄的生长,但也造成镉的积累,因此,关于褪黑素对植物体内重金属积累和运转的影响因植物种类和器官而异㊂有研究表明,褪黑素可以通过改变紫苏根系形态和解剖结构,比如根系长度变长,中柱变细,皮层占比增加,同时通过增加锌和铁元素吸收,降低紫苏根系对镉的吸收以及向地上部位的转运[33]㊂也有研究表明,褪黑素可改变油菜Cd和Al的积累部位,增强了细胞壁和可溶性部分Cd和Al的含量,减少了液泡和细胞器部分的含量[40]㊂但在番茄上研究发现,褪黑素增加了细胞壁㊁液泡中的Cd含量,将Cd局限在液泡中以对抗Cd对植物的伤害[35]㊂5 展望褪黑素作为植物新的生长调节物质,近年来已成为研究热点㊂目前发现其在非生物胁迫过程中起着调节细胞渗透势㊁保护细胞膜㊁清除活性氧自由基等作用,作为信号分子诱导非生物胁迫应答基因来提高植物抗逆性㊂褪黑素在植物逆境胁迫方面的研究取得了较多进展,但对于褪黑素提高非生物胁迫抗性的作用机制和相关的信号通路之间的关系还有待进一步探索㊂在今后的研究中,一方面,可应用现有的研究结果,通过转基因技术,选育高褪黑素含量的作物品种,以提高植物的抗逆性;另一方面,可将实验室研究与实践生产有效结合起来,以期尽快在生产中应用,将科学研究转化为现实生产力㊂参考文献[1]张融雪,孙玥,苏京平,等.植物褪黑素研究进展[J].生物技术进展, 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植物褪黑素:植物应答非生物胁迫的新兴信号分子
植物褪黑素：植物应答非生物胁迫的新兴信号分子周宏丹;罗晓萍;涂米雪;李忠光【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2024(40)3【摘要】褪黑素(melatonin, MT)与其他传统五大类激素相比,其鉴定仅有20多年的历史,是一种新兴植物激素,是有机体中具有多种生理功能的多效信号分子。
在植物中,MT被称为植物褪黑素(phytomelatonin),它不仅调节种子萌发、根系构型、气孔运动、生物节律和开花与衰老,还通过激活抗氧化系统的活力,清除活性氧(reactive oxygen species, ROS),从而减轻胁迫造成的氧化胁迫、渗透胁迫、蛋白变性和细胞损伤,最终使植物应答生物和非生物胁迫。
本文基于MT代谢及其在植物应答非生物胁迫中的最新研究进展,总结MT在植物中的合成与分解代谢,归纳逆境胁迫下MT通过直接清除ROS和/或触发信号转导途径,上调抗逆相关基因表达,继而激活渗透调节系统和抗氧化系统的活力,促进逆境蛋白和次生代谢物质的合成,稳定光合作用和碳代谢,减少ROS的积累和细胞氧化损伤,最终提高植物对高温、低温、干旱、盐渍、重金属、紫外辐射和水涝等非生物胁迫的抵抗能力。
本文为理解MT的代谢、生理功能及细胞信号转导途径奠定了理论基础,并指出未来的研究方向。
【总页数】11页(P41-51)【作者】周宏丹;罗晓萍;涂米雪;李忠光【作者单位】云南师范大学生命科学学院生物能源持续开发利用教育部工程研究中心云南省生物质能与环境生物技术重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.植物非生物胁迫信号转导及应答2.褪黑素调控植物生物与非生物胁迫应答的分子机制研究进展3.植物应答非生物胁迫的信号转导途径研究进展4.植物非生物胁迫应答的分子机制5.植物小分子信号肽参与非生物逆境胁迫应答的研究进展因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
褪黑素的主要生理功能
褪黑素的主要生理功能褪黑素（因能使蝌蚪的黑色皮肤褪色变白而得名），化学名称为N-乙酰基-5甲氧基色胺（具有高亲脂性和微亲水性），属于一类吲哚杂环类激素小分子，外观呈白色或类白色结晶粉末，具有良好的热稳定性，但是见光易分解，易溶于热水和乙醇，几乎不溶于水，广泛分布于植物、单细胞生物、藻类、细菌、无脊椎动物和脊椎动物中。
1917年天然褪黑素分子最早被发现于动物松果体中，故又被称为松果体素或松果腺素。
1995年，研究人员又首次在维管植物组织中分离鉴定出了植物褪黑素，随后的研究很快发现褪黑素几乎存在于所有的植物体中，而且在根、茎、叶等多种植物器官中普遍分布。
研究发现褪黑素分子具有改善动物睡眠、调节昼夜节律（褪黑素可通过SCN中存在的2个G蛋白偶联受体MT1、MT2参与调节睡眠和昼夜节律）、增强机体免疫力、延缓组织衰老等功能，其生理功能的发挥主要依赖于与褪黑素受体（MR）的结合。
褪黑素在松果体中的合成主要受下丘脑视交叉上核（SCN）调节。
下丘脑SCN通过视网膜感知外界光暗信号（即褪黑素的合成受光照影响），产生的神经冲动经过室旁核（PVN）、脊髓中间旁核、交感神经节前纤维肾上腺皮质纤维和颈上神经节（SCG），最终传至松果体处开始合成褪黑素。
生物体内源褪黑素的合成具有三大生理特点：1、昼夜节律褪黑素的合成具有昼夜节律性，约80%的褪黑素是在夜间生成（所以尽量不要熬夜），血清浓度变化范围为80-120 pg/mL，并于凌晨（2∶00-4∶00）浓度达到峰值，然而白天血清中浓度很低（10-20 pg/mL），所以褪黑素可调节动物睡眠，提高睡眠质量，具有安神、安眠的作用。
2、受光照影响通常白天光照较强抑制了内源褪黑素的合成，夜晚无光照时褪黑素合成会增多，但不管白天或晚上只要机体频繁接受光照就会影响体内褪黑素的分泌量（在光亮时即使是很微弱的灯光都会明显抑制褪黑素的分泌），这也是导致机体内褪黑素合成具有节律性特征的根本原因。
褪黑素与植物抗逆性
新农业2020年/第05期/下半月刊/总第919期褪黑素与植物抗逆性马 莹（辽宁省林业发展服务中心，辽宁 沈阳 110036）植物在生长过程中会受到来自环境和环境以外其他各种因素的影响，而在各种环境因素中，水的效用占据了主导地位。
水分的匮缺会造成干旱胁迫，对植物的生长和生理代谢产生抑制作用甚至造成植物的死亡。
植物对环境逆境胁迫的抗性是经过自然选择并逐步适应环境而形成的，这种对胁迫的抵抗能力与植物的内部结构、遗传背景有密切的关系。
在众多的胁迫因子当中，干旱胁迫常导致植物体内活性氧（reactive oxygen species, ROS）的积累，活性氧的增加对脂质、糖类、核酸、蛋白质等大分子物质造成伤害，从而使植物细胞膜脂化，降低其渗透势与内部渗透压，造成细胞解体甚至崩解，引发细胞及局部组织死亡。
为此，植物在长久的自然适应中，进化出一整套使自身免受伤害的代谢通路，抗氧化酶系统就是其中之一，具体包含抗氧化物酶以及渗透调节物质，如游离氨基酸等。
干旱胁迫会对植物的光合作用造成严重影响，并影响叶绿体对光能的吸收能力和转移效率，进而降低光合电子传递速率，造成植物光损伤。
干旱胁迫还能改变膜的结构与透性，使细胞膜失去半透性，引起胞内氨基酸、糖类物质的外渗；破坏正常代谢过程如光合作用下降、呼吸作用增强、蛋白质分解加强、核酸代谢受到破坏、植物激素变化等等。
由此，干旱能够严重影响植物的正常生长。
褪黑素是一种小分子的内分泌激素，广泛分布于自然界的生物体中，无论是动物还是植物，在动物体内，褪黑素主要由松果体分泌，因此也叫松果体素。
早在1959年，科学家首次在松果体中分离得到一种激素，由于这种激素能够使一种产生黑色素(melanin)的细胞发亮，故取名褪黑激素，简称褪黑素。
由于褪黑素长期被认为是动物所专有的，而作为植物生长调节物质并未引起较大关注。
基于此，褪黑素对植物生长的调节作用，尤其在褪黑素影响植物抗逆性等特性，在近些年引起了科学界的广泛关注。
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褪黑素在植物中的功能分析
一．褪黑素简介
（1）褪黑素的分子式为C13H16N2O2，相对分子质量为232.27，熔点为116 ～118℃，褪黑素的生物合成主要是在松果腺细胞内进行，以色氨酸为原料，经羟化、脱羧及N-乙酰转移酶等的催化作用，最终形成褪黑素。
（2）褪黑素（(N-acetyl-5-methoxytryptamine，N-乙酰基-5-甲氧基色胺）作为一种主要由松果体分泌的（哺乳动物和人）神经内分泌激素（吲哚胺类激素，主要在夜间分泌），有调节睡眠/ 觉醒周期、免疫调节、细胞凋亡调节及抗氧化等多种生理功能。
在正常生理状态下，人类和哺乳动物血清褪黑素浓度呈昼夜节律性波动，表现为夜间分泌达到峰值，白天则降至谷值。
（3）褪黑素的化学结构：
二．褪黑素在植物中的功能分析
（1）褪黑素对植物生长调节的作用
①促进根的生长与再生：
（i）在植物中褪黑素具有与吲哚乙酸（ＩＡＡ）相似的生理功能。
可能因为褪黑素与吲哚乙酸具有相似的结构，所以它可能结合在吲哚乙酸受体上行使相应功能; （ii）低浓度可以促进不定根和侧根的形成，高浓度则起抑制作用。
因此，褪黑素促进植物生根的作用与其施加浓度密切相关，主要作用方式是以提高内源吲哚乙
酸的含量为主;（实验植物：羽扇豆、樱桃）
（iii）与吲哚乙酸的内源含量水平相近，推测二者可能协同进植物的生长发育。
（实验植物：羽扇豆、单子叶大麦、燕麦、牧草）
②提高种子萌发率：
褪黑素很容易进入种子内部，并且褪黑素具有抗氧化能力，因此可以保护种子内的脂类抵抗氧化伤害，从而提高了其活力和萌发率；
③对植物繁殖的调节作用：
植物内源褪黑素的含量变化可能会影响花的发育，对植物的繁殖有一定的作用，起到类似开关的作用，引导植物由有性向无性生殖转换。
（2）褪黑素在植物中的抗氧化作用
①原理：
（i）褪黑素吲哚环５位上的甲氧基和侧链上的Ｎ－乙酰基是褪黑素清除活性氧（ＲＯＳ）的必需基团。
褪黑素主要通过提供电子来清除ＲＯＳ，失去电子后
褪黑素本身变成了毒性很低的吲哚阳离子，后者进一步清除ＲＯＳ，转变成Ｎ
－乙酰－Ｎ２－甲酰－５－甲氧犬脲酰胺（ＡＦＭＫ），ＡＦＭＫ比褪黑１
素具有更强的抗氧化作用，两者协同作用，进一步增强了褪黑素对ＲＯＳ的清
除作用;
（ii）褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一些氧化和抗氧化酶类，如能增强超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽过氧化物酶（Ｇ
ＳＨ－Ｐ）等活性，达到清除自由基的作用;
（iii）褪黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂，其清除自由基能力是维他命Ｅ的２倍，谷胱甘肽的４倍。
②提高植物抗冷害能力：
（i）褪黑素可以明显提高低温胁迫下烟草悬浮细胞的存活率，该功能主要是通过提高烟草细胞的精胺脱羧酶的活力，调节多胺的合成来提高抵御冷害的能力; （ii）用浓度为４３和８６ｎｍｏｌ／Ｌ褪黑素在２６℃处理胡萝卜悬浮细胞５ｄ后再转入２℃～３℃的低温条件下７ｄ后，与未经褪黑素处理的对照组相比，
细胞的死亡率大大降低，褪黑素处理可显著减少由冷害诱导的细胞死亡，并且
在褪黑素处理后细胞内源的多胺（腐胺和亚精胺）含量提高，这些多胺的水平
与植物抵抗逆境的能力有关，从而缓和了由冷害造成的细胞死亡；
（iii）将不同生长时期的曼陀罗的花芽置于４℃的低温逆境下培养３ｄ，其内源的褪黑素和前体５－羟色胺的含量均比对照高；
（iv）通过基因工程的手段使褪黑素合成过程的限速步骤的关键酶（５－羟色胺Ｎ－乙酰转移酶）在水稻中得到过表达，检测发现植物内源的褪黑素含量提高，
并且该转基因系水稻在冷逆境下具有比对照高的叶绿素含量；
（v）将大花红景天愈伤组织在含褪黑素的培养基中预处理后，进行冷冻保存后的成活率显著高于未经处理的组织。
③光保护作用：
（i）光合作用过程会产生大量的自由基和活性氧，如过氧化氢和单线氧，Ｔａｎ等将水葫芦分别置于太阳光和人工光下时发现褪黑素及其前体ＡＦＭＫ的含量
在太阳光下远高于人工光下的含量，表明了光刺激了褪黑素的合成，从而使植
物抵御光伤害，并且褪黑素的含量在光周期结束时达到最大，也推测是由于经
过光照一个白天后，褪黑素的积累达到最大，从而保护植物抵御光合作用过程
产生的自由基的伤害；
（ii）紫外辐射会引起植物细胞膜脂过氧化，产生过量自由基，造成植物伤害，而褪黑素在藻类和高等植物中具有抵御紫外线伤害的能力，保护光合作用系统，提
高叶绿素含量的功能。
④抵抗化学物质的污染：
（i）褪黑素可以保护植物抵抗化学物质和重金属离子的伤害。
化学物质氯化钠、硫酸锌和过氧化氢诱导了大麦内源褪黑素含量的大幅度上升，褪黑素含量是未经
化学物质处理的对照的６倍，表明内源褪黑素可以作为抗氧化剂抵抗化学物质
的伤害；
（ii）许多文献中报道了褪黑素抵抗重金属对植物的伤害。
将褪黑素加入土壤中可以使豆类植物抵御重金属铜离子的伤害，大大提高了植物的成活率；褪黑素可以
减弱硫酸铜对甘蓝种子、黄瓜种子和玉米种子萌发的伤害作用，使得种子在重
金属铜离子存在的条件下仍然能够正常萌发，种苗得以生长；
（iii）对于褪黑素保护植物抵抗化学物质的伤害机制，研究者发现，化学物质引起了植物细胞膜脂过氧化、ＤＮＡ的复制和细胞分裂，而褪黑素处理的植物可以避
免上述伤害产生；
（iv）对于褪黑素是如何缓解高盐压力对植物的伤害作用，Ｌｉ等认为一方面褪黑素
是通过直接清除过氧化氢或提高抗氧化酶的活性，另一方面，他们通过实验证
明，在高盐环境下，褪黑素调节了离子通道相关基因的表达，使得达到离子的
动态平衡进而提高了植物对高盐压力的抵抗力。
（3）对植物昼夜节律和光周期的调节作用
①在植物中褪黑素的含量同样有昼夜变化。
在短日照植物红黍中，在不同的光周期下（光
／暗分别为１６ｈ／８ｈ、１２ｈ／１２ｈ、８ｈ／１６ｈ），褪黑素的含量在光期开始前的４～６ｈ达到最大值，随后下降很快，在暗期结束时降至最低，暗中褪黑素的含量达到最大，表明褪黑素在植物体内具有与动物类似的昼夜节律性；
②褪黑素还对植物开花具有调节作用，但是褪黑素不是对开花的时间有影响而是对开花
的幅度有影响。
Ｋｏｌａｒ等将１００和５００μｍｏｌ／Ｌ的褪黑素施加在红黍上，发现红黍的开花率显著下降，但是只有在光期或暗周期的前一半时间内的褪黑素处理才能有效地抑制开花作用，表明褪黑素可能影响开花信号的早期传递，褪黑素作为一种黑暗的信号分子通过叶中的光受体传导到顶端分生组织，进而诱导植物的成花过程；
③对褪黑素影响开花的作用机制目前尚不清楚。
（4）褪黑素在植物中的其他生理功能
①抗衰老、抗疾病：
（i）叶面施加褪黑素可以缓解高温对黄瓜植株的伤害：与未施加褪黑素的对照黄瓜苗相比，经过在叶片施加褪黑素后，在高温压力下，褪黑素可以显著降低叶片
超氧阴离子自由基的产生速率及过氧化氢的含量，同时降低细胞膜的渗透性和
丙二醛的含量，从而缓解高温对植株的破坏作用；
（ii）广藿香种子对光热非常敏感，将其在褪黑素溶液中引发２ｄ后，广藿香种子的
发芽率由２.５％提高至5２％，表明褪黑素可以提高植物在多重环境压力下的
抵抗力；
（iii）褪黑素可以延迟苹果叶片的衰老，将１０ｍｍｏｌ／Ｌ的褪黑素施加于苹果叶片上时减缓了暗环境诱导的凋亡，实验表明，褪黑素延缓了正常的叶绿素降
低速度及抑制了能够调控叶绿素降解基因的转录水平，另外褪黑素处理组具有
较高含量的抗坏血酸及谷胱甘肽，因此褪黑素对植物凋亡的抑制作用同时通过
ｍＲＮＡ水平和蛋白质水平上进行了调控。
②有学者发现褪黑素能够提高植物抵御干旱的能力，通过在黄瓜种子萌发及生根阶段
添加褪黑素可以抑制由聚乙二醇造成的干旱环境，褪黑素能够提高种苗的光合作用速率及保护渗透压力下叶绿体的形态，逆转了干旱胁迫的影响；
③施加褪黑素可以使苹果抵御苹果褐斑病的侵染，主要是通过提高植物抗氧化酶活力
并保持内源过氧化氢处于稳定状态，从而提高了对疾病的抗性。
三．展望
（1）褪黑素除了在植物生长发育及自然逆境下发挥作用外，还可以提高植物抵御疾病的能力：由于褪黑素对人和动物具有安全性，所以与传统农药相比，褪黑素不失为一个理想的植物保护剂；
（2）全世界至今已经有数百万人长期服用褪黑素，因此今后可以通过基因工程的手段来提高植物中的褪黑素含量来为人类健康服务；
（3）褪黑素可以增强农作物对冷害的抵抗能力，因此褪黑素在农业生产方面也有一定的应用前景。
四．仍待解决的问题
（1）褪黑素在植物中确切的生物合成途径；
（2）褪黑素在植物中具体的合成位点；
（3）褪黑素除了作为生长调节剂和抗氧化剂外是否还具有其他的功能；（4）褪黑素在植物中的生理作用的作用机制。