生物化学第6章糖代谢
生物化学6.0糖代谢
(2)麦芽糖的水解
麦芽糖是还原性糖，由水解方式。 麦芽糖酶：（麦芽糖＋H2O）生成 2 （葡萄 糖）
(3)乳糖的水解
β－半乳糖苷酶：（乳糖＋ H2O）生成（葡萄 糖＋半乳糖）
专题：糖酵解途径
糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应 将葡萄糖降解成丙酮酸，并伴有能量释放的过程。 糖酵解途径涉及10个酶催化反应，途径中的酶都 位于细胞质中，一分子葡萄糖通过该途径被转换 成两分子丙酮酸。为纪念在研究糖酵解途径方面 有突出贡献的三位生物化学家Embden, Meyerhof 和Parnas, 又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhof-Parnas途径（EMP途径）。糖酵解普遍 存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在 细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在 质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。
糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖 类在生物体的生理功能主要有： ① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的 70%。 ② 作为结构成分：作为生物膜、神经组 织等的组分。 ③ 作为其他重要生物大分子的碳架来源： 如：核苷酸、氨基酸等。 ④ 与细胞识别和细胞信息传递有关 ⑤ 具有保护和润滑作用
糖是含有多羟基的醛类或酮类化合物:： 1、单糖（如葡萄糖、果糖、甘露糖）
淀粉 、糖原的分子结构
专题：多糖降解
(1)淀粉
参与淀粉水解的酶：
1、α－淀粉酶，淀粉内切酶，随机切断α－1，4糖 苷键； 2、β－淀粉酶，淀粉外切酶，随机切断α－1，4糖 苷键； 注： α－淀粉酶在种子里只有在萌发时才被诱导合 成，且耐热（70℃，15分钟）不耐酸（低于 PH3.3）； β－淀粉酶耐酸（PH3.3）不耐热。
三、糖酵解的生理意义
1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无 氧呼吸途径的共同部分。 2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可 以通过各种代谢途径，生成不同的物质 3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部 分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解 和获取能量的主要方式。 4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激 酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反 应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途 径。
医学生物化学(第六章)糖 代 谢
46
F-2,6-BP的生成与作用 * 生成：
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
* 作用：促进F-1,6-BP生成
图6-5
47
PFK-2是一双功能酶：
PFK-2活性(使F-2,6-BP↑) 具有
2,6-二磷酸果糖酶2活性(使F-2,6-BP↓)
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
TCA循环
56
图6-3 糖代谢三条途径间的关系
①无氧酵解 ②磷酸戊糖途径 ③有氧氧化
57
(一) 葡萄糖
丙酮酸
* 胞浆内进行
* 过程同糖酵解, 消耗2ATP
* 生成4ATP
* 生成2 NADH + H+
(3-磷酸甘油醛 (×2)
1,3-二磷酸甘油酸)
58
己糖激酶
6-磷酸果糖 激酶-1
(直链)
丙 酮 酸 激 酶
四个阶段:
I.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
II.
(×1)
磷酸己糖
裂解
(×2)
磷酸丙糖
(×2) 氧化 (×2)
III. 磷酸丙糖 丙酮酸
IV.
(×2)
丙酮酸
还原乳(×酸2)(无氧)
18
(×2) (×2)
(×2)
19
1.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
(1) Glc/Gn磷酸化为G-6-P
第一次磷酸化反应
a. 神经系统：
下丘脑和自主神经 调节 激素分泌
b. 激素：
(表6-1)
c. 组织器官: 肝脏最主要
9
激素对血糖浓度的调节
相互协同/拮抗
生物化学 糖代谢
生物化学：糖代谢糖是生物体重要的能量来源之一，也是构成生物体大量重要物质的原始物质。
糖代谢是指生物体对糖类物质进行分解、转化、合成的过程。
糖代谢主要包括两大路径：糖酵解和糖异生。
本篇文档将从分解和合成两个角度，介绍生物体内糖的代谢。
糖的分解糖酵解（糖类物质的分解）糖酵解是指生物体内将葡萄糖和其他糖类物质分解成更小的化合物，同时释放出能量。
糖酵解途径包括糖原泛素、琥珀酸途径、戊糖途径、甲酸途径等。
其中主要以糖原泛素和琥珀酸途径为代表。
糖原泛素途径糖原泛素途径又称为糖酵解途径，是生物体内最常用的糖分解方式。
它可以将葡萄糖分解成丙酮酸或者丁酮酸，同时产生2个ATP和2个NADH。
糖原泛素途径一般分为两个阶段：糖分解阶段和草酸循环。
糖分解阶段在这个阶段，葡萄糖通过酸化和裂解反应，进入三磷酸葡萄糖分子中，并生成一个六碳分子葡萄糖酸，此过程中消耗1个ATP。
接着，葡萄糖酸分子被磷酸化，生成高能量化合物1,3-二磷酸甘油酸，同时产生2个ATP。
随后，1,3-二磷酸甘油酸分子的丙酮酸残基被脱除，生成丙酮酸或者丁酮酸。
草酸循环草酸循环是指将生成的丙酮酸和丁酮酸在线粒体内发生可逆反应，生成柠檬酸，随后通过草酸循环将柠檬酸氧化分解成二氧化碳、水和ATP。
草酸循环中的关键酶有乳酸脱氢酶、肌酸激酶等。
琥珀酸途径琥珀酸途径也被称为三羧酸循环，是生物体内另一种重要的糖分解途径，它可以将葡萄糖分解成二氧化碳和水，同时产生30多个ATP。
琥珀酸途径中，葡萄糖通过磷酸化，生成高能分子葡萄糖6-磷酸，随后被氧化酶和酶羧化酶双重氧化分解成二氧化碳和水。
琥珀酸途径的关键酶有异构酶、羧酸还原酶等。
糖异生（糖合成）糖异生是指非糖类物质（如丙酮酸、乳酸等）通过一系列合成反应，转化成糖类物质的过程。
糖异生是生物体内糖类物质的重要来源之一，对维持生命的各种生理过程具有重要意义。
糖异生途径包括丙酮酸途径、戊糖途径和甘油三磷酸途径等。
丙酮酸途径丙酮酸途径是指通过丙酮酸合成糖的途径，它可以将丙酮酸反应生成物乙酰辅酶A进一步转移，合成3磷酸甘油醛，随后通过糖醛酸-3-磷酸酰基转移酶反应，合成葡萄糖6磷酸。
生物化学第六章 糖类代谢
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖，各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶，它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+，形成复合物， 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000，氟 化物是该酶强烈的抑制剂，原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物，取代了酶分子上 Mg2+的位置，从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
生物化学习题-糖代谢
第六讲糖代谢一、知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子A TP。
主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H 被NAD+所接受，形成NADH+H+。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO2，同时产生NADPH + H+。
其主要过程是G-6-P脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
生物化学6 糖代谢与合成
糖代谢与合成糖酵解糖酵解概述首先，ATP的主要包括两个途径。
一是由葡萄糖彻底氧化成二氧化碳和水，从中释放大量的自由能形成大量的ATP，另一条是在没有氧分子参加的条件下，即在无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，生成两分子ATP在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量，这一过程称为糖酵解作用。
糖酵解是葡萄糖转变为丙酮酸的一系列反应，酵解过程的生物学意义在于它是在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种供能方式从能量的观点出发，可以把酵解过程划分为两个方面。
一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质分解的过程，其中伴随有自由能的释放。
即放能过程，另一方面ADP和无极磷酸形成ATP 则是吸收能量的过程。
总能量变化来考虑，是一个方能过程。
值得注意的是，糖酵解过程中葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。
其意义在于：1.带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性从而使这些产物不易透过脂膜而失散2.磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说，起信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化 3.磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。
糖酵解过程从葡萄糖到丙酮酸共包括10步反应，可分为两个阶段。
前五步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为3碳糖。
每裂解一个己糖分子，共消耗2分子ATP。
使己糖分子的1，6位磷酸化。
磷酸化的己糖裂解和异构化，最后形成一个共同中间产物即甘油醛-3-磷酸后五步为产生ATP的贮能阶段。
碳酸三碳糖变成丙酮酸，每分子三碳糖产生2分子ATP.整个过程需要１０种酶。
这些酶都存在于细胞溶胶中，大部分有镁离子作为辅助离子。
糖酵解的全过程丙酮酸转化为乳酸时叫做酵解，丙酮酸转化为乙醛、乙醇时称为发酵一、葡糖的磷酸化（葡糖糖＋ＡＴＰ－－－葡萄糖－６－磷酸＋ADP＋氢离子），此反应在己糖激酶（HK）的催化下，有镁离子，，不可逆)发生酵解的第一步是Ｄ－葡萄糖分子在第六位的磷酸化，形成葡萄糖－６－磷酸，简写Ｇ６Ｐ。
动物生物化学 第六章 糖的代谢
2. 糖原的 合成
（UDP-葡萄 糖焦磷酸化 酶、糖原合 成酶、糖原 分支酶）
糖原合成酶催化的反应
糖原的合成与分解总反应示意图
3. 糖原代谢的调节
• 葡萄糖分解代谢总反应式 • C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP +
4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP • 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产 生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产 生38个ATP： • 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
Байду номын сангаас
CH2OH CO
HO C H
CHO
H C OH + H C OH
H C OH H C OH
CH2O P
转醛酶
CH2O P
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
CHO
H C OH +
H C OH CH2O P
4-磷酸赤藓糖
CH2OH CO HO C H HO C H H C OH CH2O P
6-磷酸果糖
H
O
H
OH H HO
H OH
H2O
H C OH
HO C H
O 内酯酶
H C OH
H C OH
G-6-P
6-磷酸葡萄 糖酸内酯
CH2O P 6-磷酸葡萄糖酸
COOH H C OH
NADP+
+ NADPH + H
动物生物化学 第六章 糖代谢
丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase system) 1 丙酮酸脱羧酶，辅酶是TPP， 2 二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A， 3 二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是FAD及NAD+
（三）血糖
人 80-120mg/100ml 4.4-6.7mmol/L
第一节 糖的分解代谢 (catabolism of carbohydrate)
动物组织均能对糖进行分解代谢，主要的分解途 径有三条：
(1)无氧条件下进行糖酵解途径；
(2)有氧条件下进行有氧氧化；
(3)生成磷酸戊糖-磷酸戊糖通路。
葡萄糖（glucose G）
-1ATP
6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phophate, G－6－P)
己糖激酶(hexokinase,HK)。
葡萄糖激酶(glucokinase,GK)
6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化 反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶 (key enzyme)。它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主 要存在于肝外组织，其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M。
第六章 糖代谢
一 糖的生理功能
1 机体的组成成分 核糖 糖脂 2 提供能量和碳源 70%
二 糖代谢的概况
（一）糖的来源
1 由消化道吸收（单胃动物） 2 由非糖物质转化而来（反刍兽）
（二）动物体内糖的主要代谢途径
1 分解供能—— 酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途 径、糖原分解
2 贮存—— 糖异生、合成糖原或转变成脂肪
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已糖激酶(肌肉)或
葡萄糖激酶（肝）
糖
酵
解
糖酵解过程的第一个限速酶
过
程
糖酵解途径
⑵ 6-磷酸葡萄糖异构化
19:46
6-磷酸果糖
G-6-P
F-6-P
磷酸已糖异构酶
糖 酵
解
过
程
19:46
糖酵解途径
⑶ 6-磷酸果糖再磷酸化 1,6-二磷酸果糖
F-6-P
ATP
Mg2+
ADP
1,6-二磷酸果糖
磷酸果糖激酶
糖
α-葡萄糖苷酶
α-临界糊精酶
葡萄糖
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（二）糖的吸收
❖1. 吸收部位
❖
小肠上段
❖2. 吸收形式
❖
单 糖-------葡萄糖
3. 吸收机制
刷状缘 肠 腔
Na+
G
小肠粘膜细胞
细胞内膜 门静脉
K+
ATP ADP+Pi Na+泵
19:46
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)
19:46
19:46
第六章 糖代谢
学习目标
1.描述糖酵解、有氧氧化、糖异生的 基本反应过程及生理意义 2.说出糖异生的概念及磷酸戊糖途径 的生理意义 3.说出糖原的合成和分解过程极其生 理意义 4.记住血糖的来源和去路、血糖浓度 的调节 5.说出糖在体内的重要生理功能和糖 代谢障碍与临床的关系
糖的概念
（FPK）
酵
解
糖酵解过程的第二个限速酶
过 程
19:46
糖酵解途径
⑷ 磷酸丙糖的生成
磷酸二羟丙酮
F-1,6-2P
醛缩酶
3-磷酸甘油醛
糖酵解过程
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糖酵解途径
⑸ 磷酸丙糖的互换
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
磷酸丙糖异构酶
1,6-二磷酸果糖
2× 3-磷酸甘油醛 糖酵解过程
19:46
第一阶段特点
❖
C6
糖酵解 中唯一的
脱氢反应
糖酵解过程
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糖酵解途径
⑵ 1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸
ADP
ATP
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸
这是糖酵解 中第 一次 底物水平 磷 酸化反应。 产生能量--ATP
糖酵解过程
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糖酵解途径
⑶ 3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸
*（一） 糖酵解的定义：
机体在缺氧情况下，葡萄糖在细胞 内分解为乳酸的同时释放少量能量的 过程称之为糖的无氧氧化，又称糖酵 解。 * 糖酵解的反应部位：胞浆
一、糖无氧氧化（糖酵解） 19:46
（二）糖酵解反应过程三Fra bibliotek第一阶段（活化裂解阶段）：葡萄糖 裂解为2分子磷酸丙糖
个
（2×3-磷酸甘油醛 ）
第二阶段(氧化产能阶段)： 3-磷酸甘
丙酮酸激酶
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2.构成组织细胞的成分
❖ （1）核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成 分；
❖ （2）糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或 糖蛋白/蛋白聚糖（统称糖复合物）。 糖复 合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息 分子。
（3）体内许多具有重要功能的蛋白质都 是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子 等
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阶 油醛 丙酮酸并释放能量
段 第三阶段(还原阶段)：丙酮酸 乳酸
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糖酵解途径
❖第一阶段： ❖磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛)
的生成
❖（该阶段包括5步反应）
糖酵解过程
19:46
1、糖酵解途径
⑴ 葡萄糖磷酸化
6-磷酸葡萄糖
磷酸化酶
糖原（Gn）
1-磷酸葡萄糖
ATP Pi ADP
变位酶
葡萄糖
Mg2+
6-磷酸葡萄糖
4. 吸收途径 小肠肠腔 SGLT 肠粘膜上皮细胞
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SGLT: 钠 依 赖 葡 萄 糖 转 运蛋白。 GLUT ： 葡 萄 糖 转 运 体 (glucose transporter) ， 已发现有5种葡萄糖转运 体(GLUT 1～5)。
门静脉 肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
食物
糖代 谢概
如糖可提供合成某些非必需氨基酸、脂肪、 胆固醇、核苷等物质的原料。
（1）糖是合成脂类(脂肪酸、脂肪)的重 要前体；
（2）糖在体内可转变成非必须氨基酸
的3.碳转骨变架为。非糖物质 4.够（成脂重肪要和的非生必物需活氨性基物酸质等）
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第2节、糖的分解代谢
有三条途径：
--主要途径
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一、糖的无氧氧化（糖酵解）
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第1节概述
一、糖的消化与吸收
（一）糖的消化 人类食物中的糖来源：主要有植物淀粉、 动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡 萄糖等，其中以淀粉为主。 消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。
消化过程
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口腔 胃
淀粉 唾液中的淀粉酶
肠腔
胰液中的α-淀粉酶
肠粘 膜上皮 细胞刷
状缘
麦芽糖+麦芽三糖 α-临界糊精+异麦芽糖 （40%） （25%） （30%） （5%）
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糖 (carbohydrates) 即 碳 水 化 合 物 ， 是 一 类 化 学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物的有机 化合物。
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糖的分类及其结构
根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四 大类。
❖ 单糖 (monosacchride) ❖ 寡糖 (oligosacchride) ❖ 多糖 (polysacchride) ❖ 结合糖 (glycoconjugate)
3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸
糖酵解过程
19:46
糖酵解途径
⑷ 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
H2O
磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
(Mg2+/Mn2+ )
糖酵解过程
糖酵解途径
19:46
⑸ 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸
ADP ATP
磷酸烯醇式
Mg2+, K+
丙酮酸
丙酮酸
能量
关键酶
2C3 - 2ATP 2个（已糖激酶、
磷酸果糖激）
糖酵解过程
19:46
糖酵解途径
❖第二阶段：
❖丙酮酸和ATP的生成
❖（该阶段包括5步反应）
糖酵解过程
19:46
糖酵解途径
⑴ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
Pi
NAD+
NADH+H+
3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛脱氢酶 1,3-二磷酸甘油酸 （～P）
况
肌
葡
组萄
织
糖
等
葡萄糖
CO2+H2O+ATP 肌糖原等 乳酸
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乳酸 （血液循环）
淀粉 E
糊精、麦 芽糖等
葡萄糖 （门静脉)
乳酸、甘油等
生
异
葡 萄 糖
有氧 CO2+H2O+ATP
脂肪等 合成 肝糖原
分解
（小肠）
19:46
二、糖的生理功能
1. 氧化供能
是糖的主要功能。 1g葡萄糖在体内完全氧化可释放16.7kJ 的能量。 糖类所供给的能量是机体生命活动主要 的能量来源（正常情况下约占机体所需总能 量的50～70%，而成熟红细胞、脑等组织活 动所需能量100% 来自于糖）。